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Tome 98 Fascicule 3 1991

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES

DE LA Bram.
SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU

MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENÈVE

GENÈVE
IMPRIMERIE SITO
SEPTEMBRE 1991

ISSN 0035-418X

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 98 — FASCICULE 3

Publication subventionnée par la Société helvetique des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

VOLKER MAHNERT
Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève

FRANCOIS BAUD
Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève

DANIEL BURCKHARDT
Chargé de recherche au Muséum d'Histoire naturelle de Genève

Comité de lecture

Le président de la Société Suisse de Zoologie

Le directeur du Muséum de Genève: Volker MAHNERT — Systématique des
vertébrés — Muséum de Genève

Le président du comité: Claude BESUCHET — Systématique des Insectes — Muséum
de Genève

Patrick GUERIN — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie,
Neuchätel

Willy MATTHEY — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchätel

Claude MERMOD — Ethologie et écologie des vertébrés — Université de Neuchätel

Olivier RIEPPEL — Morphologie, Paléontologie — Paläontologisches Institut, Zürich

Paul SCHMID-HEMPEL — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f.
Zoologie, Basel

Steve STEARNS — Biologie de l'évolution — Institut f. Zoologie, Basel

Beat TSCHANZ — Ethologie des Vertébrés — Ethologische Station Hasli, Bern

Claude VAUCHER — Systématique des Invertébrés — Muséum de Genève

La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie,
systématique, écologie, éthologie, morphologie, et anatomie comparée, physiologie.

Administration

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE
1211 GENÈVE 6

PRIX DE L'ABONNEMENT DES 1972:

SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.—

(en francs suisses)

Les demandes d'abonnement doivent étre adressées
à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Museum d'Histoire naturelle, Genève

Tome 98 Fascicule 3 1991

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES

DE LA

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE

GENEVE
IMPRIMERIE SITO
SEPTEMBRE 1991

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 98 — FASCICULE 3

Publication subventionnee par la Société helvetique des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

VOLKER MAHNERT
Directeur du Museum d'Histoire naturelle de Genève

FRANCOIS BAUD
Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève

DANIEL BURCKHARDT
Chargé de recherche au Muséum d'Histoire naturelle de Genève

Comité de lecture

Le président de la Société Suisse de Zoologie

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vertébrés — Muséum de Genève

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de Genève

Patrick GUÉRIN — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie,
Neuchâtel

Willy MATTHEY — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchâtel

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Paul SCHMID-HEMPEL — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f.
Zoologie, Basel

Steve STEARNS — Biologie de l'évolution — Institut f. Zoologie, Basel

Beat TSCHANZ — Ethologie des Vertébrés — Ethologische Station Hasli, Bern

Claude VAUCHER — Systématique des Invertébrés — Muséum de Genève

La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie,
systématique, écologie, éthologie, morphologie, et anatomie comparée, physiologie.

Administration
MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE
1211 GENÈVE 6
PRIX DE L'ABONNEMENT DES 1972:
SUISSE ER 225 UNION POSTALE Fr. 230.—

(en francs suisses)

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à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Muséum d'Histoire naturelle, Genève

Revue suisse Zool. Genève, septembre 1991

Tome 98 Fasc. 3 p. 453-497

A review of the Passandridae of the world
(Coleoptera, Cucujoidea).
III. Genera Anisocerus, Aulonosoma,
Passandrella, Passandrina, Scalidiopsis
and Taphroscelidia

by

Daniel BURCKHARDT * and Stanislaw Adam SLIPINSKI **
With 143 figures

ABSTRACT

The world species of the genera Anisocerus (3 spp.), Aulonosoma (3 SPP.),
Passandrella (2 spp.), Passandrina (2 spp.), Scalidiopsis (1 sp.) and Taphroscelidia (14
spp.) are reviewed and illustrated. Where necessary, keys are provided for species
identification. Scalidiopsis gen. n. is erected for S. youngi sp. n., other new species are
described in Passandrella (1 sp.), Passandrina (1 sp.) and Taphroscelidia (3 spp.). Eight
species are synonymised, 14 new and 1 revised combinations are proposed, and
Anisocerus Westwood nec Audinet-Serville, stat. rev. is taken out of synonymy from
Catogenus to include 3 Old World tropical / subtropical species formerly assigned to
Catogenus. For reasons of stability, the name Anisocerus Westwood should be rejected,
but it is used here pending a ruling of the Commission on Zoological Nomenclature.

INTRODUCTION

After the revisions of Passandra and Catogenus (SLIPINSKI 1987, 1989), this third
contribution to a review of the Passandridae deals with the remaining genera, except for
Ancistria which will be treated in part IV (in prep.). Passandrella and Passandrina
contain a few rare, well characterised species from the Neotropics and Madagascar
respectively, and there is little mention of them in the literature after the original

* Muséum d'Histoire naturelle, Case postale 434, CH-1211 Genève 6, Switzerland.
** Institute of Zoology, Wilcza 64, 00-679 Warszawa, Poland.

454 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

descriptions. Even scarcer is Scalidiopsis, known only from a single Brazilian male.
Whereas the taxonomic and nomenclatural status of these three genera and their
constituent species is clear, that of Anisocerus, Aulonosoma, Taphroscelidia and their
constituents is quite confused. The generic nomenclature was discussed by SLIPINSKI
(1989) who showed Aulonosoma and Taphroscelidia to be the correct names for the
genera previously known as Laemotmetus Gerstaecker and Scalidia auct. nec Erichson
respectively. He further excluded three old world species from Catogenus but did not
assign them to another genus. Anisocerus Westwood nec Audinet-Serville is an available
name to accommodate them; for reasons of nomenclatural stability this name should be
rejected as Anisocerus is currently used in Cerambycidae. Pending the necessary ruling of
the Zoological Commission Anisocerus is used in the present paper. The last
comprehensive treatment of the genera Aulonosoma and Taphroscelidia is GROUVELLE'S
(1916) who provided keys to all the species known to him. The keys and descriptions of
Grouvelle were entirely based on external morphology, and therefore, did not take into
account the pronounced variability encountered in these species. Our study shows that the
genitalia of both sexes provide good means for species definition and identification.

The revision is based on the examination of available types and material from the
following institutions:

BMNH The Natural History Museum, London (R.J.W. Aldridge, R.D. Pope,
S.L. Shute);
CNCI Canadian National Insect Collection, Ottawa (A. Smetana);
DEIC Deutsches Entomologisches Institut, Eberswalde (L. Dieckmann,
Eazerehe):

FMNH Field Museum of Natural History, Chicago, Illinois (A.F. Newton, Jr.);
FSCA Florida State Collection of Arthropods, Gainsville (M.C. Thomas);
ICCM Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh, Pennsylvania

(J.E. Rawlins);
JBSC J. Stribling Collection;
LSUC Louisiana State University, Baton Rouge, Louisiana (V. Moseley);

MCSN Museo Civico di Storia Naturale, Genova (R. Poggi);

MCZC Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge

Massachussetts (S.P. Cover, A.F. Newton, Jr.);

MHNG Muséum d'Histoire naturelle, Genève;

MNHN Muséum national d'Histoire naturelle, Paris (N. Berti);

MRAC Musée royal de l'Afrique centrale, Tervuren (J. Decelle);

MHMB Naturhistorisches Museum, Basel (M. Brancucci, R. Heinertz,

W. Wittmer);
OXUM Hope Department of Entomology, University Museum, Oxford
(G.C. McGavin);
RMNH Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden (J. Krikken);
TMSA Transvaal Museum, Pretoria (S. Endrödy-Younga);
USNM United States National Museum, Smithsonian Institution, Washington,
D.C. (T. Erwin);

ZMHB Zoologisches Museum, Humboldt-Universitàt, Berlin (F. Hieke,
M. Uhlig).

ZMPA Institute of Zoology, Polish Academy of Sciences, Warszawa;

ZMUM Moscow State University, Moscow (N.B. Nikitsky);

REVIEW OF PASSANDRIDAE III 455

Measurements were made using a filar micrometer as follows: length, from apical
margin of clypeus to apex of elytra (without mandibles); width, across both elytra
(maximum); head width, across eyes; head length, from apical margin of clypeus to
occipital groove where developed, or to the level of the hind margin of eyes; the frontal
width ratio is defined as 2A/B+B' where A is the segment on a line connecting the two
outer anterior edges on the head, between the admedian lines, and B and B' outside the
admedian lines (fig. 66); pronotal length, from anterior margin to margin of basal foramen;
pronotal width, across widest part, excluding anterior angles; elytral length, along suture
including scutellum; elytral width, across broadest point of both elytra; antennal length,
along straight antenna from base of scape to extreme tip of last antennomere. Where many
specimens were available measurements were taken from a selection of specimens,
representing both sexes, and exhibiting maximum range of size and form.

Outline drawings were taken from dry preserved specimens with the aid of a camera
lucida attached to a Citoval Zeiss dissecting microscope. The internal structures (preserved
in glycerine) were drawn with the aid of a camera lucida attached to a Zeiss Amplival
microscope.

Anisocerus Westwood stat. rev.

Anisocerus WESTWOOD, 1830: 222. Type species Anisocerus carinatus Westwood, by
original designation and monotypy; nec Anisocerus AUDINET-SERVILLE, 1835: 79;
type species Lamia scopifera Germar by monotypy (Cerambycidae).

Anisoceras Westwood, misspelling; HOPE, 1840: 131.

Diagnosis. Medium sized, elongate, dorso-ventrally flattened Passandridae
(9.5-12.0 mm long). Head without distinct median and admedian grooves but with
cavities. Jugular plates widely separated, mentum large, triangular. Antenna 11-
segmented, moniliform, segments elongate, subcylindrical, segment 11 asymmetrical,
subacute apically, indistinctly keeled along outer side. Basal tarsal segment very small,
partly covered by tibial apex. Elytra with sutural and humeral lines, and sometimes line 2,
grooved.

Description. Colour chestnut brown to almost black bicoloured; surface
feebly shiny.

Head weakly convex, bearing a shallow depression between frons and clypeus, one
deep cavity on the vertex on each side of the mid-line which is shallowly and indistinctly
depressed; occipital transverse groove wide and deep; sublateral grooves very shallow and
indistinct adjacent to the lateral carina stretching from base of mandibles to occipital
groove. Antenna 11-segmented moniliform; segments subcylindrical, segments 3-11
haired, pedicel subglobular, segment 11 elongate, asymmetrical, subacute apically and
indistinctly keeled at outer apical margin.

Pronotum ranging from slightly shorter to distinctly longer than wide, distinctly
narrowed basally, slightly widening towards apex, always margined laterally; sublateral
lines vestigial. Prosternum with sternopleural sutures fully developed; prosternal process
weakly to distinctly widening towards apex which is weakly curved towards mesosternum,
flat.

Elytra with 6 lines of punctures, sutural and humeral lines always, 2nd sometimes
grooved; usually all lines except 1 obsolete apically.

Ventral side of head with widely separated jugular plates, mentum large, triangular.
Punctation on ventral side variable, ranging from very fine to coarse. Mesosternum small

456 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

or large, foveolate or flat, smooth or finely punctate. Metasternum with long median
groove. Abdominal ventrites simple, punctate laterally; last ventrite bearing an apical
groove.

The male genitalia provide useful means of species identification, even though there
is a certain amount of variation. The aedeagus has an elongate median lobe with ventral
strut and flagellum, and the tegmen is a lightly sclerotised dorsal plate with ventral, setose
parameres. The apical piece (in ventral view) of the median lobe and the parameres are
figured for all species. Females are known only for A. dejeani which has a convoluted
sclerotised spermatheca.

Discussion. In describing Catogenus, WESTWOOD (1830) mentioned an insect
which he has seen under the name /socerus carinatus Klug (MSS.?) and which he referred
to the new genus Anisocerus. This statement was supplemented by a short description of
this taxon and by a provenance and depository of the specimen. The mention of "MSS.?"
indicates that Westwood was aware that the insect was undescribed. The information
provided by Westwood is sufficient to validate the binomial Anisocerus carinatus
Westwood. Later, NEWMAN (1839) described the same insect (plus one additional
specimen) under the name Catogenus carinatus Newman wrongly assuming that the
species was undescribed. Hope (1840) listed the species under the amended name
Anisoceras. Earlier AUDINET-SERVILLE (1835) erected Anisocerus for a species of
Cerambycidae. Anisocerus has been used since in the latter sense (GILMOUR, 1965). It is in
the sense of the International Code of Zoological Nomenclature to preserve the latter name
and reject Anisocerus Westwood. According to Article 23 (b) the case will be referred to
the Commission for a ruling but meanwhile the name will be used. In the absence of an
available junior synonym a new replacement will have to be created.

Anisocerus contains, at present, 2 species in the Afrotropical Region and one species
from Burma known only from the male holotype.

A. dejeani and feai share the similar pronotal shape and the almost smooth middle of
head and pronotum. This may express a close phylogenetic relationship of the two.

Anisocerus is closely related to Catogenus Westwood from which it differs in the
slightly more flattened body, particularly the pronotum; the less shiny dorsal surface; the
shape of the last antennal segment which is indistinctly keeled apically; elytral lines 3 and
4 which are never grooved; and the presence of an apical rather than subapical groove on
the last abdominal ventrite (SLIPINSKI, 1989).

CHECKLIST OF THE SPECIES OF Anisocerus WESTWOOD

l. Anisocerus carinatus Westwood, 1830

Catogenus carinatus Newman, 1839, syn. n.
2. Anisocerus dejeani (Grouvelle, 1915), comb. n.
3. Anisocerus feai (Grouvelle, 1892), comb. n.

KEY TO SPECIES OF Anisocerus WESTWOOD

1 Pronotum weakly narrowed basally (figs 1, 5) with its lateral margins narrow
and posterior angles not markedly prominent. Elytra uniformly brown with
punctures in irregular rows faintly visible. Head and pronotum very densely
punctured South Africa’. 0. nV MAS RARA EE CEE carinatus

REVIEW OF PASSANDRIDAE III 457

— Pronotum markedly narrowed basally (figs 3, 4) with its lateral margins wide
and posterior angles markedly prominent. Elytra usually bicoloured with
punctate rows distinct. Head and pronotum almost smooth medially ............ 2

2 Elytra with line 2 grooved in basal half, and with reddish apices (fig. 3). Africa. .
RER RENE AE SUS PE TORO, IRE CO dejeani

— Elytra with line 2 not grooved, punctate with paler spot in middle (fig. 4).

Anisocerus carinatus Westwood, 1830
(Figs 1, 2, 5, 6, 9, 13)

Anisocerus carinatus WESTWOOD, 1830: 222. Holotype, South Africa: Cape Province, bearing
following labels "Isocerus Kl carinatus P.B.S/Anisocerus Westw. Hope, Zool. 92? / Type Col.
253 1/2 Catogenus carinatus Newm. Hope Dept Oxford" (OXUM), (examined).

Passandra tricarinata DEJEAN, 1837: 340. Nomen nudum.

Catogenus carinatus NEWMAN, 1839: 397. Lectotype, South Africa: Cape Province, label data as for
Anisocerus carinatus Westwood (OXUM), present designation (examined). Syn n.

Anisoceras carinatus Westwood; Hope, 1840: 131, misspelling.

Description. Length 9.5-12.0 mm. Colour brown to dark-brown, elytra
usually slightly darker than head and pronotum. Head and pronotum densely punctured,
feebly shiny, interspaces densely reticulate. Head 0.7-0.8 times as long as wide; median
impressed line feebly marked basally; frontal grooves deep, elongate oval (fig. 1); lateral
grooves not reaching behind posterior margin of eyes and not joined to weak transverse
groove. Eye diameter about as large as width of antennal scape, almost circular. Antenna
0.4-0.5 times body length with antennomeres 3-11 elongate and sparsely setose apically;
last antennomere without distinct keel, densely covered with sensilla and microsetae.
Pronotum 1.1-1.2 times as long as wide, weakly narrowed basally; anterior and posterior
angles not prominent; weakly emarginate; anterior margin weakly arcuate to almost
straight; lateral margins very narrow, entire; basal margin almost straight; remnants of
sublateral carina near posterior angles distinct and relatively long. Elytra 2.5-2.6 times as
long as wide, and 2.5-2.6 times as long as pronotum, almost parallel-sided, obtusely
rounded apically; lateral margins invisible from above; humeral carina strong, entire; the
first (sutural) line entirely and deeply grooved, lines 2-5 entirely, finely punctate; intervals
micropunctate obscuring strial punctures. Prosternum sparsely punctate laterally,
mesosternum foveolate medially, laterally at base bordered by a curved line,
micropunctate; ventrites micropunctate except for the last that is densely punctate. Male
genitalia as in figs 6, 9, 13. Female unknown.

Distribution. South Africa Material e xamined: 27 specimens (BMNH,
MNHN, MHNG, TMSA, ZMHB, ZMPA) mostly labeled "Cape of Good Hope" or "Cape Bonae
Spei"; South Africa: Cape, Karroo Farm Zwartskraal, 33.10S/22.32E, 1.11.1980, E-Y. 1698, ground
trap (R. Oosthuizen); Capland, Algoa Bay (Dr Brauns); Cape Colony, Willowmore, 1.iv.1940 (W.G.
Kobrow).

Anisocerus dejeani (Grouvelle) comb. n.
(Figs 3, 7, 8, 10, 14)

Catogenus Dejeani GROUVELLE, 1915: 121. Lectotype, Senegal (MNHN), present designation
(examined).
Passandra dimidiata GROUVELLE, 1915: 121. Nomen nudum.

458 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

Description. Length 7-11 mm. Colour usually black with anterior part of
head, appendages and elytral apices reddish-brown; very rarely entirely brown. Head and
pronotum micropunctate, medially almost smooth, feebly shiny, interspaces reticulate.
Head 0.7-0.8 times as long as wide; median impressed line obsolete; frontal grooves deep,
narrowly elongate (fig. 3); lateral grooves reaching behind posterior margin of eyes and
usually joined to transverse groove. Eye diameter about 1.3 times as large as width of
antennal scape, almost circular. Antenna 0.5-0.6 times body length with antennomeres 3-
11 elongate and sparsely setose apically; last antennomere without distinct keel, densely
covered with sensilla and microsetae. Pronotum as long as wide, markedly narrowed
basally and weakly emarginate before the posterior angles; anterior angles acute and
prominent; anterior margin weakly arcuate to almost straight; lateral margins wide, entire;
basal margin almost straight; remnant of sublateral carina near posterior angles visible and
relatively short. Elytra 2.2-2.5 times as long as wide, and 2.8-2.9 times as long as
pronotum, almost parallel-sided, obtusely rounded apically; lateral margins invisible from
above; humeral carina strong and entire; line 1 (sutural) entirely grooved, 2 deeply
grooved in basal half, lines 3-5 entirely, finely punctate; intervals micropunctate but not
obscuring strial punctures. Prosternum sparsely punctate laterally; mesosternum flat
medially, laterally at base bordered by a curved line, almost smooth; ventrites
micropunctate except for the last that is densely punctured. Genitalia as in figs 7, 8, 10, 14.

Distribution. Zaire, Cameroun, Senegal, South Africa, Zimbabwe. Material exa-
mined: 10 specimens (BMNH, MHNG, MNHN, MRAC, TMSA). Zaire. Cameroun: Buffle Noir,
30.x.1977 (B. de Mire). Zimbawe: Harare [Salisbury], Mashonaland, ix.1900, (G.A.K. Marshall).
South Africa: N. Transvaal, Mmaboela estate, 22.40S/28.12E, 8.iii.1973, E-Y:27, mercury light trap
(S. Endrödy-Younga); Transvaal, Barberton, xii.1940 (W.G. Kobrow); Mata Mata, Kalah Gemsbok
Park, 16.11.1961 (L. Vart).

Anisocerus feai (Grouvelle) comb. n.
(Figs 4, 11, 12, 15)

Catogenus Feae (sic!) GROUVELLE, 1892: 851. Holotype, Burma: Carin Chebà (MCSN), (examined).

Description. Length 11 mm. Colour of head, pronotum and elytra brown
except for the lighter irregular elongate spot on each elytron. Head and pronotum
micropunctate, median pronotal punctures much more widely spaced than those on lateral
parts, interspaces feebly reticulate. Head 0.6 times as long as wide; median impressed line
obsolete; frontal grooves deep, narrowly elongate (fig. 4); lateral grooves reaching behind
posterior margin of eyes and clearly joined to transverse groove. The groove is much
deeper and turns into a transverse impression medially. Eye diameter about 1.4 times as
large as width of antennal scape, almost circular. Antenna 0.7 times body length with
antennomeres 3-11 elongate and setose on dorsal surface; last antennomere without
distinct keel, densely covered with sensilla and microsetae. Pronotum 0.95 times as long
as wide, markedly narrowed basally and weakly emarginate before the posterior angles;
anterior angles somewhat obtuse and prominent; anterior margin weakly arcuate medially
and sinuate laterally; lateral borders entire, narrow basal margin almost straight; sublateral
carina near posterior angles distinct, about 1/4 pronotal length. Elytra 2.3 times as long as
wide, and 2.8 times as long as pronotum, widest at middle, weakly arcuate, narrowed
anteriorly and posteriorly, obtusely rounded apically; lateral margins invisible from above;
humeral carina strong and almost entire; the first (sutural) line entirely deeply grooved,
lines 2-6 entirely and coarsely punctate, line 6 consists of much smaller punctures,
punctures 2-4 times as large as pronotal ones on the disc and separated longitudinally by

REVIEW OF PASSANDRIDAE II 459

1-2 diameters; intervals microreticulate. Prosternum and hypomera almost smooth,

sparsely micropunctate; prosternal process expanded apically, smooth. Mesosternum with

median elongate impression at base, entirely bordered laterally by carinae, disc smooth;

metasternum with almost entire median impressed line. Ventrites micropunctate except for

the last that is densely punctate. Male genitalia as in figs 11, 12, 15. Female unknown.
Distribution. Burma, known from the holotype only.

Aulonosoma Motschulsky

Aulonosoma MOTSCHULSKY, 1858: 44. Type species Aulonosoma tenebrioides Motschulsky, by
monotypy.

Laemotmetus GERSTAECKER, 1871: 45. Type species Laemotmetus ferrugineus Gerstaecker, by
monotypy. Synonymised with Aulonosoma by SLIPINSKI, 1989: 91.

Oryzoecus REITTER, 1876: 37. Type species Oryzoecus cathartoides Reitter, by monotypy.
Synonymised with Laemotmetus by REITTER, 1880a: 75; 1880b: 509.

Orycoecus Reitter, misspelling; REITTER, 1880a: 75.

Orycaecus Reitter, misspelling; REITTER, 1880b: 509.

Asana OLLIFF, 1885: 71. Type species Trogosita rhyzophagoides Walker, by original designation and
monotypy. Synonymised with Laemotmetus by ARROW, 1904: 36.

Diagnosis. Small, subcylindrical Passandridae (3.0-6.5 mm long). Head
bearing an indistinct antero-median groove, admedian grooves absent. Antenna 11-
segmented, moniliform with indistinct 3-segmented club, scape subglobular. Basal tarsal
segment very short, partly hidden by tibial apex, much shorter than segment 2. Elytral
lines 1-11 developed, present as grooves or rows of fine punctures.

Description. Colour light brown to almost black, sometimes bicoloured;
surface usually mat, sometimes elytra somewhat shiny.

Head slightly shorter than wide, weakly curved dorsally, stronger anteriorly, bearing
a fine, relatively even punctation. Antero-median impression indistinctly delimited,
sometimes deep, stretching from apex of clypeus towards the middle of vertex where it
becomes obsolete; sublateral lines absent. Clypeus not separated from frons, always
inclined from longitudinal axis of head. Head distinctly margined laterally. Eyes round to
oval, flattened to slightly convex. Lower head surface flattened to weakly curved, with
long median groove. Apical part separated by sutures as a small rectangular sclerite (fig.
20). Antenna 11-segmented, moniliform with indistinct 3-segmented club; scape
subglobular, segments 2-8 subglobular to shortly subcylindrical, segment 3 sometimes
elongate, segments 4-8 more or less subequal; club slightly flattened. Segments sparsely,
shortly setose. Jugular plate large, narrowly to broadly rounded laterally. Antennal
insertion in front of eyes under head margin.

Pronotum as long as to slightly longer than wide, always distinctly margined
laterally. Sublateral lines vestigial. Widening from base towards the middle then
subparallel or narrowing to apex, in dorsal view. Disc slightly curved, sometimes with
indistinct longitudinal impression. Prosternum with complete sternopleural sutures;
prosternal process slightly widened towards apex, roundly curved towards mesosternal
insertion, flattened. Prosternum coarsely, sparsely punctate.

Elytra with 10 lines which are sometimes grooved. Venter coarsely, sparsely
punctate. Last ventrite with large apical transverse groove.

The male and female genitalia provide good means for species identification,
particularly the shape of the apical portion of the median lobe and of the spermatheca. The
aedeagus consists of the elongate median lobe with a long ventral strut and flagellum, and

460 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

the tegmen consists of a dorsal and ventral piece which are mostly membranous except for
the margin which is sclerotised, with ventral parameres. The parameres are styliform
bearing two long, thick apical setae and a row of finer shorter setae on the inner surface.
The apical piece, from ventral view, of the median lobe and the parameres are illustrated
for all species. The ostium bursae is little sclerotised, bearing three processes. The
spermatheca consists of a globular chamber with a thicker and thinner appendix on either
side; the thinner process may be very long and convoluted (in A. basalis); it is illustrated
for all species.

Secondary sexual characters. The antennae of males are sometimes slightly more
setose basally.

Discussion. The statement "Aulonosoma tenebrioides, subelongata, parallela,
... ' indicates that MOTSCHULSKY (1858: 44) regarded Aulonosoma as a noun of feminine
rather than neuter gender as would be expected from its Greek origin.

Aulonosoma includes, at present, 3 Old World tropical species: A. tenebrioides and
insignis are most closely related based on the anteriorly displaced pronotal edges. The
phylogenetic relationship suggests that tenebrioides is an Oriental species which was
subsequently introduced into eastern Africa and Germany.

CHECKLIST OF THE SPECIES OF Aulonosoma MOTSCHULSKY

1. Aulonosoma basalis (Grouvelle, 1916), comb. n.
Laemotmetus raffrayi Grouvelle, 1916, syn. n.
Laemotmetus niger Grouvelle, 1923, syn. n.

Aulonosoma insignis (Grouvelle, 1891), comb. n.

Aulonosoma tenebrioides Motschulsky, 1858.
Trogosita rhyzophagoides Walker, 1859.
Laemotmetus ferrugineus Gerstaecker, 1871.
Oryzoecus cathartoides Reitter, 1876.

a

KEY TO SPECIES OF Aulonosoma

1 Pronotal disc with shallow medial longitudinal depression; basal pronotal edges
not much displaced anteriorly, basal margin entire, gently curved (fig. 16).
Elytral lines 6-9 not grooved, present as rows of punctures. Genitalia as in figs
23, 26, 29, 32. Apical portion of median lobe slender; spermatheca with strongly
convoluted. chamber: Africa, Saudi Arabia’... 2. 524-55) eee basalis
— Pronotal disc without medial longitudinal impression; basal pronotal edges
distinctly displaced anteriorly, basal margin interrupted laterally, strongly curved
(figs 17, 18). Elytral lines 6-9 grooved at least basally (fig. 19). Apical portion of
median lobe wide; spermatheca simple... horse see 2
2 Basal pronotal edge distinctly concave (fig. 18). Elytral apex with strong,
relatively well defined depression, including lines 1 and 2, otherwise relatively
flat (fig. 21). Body shorter than 4.5 mm. Genitalia as in figs 28, 31, 34, 35.
Tropical Asia, introduced into eastern Africa and Germany........... tenebrioides
- Basal pronotal edge straight or convex (fig. 17). Elytral apex with line 1 strongly
and broadly, and other lines weakly grooved (fig. 22). Body longer than 5.0 mm.
Genitaliaasin figs’24,,25, 27,30; 33: Tropical Asia... insignis

REVIEW OF PASSANDRIDAE III 461

Aulonosoma basalis (Grouvelle) comb. n.
(Figs 16, 23, 26, 29, 32)

Laemotmetus basalis GROUVELLE, 1916: 21. Holotype, Ethiopia (A. Raffray) (MNHN), (examined).

Laemotmetus raffrayi GROUVELLE, 1916: 22. Lectotype, Ethiopia (A. Raffray) (MNHN), present
designation (examined). Syn. n.

Laemotmetus humeralis GROUVELLE, 1916: 22. Nomen nudum.

Laemotmetus niger GROUVELLE, 1923: 253. Lectotype, Kenya: "Shimoni, sur la cöte, ix.1911, Station
no 9 (Alluaud & Jeannel)" (MNHN), present designation (examined). Syn. n.

Description. Length 4.0-4.5 mm. Colour chestnut brown to almost black;
surface mostly mat, elytra slightly shiny. Head 0.7-0.8 times as long as wide, finely and
evenly punctured, slightly more sparse and coarse on disc and at base; antero-medial
longitudinal impression deep and narrow in males, shallow, indistinct and narrow in
females. Clypeus in males strongly curved downward and narrowly concave apically, in
females weakly inclined, narrowly concave apically. Lower surface of head flatly curved,
coarsely punctured. Jugular plates broadly rounded laterally. Longitudinal eye diameter
0.9-1.3 times as long as distance between anterior eye margin and antennal insertion.
Antenna 0.3 times body length; segment 1 subglobular, segments 2-8 subcylindrical,
becoming slightly larger towards apex, segment 3 elongate and longer than pedicel,
segments 9-11 flattened, wider than remaining segments. Pronotum 1.0-1.2 times as long
as wide, weakly flattened on disc, bearing a shallow, median, longitudinal impression,
stretching almost from base to apex. Basal edge not much displaced anteriorly, basal
margin gently curved (fig. 16). Punctation slightly more sparse and coarse than on head.
Elytra 1.8-2.1 times as long as wide, 2.2 times as long as pronotum. Lines 1 and 10
deeply, entirely grooved, lines 2-5 grooved basally, becoming indistinct apically, lines 6-9
present as row of fine punctures; ribs flattened without fine punctures. Genitalia as in figs
VI DOLO PE

Distribution. Ethiopia, Tchad, Saudi Arabia, Kenya, Tanzania, South Africa
(Transvaal) Material examined: 10 specimens (MNHN, MRAC, NHMB, TMSA,
ZMHB, ZMPA).

Comment. The specimens from Ethiopia, Tchad and Saudi Arabia are brown
with less indented longitudinal grooves on head and thorax (types of L. basalis and
raffrayi), the specimens from Eastern and South Africa are almost black with stronger
indented transverse grooves on head and thorax (lectotype of L. niger). The genitalia of
the two forms are sufficiently similar to suggest they are conspecific. L. niger and raffrayi
are therefore synonymised with basalis. The differences between the Northern and
Southern form may represent clinal variation. More material is needed to confirm this
synonymy.

Aulonosoma insignis (Grouvelle) comb. n.
(Figs 17, 19; 20, 22, 24; 25, 27,30) 33)

Laemotmetus insignis GROUVELLE, 1891: 238. Lectotype, India: Bengale occidental, Kunbir
(MNHN), here designated (examined).

Description. Length 5.0-6.5 mm. Colour light to dark chestnut brown;
surface mostly mat. Head 0.7 times as long as wide, finely and regularly punctured apart
from fronto-clypeal sulcus which is almost impunctate; antero-median, longitudinal
impression shallow, wide and indistinct. Clypeus weakly curved downwards, widely

462 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

concave apically. Lower head surface flattened, finely punctured. Jugular plates narrowly
rounded laterally. Longitudinal eye diameter 1.5-2.2 times as long as distance between
anterior eye margin and antennal insertion. Antenna 0.2-0.3 times body length; segments 1
and 2 subglobular, 1 much larger than 2, 3 to 8 shortly cylindrical, each about as wide as
long, about as big as pedicel becoming slightly larger and flattened towards apex,
segments 9-11 distinctly larger and more transverse than preceding ones. Pronotum 1.0-
1.1 times as long as wide, weakly flattened on disc. Basal edge displaced forward, distance
from there to basal margin straight or convex (fig. 17). Punctation coarser and sparser than
on head. Elytra 2.0 times as long as wide, 2.3-2.4 times as long as pronotum. Lines 1-10
entirely grooved, costae each with a row of very fine punctures, line 1 strongly impressed
apically. Genitalia as in figs 24, 25, 27, 30, 33.

Distribution. India (Darjeeling, U. P., Mysore, "East India"), Burma, Vietnam, Bhutan,
Nepal, Java Material examined: 17 specimens (CNCI, MHNG, MNHN, NHMB,
RMNH, ZMPA).

Aulonosoma tenebrioides Motschulsky
(igs 18, 2128531347395)

Aulonosoma tenebrioides MOTSCHULSKY, 1858: 44. Lectotype, Sri Lanka (Nietner), (ZMUM),
present designation (examined).

Trogosita rhyzophagoides WALKER, 1859: 53. Syntype(s), Sri Lanka (BMNH), (not examined).
Synonymised with Aulonosoma tenebrioides Motschulsky by SLIPINSKI, 1989: 91.

Laemotmetus rhyzophagoides (Walker); ARROW, 1904: 36.

Laemotmetus ferrugineus GERSTAECKER, 1871: 45. Syntype(s), Kenya: Mombasa (depository
unknown). Synonymised with Trogosita rhyzophagoides Walker by ARROW, 1904: 36;
synonymised with Aulonosoma tenebrioides Motschulsky by SLIPINSKI, 1989: 91.

Oryzoecus cathartoides REITTER, 1876: 38. Syntype(s), Germany: Berlin, in stored rice (P.
Habelmann) (depository unknown). Synonymised with Laemotmetus ferrugineus Gerstaecker
by REITTER, 1880a: 75; 1880b: 509.

Asana rhizophagoides (Walker), misspelling; OLLIFF, 1885: 71.

Laemotmetus rhizophagoides (Walker), misspelling; ARROW, 1904: 36.

Trogossita rhizophagoides Walker, misspelling; ARROW, 1904: 36.

Description. Length 3.0-4.5 mm. Light to dark chestnut brown, head and
pronotum sometimes slightly darker; surface mostly mat. Head 0.7 times as long as wide;
finely, evenly punctate, somewhat denser anteriorly; antero-median, longitudinal impres-
sion relatively deep and well-defined, narrow. Clypeus strongly curved downwards,
narrowly concave apically. Lower head surface flattened, coarsely punctured. Jugular
plates narrowly rounded laterally. Longitudinal eye diameter 1.1-1.4 times as long as
distance between anterior eye margin and antennal insertion. Antenna 0.3 times body
length; segments 1-8 subglobular or shortly cylindrical, scape much larger than pedicel,
segment 3 sometimes slightly elongate, weakly but gradually increasing in size and
becoming more transverse towards apex, particularly in larger specimens, segments 9-11
larger and more transverse than remaining segments. Pronotum 1.0 times as long as wide,
weakly flattened on disc. Basal edge displaced forward, from there to basal margin
distinctly concave (fig. 18). Punctation coarser and sparser than on head. Elytra 2.0 times
as long as wide, 2.3-2.4 times as long as pronotum. Lines 1-10 grooved, becoming very
indistinct apically, usually some of the costae bare, without fine punctures, lines 1 and 2
forming a well-defined impression apically. Genitalia as in figs 28, 31, 34, 35.

REVIEW OF PASSANDRIDAE III 463

Distribution. Sri Lanka, Taiwan, Sulawesi, Timor, New Guinea, Vietnam, Philippines,
and possibly introduced into Kenya, Tanzania, Comores Islands and Germany. Material exa-
mined: 16 specimens (FMNH, MHNG, MNHN, NHMB, ZMHB, ZMPA).

Passandrella Grouvelle
Passandrella GROUVELLE, 1916: 6. Type species Passandrella visenda Grouvelle, by monotypy.

Diagnosis. Medium sized, subcylindrical Passandridae (5.4-6.4 mm long).
Head bearing a well defined longitudinal groove and short, curved, deep admedial
grooves. Antenna 10-segmented, segments 6-9 strongly flattened and asymmetrical, 10
flattened, symmetrical, sharply keeled apically. Basal tarsal segment distinctly longer than
segment 2. Elytra with lines 1-5 grooved.

Description. Colour light to chestnut brown; surface feebly shiny, usually
more so on elytra.

Head convex with admedial grooves short, never reaching occipital groove, deep;
medial impressed line deep, well defined reaching occipital groove; sublateral grooves
reduced anteriorly, finely developed laterally, indistinct at base. Jugular plate large,
separated by narrowly triangular mentum. Antenna 10-segmented, with subcylindrical
large scape and subglobular much smaller pedicel, segment 3 elongate cuneiform,
segments 4 and 5 subquadrate, feebly flattened, 6-9 strongly transverse, flattened and
asymmetrical, gradually becoming larger from 6 to 9, segment 10 somewhat longer than
wide, strongly flattened, symmetrically rounded apically.

Pronotum about as long as wide, always margined laterally, sublateral lines vestigial;
basal fifth strongly constricted thus forming a "neck region". Prosternum with sterno-
pleural sutures always complete; prosternal process parallel-sided, margined, strongly
curved, in almost a right angle, towards mesosternal insertion apically; apex widened,
flattened or sometimes with longitudinal indentation.

Elytra with lines 1-5 grooved and 6 (humeral) present as row of punctures, only line
1 reaching apex.

Ventral side of head, prosternum and mesosternum coarsely punctate. Metasternum
almost impunctate medially, coarsely punctate laterally. Abdominal sternites coarsely
punctate, first ventrite with admedial carinae; last ventrite with subapical groove.

The male genitalia provide good characters for species separation. The apical portion
of the median lobe (in ventral view), the parameres, the spermatheca and the ostium
bursae, where known, are figured.

Discussion. Passandrella contains two species from Brazil and Panama
respectively, known from a few old specimens only.

CHECKLIST OF THE SPECIES OF Passandrella GROUVELLE

1. Passandrella tuberculata sp. n.
2. Passandrella visenda Grouvelle, 1916.

KEY TO THE SPECIES OF Passandrella

l Median groove on head strongly widened apically; admedial grooves narrow.
Outer margin of jugular plates with anterior tubercles (fig. 39); lower head
surface coarsely punctate; sutures between mentum and jugular plates indistinct.
Last ventrite with semicircular subapical groove (fig. 44). Median lobe slightly
widening to apex (fig. 45); parameres with an outer basal group of setae (fig. 46).
SPAN NA SARI IRE Ok LEER API EST det UWE tuberculata

464 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

— Median groove on head weakly widened apically; admedial grooves wide (fig.
36, 40). Outer margin of jugular plates straight; lower head surface moderately
finely punctate; sutures between jugular plates and mentum distinct. Last
ventrite with subapical groove which is indented in the middle (fig. 47). Median
lobe with subparallel margins (fig. 48); parameres evenly setose in basal two
thirds(HEFAI) 2 ae: a Seis ee ee OSE visenda

Passandrella tuberculata sp. n.
(Figs 38, 39, 43-46)

Description. Length 6.4 mm. Colour of head and prothorax reddish brown,
elytra slightly lighter; surface moderately shiny. Head 1.0 times as long as wide; medial
groove strongly widened towards apex; admedial grooves deep and narrow; occipital
groove shallow with a row of coarse punctures. Clypeus lying in lower plane than frons,
short and wide, concave apically. Head finely punctate dorsally, denser anteriorly and
laterally. Outer margin of jugular plates with distinct anterior tubercle; jugular plates and
mentum coarsely punctate, sutures between jugular plates and mentum indistinct (fig. 39).
Pronotum 0.9 times as long as wide, punctation more coarse and sparse, particularly on
disc and at base, than on head, relatively irregularly distributed. Marginal ridge passing
smoothly into anterior margin. Lower surface of prosternum and mesosternum very
coarsely and irregularly punctate. Elytra 1.7 times as long as wide, 2.0 times as long as
pronotum; grooves 2-4 not reaching apex; intervals weakly convex bearing micro-
punctures. Last ventrite with marginal shallow groove and a subapical one which is
semicircular (fig. 44). Genitalia as in figs 43, 45, 46. Female unknown.

Material examined. Holotype d, Panama, G. Lewis Coll., B. M. 1910-248
(BMNH).

Paratype. Panama: same data as holotype (MHNG).

Passandrella visenda Grouvelle
(Figs 36, 37, 40-42, 47-49)

Passandrella visenda GROUVELLE, 1916: 6. Lectotype, Brazil: Province of Goyaz, Rio Verde
(MNHN), present designation (examined).

Description. Length 5.4-5.5 mm. Colour of head and prothorax chestnut
brown, elytra slightly lighter; surface moderately shiny. Head 0.8-0.9 times as long as
wide; medial groove weakly widening towards apex; admedial grooves deep and wide;
occipital groove shallow with a row of coarse punctures. Clypeus lying in lower plane
than frons, short and wide, concave apically. Head finely punctate dorsally, more densely
so anteriorly and laterally. Outer margin of jugular plates straight; jugular plates and
mentum moderately, finely punctate, sutures between jugular plates and mentum distinct.
Pronotum 1.0 times as long as wide, punctation coarser and sparser, particularly on disc
and at base, than on head, relatively irregularly distributed. Marginal ridge passing
smoothly into anterior margin. Lower surface of prosternum and mesosternum very
coarsely and irregularly punctured. Elytra 1.7-1.8 times as long as wide, 2.1 times as long
as pronotum; grooves 2-4 not reaching apex; intervals weakly convex bearing micro-

REVIEW OF PASSANDRIDAE III 465

punctures. Last ventrite with marginal shallow groove and a subapical one which is semi-
circular and distinctly indented medially (figs 37, 47). Genitalia as in figs 41, 42, 48-49.
Distribution. Brazil. Material examined: 3 specimens (MNHN).

Passandrina Reitter
Passandrina REITTER, 1879: 186. Type species Passandrina egregia Reitter, by monotypy.

Diagnosis. Medium sized, subcylindrical Passandridae (6-13 mm long). Head
bearing median and deep admedian grooves. Antenna 11-segmented, segments 4-10
strongly flattened, transverse, segments 3-7 bearing long setae ventrally, segment 11
flattened, about as long as wide, sharply keeled along outer apical margin, apex pointed.
Basal tarsal segment much shorter than segment 2, often partly hidden by tibial apex.
Elytra with contrasting spots. Lines 1-5 or 1-6, sometimes finely, grooved.

Description. Colourblack with yellow contrasting and well-defined spots on
elytra and femora; surface feebly to moderately shiny.

Head weakly transverse, convex and distinctly punctate. Median groove shallowly to
moderately impressed fading basally and apically. Admedial grooves straight, long and
deep. Sublateral grooves present adjacent to lateral ridge, obsolete basally. Occipital
groove absent. Antenna li-segmented, segment 1 large subglobular, segment 2
subcylindrical, feebly transverse, segment 3 elongate, narrow at base strongly widening to
apex, segments 4-11 strongly flattened, mostly shiny on dorsal side, segments 4-10
transverse, segments 3-7 bearing long yellowish setae on the ventral surface; segment 11
about as long as wide, sharply keeled on outer apical margin, acute apically. Mentum large
triangular, widely separating jugular plates.

Pronotum slightly longer than wide, strongly widened at base, then weakly widened
or subparallel almost to apex where it is narrowed, grooved rather than margined laterally;
sublateral lines vestigial; basal fifth to third forming a "neck region". Disc bearing medial
longitudinal impression which is shallow and indistinct. Prosternum with sternopleural
sutures developed; prosternal process distinctly widened almost to apex which is bent to
mesosternum, flat otherwise.

Elytra with line 1-5 or 1-6, sometimes feebly, grooved, only line 1 reaching apex;
intervals smooth.

Prosternum coarsely, hypomera finely punctate or impunctate. Mesosternum coarsely
punctate laterally. Metasternum smooth. Basal abdominal ventrites coarsely, apical finely
punctate. Second to 4th visible ventrite with medial indistinct impression and, in males,
with admedial humps. Last ventrite with semicircular, transverse preapical groove.

The male genitalia, in ventral view, particularly the apex of the median lobe and the
parameres are characteristic for each species.

Secondary sexual characters. The ventral antennal setosity is much denser and longer
in males. Males have ventrites 2-4 with admedial humps of specific shape (fig. 53).

Discussion. Two species from Madagascar known.

CHECKLIST OF THE SPECIES OF Passandrina REITTER

1. Passandrina egregia Reitter, 1879.
2. Passandrina striblingi sp. n.

466 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

KEY TO THE SPECIES OF Passandrina

1 Pronotum with medial elongate depression deep and coarsely punctate. Each

elytron with two yellow spots and 5 grooved lines (fig. 51)... ........... egregia
— Pronotum with medial elongate depression weak and micropunctate. Each
elytron with five orange spots and 6 grooved lines (fig. 52)............. striblingi

Passandrina egregia Reitter
(Figs 51, 54, 57, 58)

Passandrina egregia REITTER, 1879: 187. Lectotype, Madagascar (ZMHB), present designation
(examined).

Description. Length 6-13 mm. Colour black except for yellow spots on elytra
and femora (fig. 51). Head 0.8-0.9 times as long as wide, convex; distinctly punctate,
punctures about as large as eye facets, much denser medially; interspaces faintly reticulate;
basal impression on clypeus deep, in male more developed than in female. Antenna 0.4
times body length. Pronotum 1.1-1.2 times as long as wide, markedly narrowed basally,
narrowly margined; posterior angles prominent, anterior acute; medial elongate depression
deep and coarsely punctate, punctures several times larger than those in lateral parts and
contiguous; disc antero-laterally with a group of elongate and subcontiguous punctures
giving rough appearance. Elytra 2.4-2.5 times as long as wide and about 2.4 times as long
as pronotum; each with two yellow spots and five impressed striae; sutural and Sth
intervals convex and shiny, intervals 2-4 flat and almost mat. Second ventrite with long,
relatively distinct medial groove, and flat distinct tubercle on either side at the hind
margin; 3rd ventrite with long and deep medial groove, and tubercle on either side at the
hind margin; 4th ventrite with long, deep medial groove and a transverse tubercle on either
side at the hind margin. Genitalia as in figs 54, 57, 58.

Distribution. Madagascar Material examined: 25 specimens (DEIC,
MHNG, MNHN, ZMHB, ZMPA). Madagascar: Tananarive [Ananarivo]; Machatsinjo near
Tananarive; Manja Landrana; Andrangolaka; Region of Sakarami; Region of Ankazoabo; Androy.

Passandrina striblingi sp. n.
(Figs 50, 52, 53, 55, 56)

Description. Length 6-13 mm. Colour black except for orange contrasting
spots on elytra and femora (fig. 52). Head 0.8-0.9 times as long as wide, convex and
distinctly punctate, punctures about as large as eye facets, much denser medially;
interspaces faintly reticulate; basal impression on clypeus deep, in male more developed
than in female. Antenna 0.4 times body length. Pronotum 1.1-1.2 times as long as wide,
markedly narrowed basally, narrowly margined; posterior angles prominent, anterior
acute; medial elongate depression deep and coarsely punctate, punctures several times
larger than those in lateral parts, contiguous; disc with antero-lateral group of elongate,
subcontiguous punctures giving rough appearance. Elytra 1.4-2.5 times as long as wide
and 2.4 times as long as pronotum; each with two orange spots and six impressed striae;
sutural and Sth intervals convex and shiny, intervals 2-4 flat, almost mat. Second ventrite
with long, shallow medial groove, hind margin on either side indistinctly raised, not

REVIEW OF PASSANDRIDAE II 467

forming distinct tubercle; 3rd ventrite with long, shallow medial groove, and large
tubercles on either side at hind margin; 4th ventrite with long, shallow groove, and
transverse large tubercle on either side at hind margin. Male genitalia as in figs 55, 56.
Female unknown.

Material examined. Holotype d, Madagascar: Pt. Maduy, Antsianaka, 1st half of
1892 (Perrot Freres) (MNHN: Oberthür).

Paratypes. Madagascar: 1, same data as holotype; 1, same data but 2nd half of 1893; 1, same
data but 2nd half of 1890 (JBSC); 2, Antsianaka, Ist half of 1892 (Perrot Frères) (MHNG, ZMPA);
1, Mahatsinjo near Tananarive (MNHN); 2, Tananarive (MHNG, MNHN).

Scalidiopsis gen. n.
Type species Scalidiopsis youngi sp. n.

Diagnosis. Medium sized, elongate, slightly flattened Passandridae (8 mm).
Head bearing a well-defined longitudinal groove and long straight admedian grooves.
Antenna 11-segmented, segments subglobular to subcylindrical, feebly flattened to apex,
segment 11 longer than wide, keeled and asymetrically rounded apically. Basal two tarsal
segments subequal in length. Elytra with line 1 grooved to apex, and 2-5 present as rows
of punctures, lines 3 and 4 confluent in basal quarter, lines 3+4 and 5 very indistinctly
grooved. First ventrite with admedian carinae; last ventrite with subapical, slightly angular
groove.

Description. Colour chestnut brown to almost black, bicoloured; surface
feebly shiny.

Head weakly convex with long straight admedian grooves, medial impressed line
deep, well-defined, reaching occipital groove; sublateral grooves following lateral
margins, reaching occipital groove at base and ending near mandibular insertion apically,
fine throughout (fig. 59). Jugular plates widely separated by large, triangular mentum,
slightly convex, angular laterally. Antenna 11-segmented with subglobular to subcylin-
drical segments, feebly flattened towards the apex, segment 11 longer than wide, distinctly
flattened, asymmetrically rounded, sharply keeled apically.

Pronotum longer than wide, always margined laterally, sublateral lines vestigial;
basal quarter constricted to form a "neck region" (fig. 59). Prosternum with sternopleural
sutures complete; with deep pit in front of coxa; prosternal process widened towards apex,
which is weakly bent towards mesosternum, flat.

Elytra with line 1 very deeply and lines 3+4 and 5 indistinctly grooved, lines 2-5 with
a row a fine punctures, lines 3 and 4 confluent in basal quarter.

First ventrite with admedian carinae; last ventrite with subapical, slightly angular,
groove.

Genitalia without generic characters, female unknown. The ventral view of the apex
of median lobe and the parameres are illustrated (figs 60, 61).

Discussion. Scalidiopsis includes a single species from Brazil. The new genus
is most closely related to Taphroscelidia and Passandrella with which it shares the
admedian carinae on the first ventrite and deep pits on the prosternum in front of the
coxae. Both characters are judged to be synapomorphies. It differs from both genera in the
more flattened body and the long straight admedian lines on the head, from Passandrella
in the 11-segmented, moniliform antenna, and from Taphroscelidia in the relatively
shorter pronotum, and the distinctly wider elytra.

468 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

CHECKLIST OF SPECIES OF Scalidiopsis GEN.N.

1. Scalidiopsis youngi sp. n.

Scalidiopsis youngi sp. n.
(Figs 59-62)

Description. Length 8 mm. Colour dark brown on head and pronotum, elytra
at base almost black, remainder chestnut brown; surface moderately shiny. Head 0.8 times
as long as wide; evenly finely punctate; occipital groove shallow, angular in the middle.
Clypeus separated from frons by round impression, short and wide, lying in the same
plane as vertex, straight anteriorly. Lower head surface finely punctate. Pronotum 1.1
times as long as wide, punctation slightly larger and sparser than on head; angled
anteriorly. Prosternum finely punctate except for a spot with coarse punctures in front of
either coxa. Elytra 2.2 times as long as wide, 2.6 times as long as pronotum; intervals
slightly convex each with a row of micropunctures. Mesosternum large, coarsely and
irregularly punctate laterally. Metasternum with a few fine punctures. Ventrites sparsely
punctate. Male genitalia as in figs 60-62. Female unknown.

Material examined. Holotype, Brazil: Amazonas, Manaus 1 km W Taruma Falls,
100 m, 28.11.1981 (C.W. Young) (ICCM)

Taphroscelidia Crotch

Taphroscelidia CROTCH, 1873: 44. Type species Catogenus linearis LeConte, by monotypy.
Synonymised with Scalidia auct. nec Erichson by GROUVELLE, 1878: 263. SLIPINSKI, 1989: 91.

Scalidia auct. (nec Scalidia ERICHSON, 1845: 305. Type species Passandra cylindricollis Lacordaire,
designated by subsequent monotypy by LACORDAIRE, 1854: 397; synonymised with Catogenus
Westwood by SLIPINSKI, 1989: 91). GROUVELLE, 1878: 263; 1916: 8; CASEY, 1884: 75; KESSEL,
1921: 35; HETSCHKO, 1930: 91; BLACKWELDER, 1945: 423.

Syssitos SHARP, 1899: 541. Type species Syssitos rostratus Sharp, present designation. Synonymised
by GROUVELLE, 1916: 24. HETSCHKO, 1930: 91; BLACKWELDER, 1945: 423.

Diagnosis. Small to medium sized, subcylindrical Passandridae (3.5-10.0 mm
long). Head bearing deep, well-defined median and admedian grooves. Antenna 11-
segmented, moniliform, with subglobular segments becoming slightly flattened and
transverse towards apex; scape flattened dorsally, without transverse ridge. Basal two
tarsal segments roughly subequal. Elytra with, at most, 4 lines grooved (1-4).

Description. Colour brown to black often bicoloured; surface of head and
prothorax usually mat; elytra and venter shiny.

Head elongate, curved dorsally, densely and finely punctate. Median line sharp,
impressed, often reduced at base and apex. Admedian lines present, short, usually curved
apically. Clypeus separated from frons by shallow indistinct or deep, well-defined
impression. Lateral carinae very weak. Eyes oval to round, flattened, often variable in size
within a species. Lower head surface flattened, coarsely punctate in most species, with
basal median impression or longitudinal groove, sides often slightly bulged. Antenna 11-
segmented; scape subglobular or slightly angular, flattened dorsally with punctate surface,
pedicel shorter and smaller than remaining segments varying from subglobular to
transverse, segment 3 sometimes elongate, sometimes subglobular, segments 4-10
subglobular, more flattened and transverse apically, segment 11 strongly flattened, about

REVIEW OF PASSANDRIDAE III 469

as long as wide or longer and irregularly rounded apically, asymmetrical and distinctly
keeled on the outer apical margin. Segments weakly setose, in males bearing long and
sometimes dense ventral setosity; large males often with inflated flagellar segments.

Pronotum longer than wide, always margined laterally, though sometimes incom-
plete. Sublateral lines vestigial. Gradually or irregularly widening from base to apex.
Prosternum with sternopleural sutures always complete; prosternal process parallel-sided,
margined, strongly curved, in almost a right angle, towards mesosternal insertion and
widened apically, flattened or sometimes with longitudinal indentation.

Elytra with 5 lines of punctures, line 1 always and 2-4 sometimes grooved. Line 1
stronger and deeper grooved apically.

Ventrally uniform with few diagnostic characters. Punctation generally coarse, often
variable within a species; on hypomeron sometimes distinctly finer or absent. Punctation
on mesosternum usually very coarse and dense. Last ventrite with transverse preapical
groove angular or semicircular.

The male and particularly the female genitalia provide good characters for species
identification, even though there is a certain amount of variation in the shape and position
of the internal structures of the median lobe, and in the number and position of the setae
on the parameres. The aedeagus consists of the elongate median lobe with a long ventral
strut and flagellum, and the tegmen consisting of a dorsal weakly sclerotised basal piece
and ventral, setose parameres. In many species the parameres bear an apical row of spines
which are distinctly shorter and thicker than the other setae. The apical portion, from
ventral view, of the median lobe and the parameres are illustrated for all species. The
weakly sclerotised ostium bursae bears two branches whose length is to a certain degree of
taxonomic use. The spermatheca, consisting of a globular capsule and a curved chamber,
is illustrated for all species.

Secondary sexual characters. The antennae of males are usually more setose ventrally
and, in large males, the flagellar segments often inflated.

Discussion. Taphroscelidia includes 14 species mostly in tropical America
with a few species penetrating into subtropical North and South America. T. tenuissima,
atra, dentata, gounellei + rostrata form a monophyletic group based on the long head and
pronotum, the straight pronotal sides, and the presence of only one or two grooved elytral
lines. The remaining species form another monophyletic group based on the occipital
groove weakly developed or absent. The latter, again, is composed by two probably
monophyletic clades: T. postica, contorta + filum share the short clypeus and the ostium
bursae with short processes; the remaining species, on the other hand, have the clypeus
and frons separated by a deep depression that is considered a synapomorphy. Within this
clade sharpi, nigra + semicastanea are closely related based on a transverse impression
between the frons and clypeus. All four species groups are widely distributed over tropical
and subtropical America.

CHECKLIST OF THE SPECIES OF Taphroscelidia CROTCH

Taphroscelidia atra (Grouvelle, 1916), comb. n.

Taphroscelidia atratula (Grouvelle, 1916), comb. n.

Taphroscelidia contorta sp. n.

Taphroscelidia dentata sp. n.

Taphroscelidia filum (Reitter, 1876), comb. n.
Scalidia minuta Grouvelle, 1916, syn. n.

CRETE

470

DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

Taphroscelidia gounellei (Grouvelle, 1916), comb. n.
Scalidia capitalis Grouvelle, 1916, syn.n.
Taphroscelidia humeralis (Grouvelle, 1916), comb. n.

Scalidia ignota Grouvelle, 1916, syn.n.
Taphroscelidia linearis (LeConte, 1863), comb. rev.

Syssitos longiceps Sharp, 1899, syn. n.

Syssitos addendus Sharp, 1899, syn. n.
Taphroscelidia nigra sp. n.

. Taphroscelidia postica (Grouvelle, 1916), comb. n.

. Taphroscelidia rostrata (Sharp, 1899), comb. n.

. Taphroscelidia semicastanea (Reitter, 1876), comb. n.
. Taphroscelidia sharpi (Grouvelle, 1916), comb. n.

. Taphroscelidia tenuissima (Reitter, 1876), comb. n.

KEY TO SPECIES OF Taphroscelidia

Head more than 1.2 times as long as wide; transverse occipital groove on head
deep, well-defined (figs 63, 64). Pronotum more than 1.4 times as long as wide,
margins straight in dorsal view (fig. 77). Elytra with only line 1 and, rarely, line
DZ STOON ECT G11 3) tose et ine ATI oO ERE 2
Head less than 1.1 times as long as wide; transverse occipital line on head
shallow and indistinct or absent (figs 65-68). Pronotum less than 1.4 times as
long as wide, margins weakly sinuate or curved in dorsal view (fig. 78). Elytra

with lines 1-4 orooved (fig. 74) 5 ees oot sea ae odes cache LOI 6
Transverse preapical groove on last ventrite, sometimes irregularly, semicircular. . . 3
Transverse preapical groove on last ventrite distinctly angular.................. 5
Head and thorax black. Parameres (fig. 81) with subapical sclerotised fold.

Spermatheca (figs 83, 84) with small capsule. Brazil, Colombia.............. atra
Head and thorax brown or dark brown. Parameres (fig. 99) with subapical

sclerotised tooth. Spermathecal capsule larger (figs 122, 125).................. 4

Pronotum less than 1.6 times as long as wide. Lower head surface coarsely
punctate laterally. Pronotal punctation relatively even. Genitalia as in figs 88,
9911031227193; Brazil es ee tement Mens ene ae ee gounellei
Pronotum more than 1.6 times as long as wide. Lower head surface finely
punctate laterally. Pronotal punctation denser apically, often reduced basally.

Genitalia as inifigs; 124-126. Central America. <>. 3.52 ae eee rostrata
Pronotum more than 1.6 times as long as wide. Spermatheca (fig. 120) with
large capsule. Male genitalia as in figs 87, 98, 109. Brazil. ............... dentata
Pronotum less than 1.6 times as long as wide. Spermatheca (fig. 86) with
medium-sized capsules Male unknowns Brazile eee ee tenuissima
Clypeus short, separated from frons by very shallow, indistinct depression (fig.
65). Processes of ostium: bursae:short (figs 1287130, 132): erre eee 7
Clypeus long, separated from frons by deep, distinct depression (figs 66-68).
Processes of ostium bursae long (figs 134, 136, 138, 140, 143)................. 9

Lateral pronotal ridge suddenly ending apically, thus forming a protruding tubercle
or distinct angle in dorsal view (fig. 76). Apex of elytra straight at suture, angle
without tooth. Genitalia as in figs 89, 100, 111, 127, 128. Colombia, Peru. ..... postica

REVIEW OF PASSANDRIDAE III 471

— Lateral pronotal ridge passing smoothly into anterior margin without forming
angle or tubercle (fig. 75). Apex of elytra distinctly concave at suture, angle with
smallttoothlet-Genitaliadifferent REA CERO 8

8 Frontal width ratio more than 1.4. Hypomera of prothorax coarsely, sparsely
punctate. Genitalia as in figs 91, 102, 112, 129, 130. Parameres with large
sclerotised apical lobes. Spermatheca loop-shaped. Bolivia, Central America,
WES TENTE SEP A OR o Me contorta

— Frontal width ratio less than 1.1. Prothoracic hypomera at most very finely,
sparsely punctate. Genitalia as in figs 90, 103, 113, 131, 132. Parameres without

sclerotised lobes. Spermatheca sickle-shaped. Amazon Basin. .............. filum
9 Frontal width ratio more than 1.5. Genitalia as in figs 95, 107, 117, 133, 134.
ATM AZIONI ASI rer. OE E ane AR PR San sharpi
ekTontalswidthrratiollessithan’] de... 2a ae ee e ee 10
10 Clypeus lying in a plane much below the one of frons, separated by a transverse
GES PPM PLESSIOMEC EM EN RE See Se 11
— Clypeus lying in about the same plane as frons, separated by more or less round
IMPRESSIONARE ae a ER RR ne Bones to 12
11 Body mostly black dorsally. Genitalia as in figs 96, 104, 114, 135, 136.
Venezuela CO UM ILE N ee nigra

— Body bicoloured, head and pronotum dark brown to black, elytra light to
chestnut brown. Genitalia as in figs 92, 105, 115, 137, 138. Brazil, Argentin

5.0.8 08.8 ee OO ST TOO OI STI semicastanea
12 Body mostly black above. Genitalia as in figs 93, 106, 118, 139, 140. Columbia,

Urach le aes E N TIE atratula
Zee Bodyabieoloured or uniformly’brown:. Wes oe. TT AN 13

13 Head and thorax light brown or brown, elytra uniformly brown to chestnut
brown. Genitalia as in figs 94, 108, 116, 142, 143. Southern USA, Mexico,

@entraleImerica WES deste nen le RA ea linearis
— Head and thorax dark brown to black, elytra often with dark median transverse
band. Genitalia as in figs 97, 101, 119, 141. Brazil, Argentina........... humeralis

Taphroscelidia atra (Grouvelle) comb. n.
(Figs 63, 64, 69, 73, 77, 79-84)

Scalidia atra GROUVELLE, 1916: 13. Lectotype, Brazil: "Vallée des Amazones, Itaithuba" (MNHN:
Grouvelle), present designation (examined).

Description. Length 7.0-8.5 mm. Colour black, elytra sometimes slightly
lighter; surface mostly mat, elytra shiny. Head 1.2-1.3 times as long as wide, bearing a
deep, well-defined occipital groove and a fully developed, deep longitudinal line; finely
and more or less evenly punctate, slightly denser anteriorly. Clypeus short, separated from
frons by round, shallow impression, lying in the same plane as frons, straight anteriorly.
Admedian lines short, strongly converging apically, otherwise subparallel or weakly
converging. Frontal width ratio 1.0-1.2. Lower head surface with longitudinal groove at
base, coarsely punctate. Antenna 0.3-0.4 times body length; segments 1-8 globular or
conical, sometimes flattened, 9 and 10 transverse, 11 slightly longer than wide, irregularly
rounded apically. Pronotum 1.6-1.7 times as long as wide, evenly widened to apex.
Pronotal punctation similar to that of head; marginal ridge fully developed, weakly sinuate
in lateral view, curved apically and fusing with anterior margin. Prosternum coarsely,
hypomeron more finely punctate. Elytra 3.0-3.3 times as long as wide, 2.1-2.2 times as

472 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

long as pronotum; line 1 distinctly grooved, lines 2-5 consisting of rows of punctures;
elytral apex at suture straight, angle without toothlet. Mesosternum, metasternum and
abdominal sternites coarsely punctate. Genitalia as in figs 79-83.

Distribution. Brazil Material examined: 21 specimens (FMNH, MHNG,
MNHN, NHMB, ZMHB, ZMPA). Brazil: Matto Grosso, Rio Caraguata, v.1953 (F. Plaumann);
Amazonas, Itaihuba (Hahnel).

Comments. A single female specimen from Colombia: Magdalena, Rio Frio
(MCZC) differs from Brazilian specimens in the lower head surface bearing a distinct
carina in the longitudinal groove (fig. 69), in the lighter elytra, and in the slightly smaller
value of the frontal width ratio (0.9). The spermatheca (fig. 84) does not differ signi-
ficantly from Brazilian material and the specimen is attributed to atra. Further material is
required to confirm its identity.

Taphroscelidia atratula (Grouvelle) comb. n.
(Figs 93, 106, 118, 139, 140)

Scalidia atratula GROUVELLE, 1916: 16. Holotype d, Colombia [Nouvelle Grenade] (Dejean)
(MNHN: Grouvelle) (examined).

Description. Length 5-7 mm. Colour black, lower body surface and elytral
tips sometimes patchily dark reddish brown; surface mostly mat, elytra shiny. Head 0.8-
0.9 times as long as wide, without occipital impression, median longitudinal groove
narrow and deep, reduced basally and apically, finely evenly punctate. Clypeus long,
separated from frons by deep, round impression, lying in the same or slightly below plane
of frons, straight or weakly concave apically. Admedian lines very short, almost straight,
curved anteriorly. Frontal width ratio 0.9-1.0. Eyes small, diameter in lateral view as large
as or smaller than distance between anterior eye margin and antennal insertion. Lower
head surface flat with median basal impression and weakly convex lateral parts, coarsely
punctate. Antenna 0.4 times body length; segments 1, 3-7 subglobular, 2, 8-10 transverse,
11 longer than wide, irregularly rounded apically; in males with long ventral setosity.
Pronotum 1.3 times as long as wide, unevenly widened almost to apex then narrowed,
indistinctly subparallel in the middle, margin weakly sinuate in dorsal view. Pronotal
punctation somewhat more sparse than on head, absent from a narrow longitudinal median
stripe; marginal ridge distinct in basal half, sometimes persistent up to apex, sometimes
becoming indistinct in apical half, passing smoothly into anterior margin, straight or
curved in lateral view. Prosternum coarsely, hypomeron finely punctate. Elytra 2.5-2.8
times as long as wide, 2.3 times as long as pronotum; lines 1-4 almost completely
grooved, line 5 present as row of punctures. Mesosternum, metasternum and abdominal
sternites coarsely punctate. Genitalia as in figs 93, 106, 118, 139, 140.

Distribution. Colombia, Curacao. Material examined: 7 specimens (CNCI,
FMNH, MNHN, ZMPA). Colombia: 1, Magdalena, 12 miles W Santa Marta, 12.v.1973 (Campell &
Howden); 2, same but 28.iv.1973; 1, Santa Marta, Rodadero, 3.vi.1968, at light (B. Malkin); 1,
Departemento Guajira, Merochon 5 km SW Uribia, 20.viii-3.iv.1969, at light (B. Malkin).
Nederlands. Antiles: 2, Curacao, Isla Hato, 25-30.x11.1967, at light (B. Malkin).

Taphroscelidia contorta sp. n.
(Figs 91; 102,112, 1297130)

Description. Length 4.5-8.5 mm. Colour brown to dark brown, elytra slightly
to distinctly lighter; surface mostly mat, elytra somewhat shiny. Head 0.9-1.0 times as

REVIEW OF PASSANDRIDAE III 473

long as wide, bearing a very shallow and indistinct occipital impression and deep
longitudinal median line reduced at base and apex; finely, evenly punctate. Clypeus short,
separated from frons by very shallow, indistinct round depression, lying in the same plane
as frons, weakly though distinctly concave anteriorly. Admedian lines short, curved,
weakly converging at base and strongly apically. Frontal width ratio 1.5. Lower head
surface flat with median basal impression and slightly bulged sides, coarsely, sparsely
punctate. Antenna 0.4 times body length; segments 1, 3-6 subglobular, 2, 7-10 transverse,
11 longer than wide, irregularly rounded apically. Pronotum 1.1-1.3 times as long as wide,
irregularly widened to apex, lateral margin sinuate in dorsal view. Pronotal punctation
slightly sparser than the one on head, absent from a narrow longitudinal median band;
marginal ridge fully developed, almost straight or weakly sinuate in lateral view, smoothly
passing into anterior margin. Prosternum, including hypomera, coarsely punctate. Elytra
2.4-2.8 times as long as wide, 2.4-2.6 times as long as pronotum; lines 1-4 almost entirely
grooved, line 5 present as row of punctures. Mesosternum coarsely, metasternum and
abdominal sternites usually finely punctate. Genitalia as in figs 91, 102, 112, 129, 130.

Material examined. Holotype d, Bolivia: Provincia del Sara, 450 m (J. Steinbach),
C. M. Acc. 4552 (ICCM).

Paratypes. Bolivia: 1, same data as holotype (MHNG); 2, same, but 600-790 m, ix.1906-
111.1907 (J. Steinbach S. V.) (ZMHB). Trinidad: 1, Simla, Arima - Blanchisseuse Road, 13.vii.1975,
black light trap (J. Price) (FSCA); 2, same but 25.vii.1975; 1, same but 27.vii.1975. Panama: 1,
Panama Province, Las Cumbres, 28.v.1975; UV light (H. Wolda) (FSCA).

Taphroscelidia dentata sp. n.
(Figs 87, 98, 109, 120, 121)

Description. Length 7-10 mm. Colour black, elytral tips slightly lighter;
surface mostly mat, elytra shiny. Head 1.2 times as long as wide, bearing a deep, well-
defined occipital groove and a fully developed, deep longitudinal line; finely and more or
less evenly punctate, slightly denser anteriorly. Clypeus short, separated from frons by
round shallow impression, lying in the same plane as frons, straight anteriorly. Admedian
lines short, strongly converging apically, otherwise subparallel or weakly converging.
Frontal width ratio 1.2. Lower head surface with longitudinal groove at base, coarsely
punctate. Antenna 0.3 times body length; segments 1-8 globular or conical, sometimes
flattened, 9 and 10 transverse, 11 slightly longer than wide, irregularly rounded apically.
Pronotum 1.7 times as long as wide, evenly widening to apex. Pronotal punctation similar
to the one on head; marginal ridge fully developed, weakly sinuous in lateral view, curved
apically and fusing with anterior margin. Prosternum coarsely, hypomeron finer punctate.
Elytra 3.3 times as long as wide, 2.1 times as long as pronotum, line 1 distinctly grooved,
lines 2-5 consisting of rows of punctures; elytral apex concave at suture, inner angle
bearing a distinct toothlet. Mesosternum, metasternum and abdominal sternites coarsely
punctate. Genitalia as in figs 87, 98, 109, 120, 121.

Material examined. Holotype d, Brazil: Amazonas, Massanary (Hahnel) (MNHN).
Paratypes. Brazil: 2, Amazonas, Fonteboa (Hahnel) (MNHN).

Taphroscelidia filum (Reitter) comb. n.
(E19,5163575,,90.4103,11371317,4132)

Ancistria filum REITTER, 1876: 39. Lectotype ®, locality unknown (MNHN), present designation
(examined).

474 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

Scalidia filum (Reitter); REITTER, 1877: 135; GROUVELLE, 1878: 264.
Scalidia minuta GROUVELLE, 1916: 14. Lectotype, Brazil: "Etat de Sao Paulo, vallée du Rio Pardo",
x11.1898 (E. Gounelle) (MNHN: Grouvelle), present designation (examined). Syn. n.

Description. Length 4-9 mm. Colour brown to dark brown, elytra slightly
lighter, sometimes with darker suture and margins; surface mostly mat, elytra somewhat
shiny. Head 0.9-1.0 times as long as wide, bearing a very shallow indistinct occipital
impression and deep longitudinal median line, reduced apically; finely evenly punctate.
Clypeus short, separated from frons by very shallow, indistinct round impression, lying in
the same plane as frons, weakly though distinctly emarginate apically. Admedian lines
short, mostly subparallel, converging apically. Frontal width ratio 0.9-1.0. Lower head
surface flat, with median basal impression and slightly bulged sides, coarsely punctate.
Antenna 0.4 times body length; segments 1, 4-7 subglobular, 2 strongly, 8-10 weakly
transverse, 3 and 11 elongate, 11 irregularly rounded apically. Pronotum 1.3 times as long
as wide, irregularly widening to apex, lateral margin sinuate in dorsal view. Pronotal
punctation slightly sparser than that on head, particularly on the disc; marginal ridge fully
developed, almost straight in lateral view, smoothly passing into anterior margin.
Prosternum coarsely, hypomeron finely punctate. Elytra 2.8-3.2 times as long as wide, 2.4-
2.7 times as long as pronotum; lines 1-4 almost entirely grooved, line 5 present as row of
punctures. Mesosternum coarsely, metasternum and abdominal sternites finely to coarsely
punctate. Genitalia as in figs 90, 103, 113, 131, 132.

Distribution: Brazil, Ecuador. Material examined: 24 specimens (BMNH,
CNCI, MCZC, MHNG, MNHN, ZMPA). Brazil: Santa Catarina, Nova Teutonia, x-xii (F.
Plaumann); Squire; Ilha Santo Amaro nr Santos, 28.11.1912 (G. E. Bryant), G. Bryant Coll. 1919-
147; Sao Paulo, Valley of Rio Pardo; Amazonas, Obydos, 2nd half of 1878 (M. de Mathan).
Ecuador: Napo, Limonocodal, 250 m.

Taphroscelidia gounellei (Grouvelle) comb. n.
(Figs 70, 88, 99; 110, 122,123)

Scalidia gounellei GROUVELLE, 1916: 12. Lectotype d, Brazil: Pernambuco, Pery-Pery, 11.xii.1892
(Gounelle) (MNHN: Grouvelle), present designation (examined).

Scalidia capitalis GROUVELLE, 1916: 11 Holotype ®, Brazil: "Vallée des Amazones" (MNHN:
Grouvelle), (examined). Syn. n.

Description. Length 5-8 mm. Colour dark brown, elytra chestnut brown;
surface mostly mat with shiny elytra. Head 1.2-1.3 times as long as wide, bearing a deep,
well-defined occipital groove and a fully developed deep longitudinal line; finely punctate,
on disc slightly sparser than laterally and anteriorly. Clypeus separated from frons by a
shallow, round depression, lying in the same plane as frons or slightly deflexed from it,
straight anteriorly. Admedian lines moderately long, weakly curved. Frontal width ratio
1.2-1.4. Lower head surface with deep longitudinal groove at base, flattened apically,
coarsely punctate laterally, finer medially. Antenna 0.4 times body length; segments 1 and
2 globular, 3 elongate, segments 4-6 globular, 7-10 transverse, segment 11 slightly longer
than wide, irregularly rounded apically. Pronotum 1.4-1.6 times as long as wide, evenly
widened from base almost to apex, subapically slightly narrowed towards apex. Pronotal
punctation as on head, marginal ridge fully developed, weakly sinuate in lateral view, apex
slightly curved and fusing into anterior margin. Prosternum coarsely, hypomeron much
more finely punctate. Elytra 2.8-3.3 times as long as wide, 2.2 times as long as pronotum;

REVIEW OF PASSANDRIDAE II 475

line 1 deeply grooved, lines 2-5 present as rows of punctures. Mesosternum, metasternum
and abdominal sternites coarsely punctate. Genitalia as in figs 88, 99, 110, 122, 123.

Distribution: Brazil Material examined: 4(MHNG, MNHN, ZMPA).
Brazil: Mattogrosso, 1886 (P. Germain); Teffe, Ega, Amazonas, 2nd half of trimestre 1879 (M. de
Mathan); Amazonas; Pernambuco, Pery-Pery.

Comment. Scalidia gounellei is chosen as valid name for the present species as
it is represented by a male lectotype in good condition. The female holotype of S. capitalis
is slightly damaged, which leaves some doubts about its identity.

Taphroscelidia humeralis (Grouvelle) comb. n.
(Figs 97, 101, 119, 141)

Scalidia humeralis GROUVELLE, 1916: 17. Lectotype, Brazil: Province of Goyaz, Jatahy (MNHN:
Grouvelle), present designation (examined).

Scalidia ignota GROUVELLE, 1916: 18. Lectotype 9, Argentina: Province of Santiago del Estero
(Wagner) (MNHN), present designation (examined). Syn. n.

Description. Length 3.5-4.5 mm. Colour dark brown to black with elytral base
and apex often light to chestnut brown; surface largely mat, elytra slightly shiny. Head 0.8
times as long as wide, without occipital impression, median longitudinal groove reduced at
base and apex; finely punctate, slightly sparser on disc, frons largely impunctate. Clypeus
long, separated from frons by deep round impression, lying in the same plane as frons.
Admedian lines relatively short, curved, converging basally and apically. Frontal width
ratio 0.9. Lower head surface flat with median basal impression and weakly bulged sides,
coarsely irregularly punctate. Antenna 0.4 times as long as body; segments subglobular
becoming gradually more transverse towards apex, segment 11 longer than wide,
irregularly rounded apically; in large males segments more inflated. Pronotum 1.3 times as
long as wide, strongly widened at base, then almost subparallel or hardly widened to
subapically from where it narrows slightly to apex. Pronotal punctation somewhat more
sparse than on head, absent from an irregular longitudinal median narrow stripe; marginal
ridge distinctly developed in basal half, reduced apically, curved. Prosternum coarsely
punctate, hypomeral punctation sparser. Elytra 2.6 times as long as wide, 2.3 times as long
as pronotum; lines 1-4 grooved, line 5 present as row of punctures. Venter coarsely
punctate, on abdomen sometimes finer. Genitalia as in figs 97, 101, 119, 141.

Distribution: Brazil, Argentina Material examined: 10 specimens (CNCI,
MNHN, ZMPA). Brazil: Province Goyas, Jatahy; Province Matto-Grosso, 1886 (P. Germain).
Argentina: Santiago del Estero, Gran Chaco.

Taphroscelidia linearis (LeConte) comb. rev.
(Figs 68, 72, 74, 78, 94, 108, 116, 142, 143)

Catogenus linearis LECONTE, 1863: 70. Lectotype 2, Mexico: "Cape San Lucas, Lower California"
(Xäntus) (MCZC), present designation (examined).

Taphroscelidia linearis (LeConte); CROTCH, 1873: 4.

Scalidia linearis (LeConte); GROUVELLE, 1878: 263.

Syssitos longiceps SHARP, 1899: 542. Lectotype, Guatemala: Torala (Champion) (BMNH), present
designation (examined). Syn. n.

Scalidia longiceps (Sharp); GROUVELLE, 1916: 20, 24.

476 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

Syssitos addendus SHARP, 1899: 543. Holotype, Guatemala: San Gerönimo (Champion) (BMNH),
(examined). Syn.n.
Scalidia addenda (Sharp); GROUVELLE, 1916: 24.

Description. Length 3.5-9.0 mm. Colour chestnut brown, head and thorax
often slightly darker; surface mat, elytra somewhat shiny. Head 0.8-0.9 times as long as
wide without occipital impression, median longitudinal groove narrow and deep, hardly
reduced basally and apically, finely evenly punctate. Clypeus long, separated from frons
by deep, round impression, lying in the same plane as frons or slightly below, concave
apically. Admedian lines relatively long and gently curved, converging at base and apex.
Frontal width ratio 1.0-1.2. Lower head surface flat with median basal impression and
weakly bulged sides, coarsely punctate. Antenna 0.4 times body length, segments
subglobular at base becoming gradually more flattened and transverse towards apex,
segment 11 subquadrate with unevenly rounded apex; in large males segments more
inflated and bearing a long ventral setosity. Pronotum 1.2-1.4 times as long as wide,
widening almost to apex then narrowing, margin, in dorsal view, curved at base and apex,
straight otherwise. Pronotal punctation similar to the one on head; marginal ridge fully
developed, usually straight in lateral view, smoothly passing into anterior margin, entirely
visible from above. Prosternum coarsely punctate, sparser and finer on hypomeron. Elytra
2.3-2.8 times as long as wide, 2.3-2.5 times as long as pronotum; lines 1-4 grooved in at
least basal half, line 5 present as row of punctures. Venter coarsely punctate. Genitalia as
in figs 94, 108, 116, 142, 143. Males from Central America have an apically slightly more
pointed median lobe than specimens from Florida (fig. 94). In specimens from Lower
California and some material from Mexico the spermathecal capsule is somewhat larger
and the chamber distinctly shorter than in other specimens. The spermathecal chamber of
the specimens from Florida illustrated in fig. 142 is particularly long.

Distribution. USA (Florida, Texas, California), Mexico, Central America, West Indies.
Material examined: 88 specimens (BMNH, CNCI, FMNH, FSCA, LSUC, MHNG,
MNHN, NHMB, ZMHB, ZMPA). USA (Florida, Texas), Mexico, Cayman Islands, Jamaica,
Bahamas, San Salvador, Costa Rica, Cuba, Dominican Republic.

Comment. 7. linearis, as defined here, is somewhat variable in respect to its
genital morphology. The type of S. longiceps and S. addendus from Central America have
the apex of the median lobe more pointed than specimens from Florida. The lectotype, two
paralectotypes and some specimens from Mexico have a relatively large spermathecal
capsule and short chamber. The length of the chamber varies also in material from Florida
and Texas. In the absence of additional, external, differences, this is considered an intra-
specific variation. S. longiceps and addendus are therefore synonymised with 7. linearis.

Taphroscelidia nigra sp. n.
(Figs 96, 104, 114, 135, 136)

Description. Length 8-9 mm. Colour black, lower body surface and tip of
elytra sometimes dark reddish brown; surface mostly shiny apart from head and pronotum.
Head 0.6-0.8 times as long as wide, without occipital impression, median longitudinal
groove deep and narrow, reduced basally and apically; finely evenly punctate. Clypeus
long, separated from frons by deep transverse depression, lying well below plane of frons,
concave apically. Admedian lines very short, strongly curved, converging anteriorly.
Frontal width ratio 1.0-1.2. Eyes large, diameter, in lateral view, much larger than distance
between anterior eye margin and antennal insertion. Lower head surface flat with median

REVIEW OF PASSANDRIDAE III 477

basal impression and very weakly convex lateral portions, coarsely punctate. Antenna 0.3-
0.4 times body length, segment 1 somewhat longer than wide, 2 distinctly transverse, 3-7
subglobular, 8-10 slightly transverse, 11 about as long as wide, irregularly rounded
apically; in large males segments more inflated and bearing long setae ventrally. Pronotum
1.1 times as long as wide, widening almost to apex, then narrowing, margin gently curved
in dorsal view. Pronotal punctation slightly coarser and sparser, particularly on disc, than
on head, absent from an indistinct longitudinal median band; marginal ridge strongly
developed in- basal half, much weaker in apical half, passing into anterior margin,
distinctly curved in lateral view. Prosternum and hypomeron coarsely punctate. Elytra 2.5-
2.6 times as long as wide, 2.6 times as long as pronotum; lines 1-4 grooved, line 5 present
mostly as row of punctures. Mesosternum, metasternum and abdominal sternites coarsely
punctate. Genitalia as in figs 96, 104, 114, 135, 136.

Material examined. Holotype d, Venezuela: Pie del Cerro, Aragua, 2700-3700 ft,
v.1929 (Holt, C. M. Exped.), Carn. Mus. Acc. 8604 (ICCM).

Paratypes. Venezuela: 4, same data as holotype. Colombia: 2, Magdalena, Rio Frio, 1-15.1.1928
(Darlington) (MCZC); 1, same, Triplaris association, dead trunks; 1, same but 1-10.1.1929, dead
Triplaris.

Taphroscelidia postica (Grouvelle) comb. n.
(Figs 76, 89, 100, 127, 128)

Scalidia postica Grouvelle, 1916: 10. Holotype 4, Colombia: "Nouvelle Grenade (Dejean)"
(MNHN: Grouvelle), (examined).

Description. Length 3.5-8.5 mm. Colour dark brown to almost black with
apical half or entire elytra light brown; surface mostly mat, sometimes on pronotal and
elytral disc shiny. Head 1.1 times as long as wide, bearing a deep indistinct occipital
groove and a deep longitudinal line fading apically; finely and relatively evenly punctate,
sparser on frons. Clypeus short, separated from frons by very shallow, round impression,
lying in the same plane as frons, almost straight to very weakly concave anteriorly.
Admedian lines short, subparallel apart from apex where they are strongly converging.
Frontal width ratio 1.5. Lower head surface flat in the middle, with basal median
impression and weakly bulged sides which are coarsely punctate; punctation sparser and
finer in the middle. Antenna 0.4 times body length; segments 1-8 roughly globular or
square in outline, segments 9 and 10 transverse, 11 longer than wide with irregular
rounded apex, in larger specimens segment 3 distinctly longer than wide. Pronotum 1.2
times as long as wide, strongly, irregularly widened to apex, lateral margin in dorsal view
strongly sinuous. Pronotal punctation slightly coarser and more spaced than on head,
absent from a narrow longitudinal median band; marginal ridge fully developed, straight
in lateral view, not reaching anterior margin, abruptly ending and thus forming in dorsal
view sharp angle or tubercle. Prosternum coarsely, hypomeron finely punctate or
impunctate. Elytra 2.7 times as long as wide, 2.6 times as long as pronotum; lines 1-4
grooved at least in basal half, line 5 grooved at base continuing as a row of punctures.
Mesosternum and parts of metasternum coarsely, abdominal sternum finely punctate.
Genitalia as in figs 89, 100, 127, 128.

Distribution: Colombia, Peru Material examined: 4specimens (MNHN,
NHMB, ZMHB). Colombia: Muzo. Peru: Sullana, Hda. Mallares, x.1956 (S. Markl).

478 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

Taphroscelidia rostrata (Sharp) comb. n.
(Figs 125, 126)

Syssitos rostratus SHARP, 1899: 542. Holotype ?, Panama: Volcan de Chiriqui (Champion)
(BMNH), (examined).
Scalidia rostrata (Sharp); GROUVELLE, 1916: 20, 24.

Description. Length 7-9 mm. Dark reddish brown, elytra reddish brown,
darker at base and along suture and margins; surface mat, elytra shining. Head 1.3-1.4
times as long as wide, bearing a deep, well-defined occipital groove and a fully developed
deep longitudinal line; finely evenly punctate, finer on frons. Clypeus long, separated from
frons by shallow round depression, lying in the same plane as frons, straight anteriorly.
Admedian lines short, rounded anteriorly, subparallel elsewhere. Frontal width ratio 1.2.
Lower head surface with deep longitudinal groove basally, flattened apically, finely
punctate, sides slightly coarser. Antenna 0.3 times body length; segments 1 and 2
subglobular, segment 3 slightly longer than wide, segments 4-6 subglobular, 7-10
transverse, 11 slightly larger than wide, irregularly rounded apically. Pronotum 1.6-1.7
times as long as wide, evenly widened from basally to subapically, from where it is
weakly narrowed to apex. Pronotal punctation similar to the one on head, but sparser
basally and medially; marginal ridge fully developed, weakly sinuous in lateral view,
curved and merging into anterior margin. Prosternum coarsely, hypomeron much finer
punctate. Elytra 3.2-3.5 times as long as wide, 2.2 times as long as pronotum; line 1
deeply grooved, 2-5 present as row of punctures. Mesosternum, metasternum, and
abdominal sternites coarsely punctate. Female genitalia as in figs 125, 126. Male
unknown.

Distribution. Panama. Material examined: 3 specimens (BMNH, CNCI,
USNM). Panama: Canal Zone, Barro Colorado Island, 15.x1.1961 (J. M. Campbell); XX Plantation,
11.11.1930 (Blackwelder).

Taphroscelidia semicastanea (Reitter) comb. n.
(Ries 92 105, 015,137, 138)

Ancistria semicastanea REITTER, 1876: 39. Lectotype, locality unknown (MNHN), present
designation (examined).
Scalidia semicastanea (Reitter); REITTER, 1877: 135; GROUVELLE, 1878: 264.

Description. Length 5.5-10.0 mm. Colour of head and prothorax almost black,
otherwise dark chestnut brown, shiny apart from head and pronotum. Head 0.7-0.8 times
as long as wide, without occipital impression, median longitudinal groove deep, reduced at
base, long apically; finely, evenly punctate. Clypeus long, separated from frons by deep
transverse depression, lying in a plane well below that of frons, emarginate apically.
Admedian lines short, strongly converging apically, irregularly weakly sinuate otherwise.
Frontal width ratio 0.9. Lower head surface flat with median basal impression and weakly
bulged lateral portions, coarsely punctate. Antenna 0.4 times head width; segments 1, 3-7
subglobular, 2, 8-10 weakly transverse, 11 about as long as wide, irregularly rounded
apically; in males with long ventral setosity and, additionally, in large males segments
slightly inflated. Pronotum 1.1-1.2 times as long as wide, more or less evenly widening to
apex, stronger basally, narrowed apically. Pronotal punctation sparser than on head;
marginal ridge strongly developed basally and apically, smoothly passing into anterior

REVIEW OF PASSANDRIDAE III 479

margin, curved in lateral view. Prosternum, inclusive hypomeron coarsely punctate. Elytra
2.5 times as long as wide, 2.4-2.6 times as long as pronotum; lines 1-4 grooved, line 5
present as a row of punctures. Venter coarsely punctate. Genitalia as in figs 92, 105, 115,
137, 138.

Distribution: Brazil, Argentina Material examined: 34 specimens
(BMNH, FSCA, MHNG, MNHN, ZMHB, ZMPA). Brazil: Santa Catarina; Nova Teutonia; Matto
Grosso. Argentina: Misiones; San Luis; Santiago del Estero; Santa Fe.

Taphroscelidia sharpi (Grouvelle) comb. n.
(Figs 66, 67, 71,95, 107, 117, 133, 134)

Scalidia sharpi GROUVELLE, 1916: 15. Lectotype, Brazil: province of Goyaz (MNHN: Grouvelle),
present designation (examined).

Description. Length 4.5-7.5 mm. Colour brown to dark brown, elytra
sometimes slightly lighter; surface mostly mat, elytra shiny. Head 0.8-0.9 times as long as
wide, without occipital impression, median longitudinal line deeply grooved not reaching
occiput nor anterior margin; finely evenly punctate. Clypeus separated from frons by deep,
transverse, well defined round depression, lying well below plane of frons, concave
apically. Admedian lines short, curved, converging anterioriy and posteriorly. Frontal
width ratio 1.5-1.6. Lower head surface flat with median basal impression and slightly
bulged sides, coarsely punctate. Antenna 0.4 times body length; antennal segments
subglobular apart from segments 2, 9 and 10 which are transverse and 11 which is longer
than wide with irregularly rounded apex; in large males segments generally thickened
bearing long ventral setosity. Pronotum 1.2-1.3 times as long as wide, widening almost to
apex, then narrowing, margin gently curved in dorsal view. Pronotal punctation slightly
sparser than on head; marginal ridge strongly developed at base fading towards apex,
curved in lateral view. Prosternum coarsely, hypomeron finely punctate. Elytra 2.7-3.1
times as long as wide, 2.4-2.7 times as long as pronotum; lines 1-4 almost entirely
grooved, line 5 present mostly as row of punctures. Mesosternum, metasternum,
abdominal sternites coarsely punctate. Genitalia as in figs 95, 107, 117, 133, 134.

Distribution. Brazil, Paraguay. Material examined: 14 specimens (FSCA,
MHNG, MNHN, ZMPA). Paraguay: Departemento Central, San Lorenzo, 30.xii.1987, u-v light (J.
A. Kochalka). Brazil: State of Mato Grosso, Varzea Grande Co., Cuiaba, Parque de Exposicao,
23.v.1972, black light trap (R. Williams); Mineiro Goyaz; Province Matto Grosso, 1886 (P.
Germain).

Taphroscelidia tenuissima (Reitter) comb. n.
(Figs 85, 86)

Ancistria tenuissima REITTER, 1876: 40. Lectotype 2, locality unknown (MNHN), present desi-
gnation (examined).
Scalidia tenuissima (Reitter); REITTER, 1877: 135. GROUVELLE, 1878: 264.

Description. Length 8 mm. Head and pronotum dark brown, elytra brown;
surface mostly mat, elytra shiny. Head 1.3 times as long as wide, bearing a deep, well-
defined occipital groove and a fully developed, deep longitudinal line; finely and more or
less evenly punctate, denser anteriorly. Clypeus short, separated from frons by round,
shallow impression, lying in the same plane as frons, straight anteriorly. Admedian lines

480 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

short, wide, strongly converging apically, otherwise subparallel or weakly converging.
Frontal width ratio 1.2. Lower head surface with longitudinal groove at base, finely
punctate. Antenna 0.3 times body length; segments 1-8 subglobular to conical, 6-8 slightly
flattened, 9 and 10 transverse, 11 slightly longer than wide, irregularly rounded apically.
Pronotum 1.6 times as long as wide, evenly widened to apex. Pronotal punctation slightly
coarser than that of head; marginal ridge fully developed, weakly sinuate in lateral view,
curved apically and fusing with anterior margin. Prosternum coarsely, hypomeron more
finely punctate. Elytra 2.7 times as long as wide, 2.4 times as long as pronotum; lines 1
and 2 grooved, lines 3-5 consisting of rows of punctures; elytral apex straight to concave
at suture, angle sometimes with toothlet. Mesosternum, metasternum and abdominal
sternites coarsely punctate. Genitalia as in figs 85, 86. Male unknown.
Distribution. Brazil. Material examined: 2 specimens (MNHN).

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank all the persons who kindly provided material for our study or were helpful
in various ways during our visits to their institutions (cf. introduction). For useful
comments on the manuscript draft we are very grateful to M. C. Thomas and J. Pakaluk.
The figures were inked by C. Charvet to whom we extend our sincerest thanks. Most of
the work for this paper was realized during DB's stay at ZMPA which was sponsored by
the Polish Academy of Sciences under a scientific exchange agreement with the Swiss
Academy of Sciences; their support is gratefully acknowledged.

REVIEW OF PASSANDRIDAE III 481

Fics 1-8.

Anisocerus spp. 1, 2, 5, 6, A. carinatus; 3, 7, 8, A. dejeani; 4, A. feai. 1, 3, 4, body outline; 2, elytron;
5, pronotum; 6, 7, sternite and tergite VIII; 8, spermatheca.

482 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

un

Fics 9-15.

Anisocerus spp. 9, 13, A. carinatus; 10, 14, A. dejeani; 11, 12, 15, A. feai. 9-11, median lobe, apical
piece; 12-14, parameres; 15, sternite and tergite VIII.

REVIEW OF PASSANDORIDAE II 483

Vr set
den

Fics 16-28.

Aulonosoma spp. 16, 23, 26, A. basalis; 17, 19, 20, 22, 24, 25, 27, A. insignis; 18, 21, 28, A.
tenebrioides. 16-18, pronotum; 19, elytron; 20, head, ventral view; 21, 22, elytral tip; 23, 24,
spermatheca; 25, ostium bursae; 26-28, sternite and tergite VIII.

484 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

Fics 29-35.

Aulonosoma spp. 29, 32, A. basalis; 30, 33, A. insignis; 31, 34, 35, A. tenebrioides. 29-31, median
lobe, apical piece; 32-34, parameres; 35, spermatheca.

REVIEW OF PASSANDRIDAE III 485

38

4]

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7
7
N)

Fics 36-43.

Passandrella spp. 36, 37, 40-42, P. visenda; 38, 39, 43, P. tuberculata. 36, body outline; 37,
abdominal sternites; 38, antenna; 39, head, ventral view; 40, head, dorsal view; 41, spermatheca; 42,
ostium bursae; 43, sternite and tergite VIII.

486 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

47

44

Fics 44-49.

Passandrella spp. 44-46, P. tuberculata; 47-49, P. visenda. 44, 47, last abdominal sternite; 45, 48,
median lobe, apical piece; 46, 49, parameres.

REVIEW OF PASSANDRIDAE II 487

Fics 50-58.

Passandrina spp. 50, 52, 53, 55, 56, P. striblingi; 51, 54, 57, 58, P. egregia. 50, antenna; 51, 52,
body outline; 53, abdominal sternites; 54, spermatheca; 55, 57, median lobe, apical piece; 56, 58,
paramere.

488 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

Fics 59-62.

Scalidiopsis youngi. 59, head and pronotum; 60, parameres; 61, median lobe, apical piece; 62,
sternite and tergite VII.

REVIEW OF PASSANDRIDAE III 489

Fics 63-72.

Taphroscelidia spp. 63, T. atra, from Brazil; 64, 69, T. atra, from Colombia; 65, T. filum; 66, 67, 71,
T. sharpi; 68, 72, T. linearis; 70, T. gounellei. 63-65, 67, 68, head, dorsal view; 66, head, frontal
view; 69, 70, head, ventral view; 71, 72, prothorax, lateral view.

490 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

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Fics 73-86.

Taphroscelidia spp. 73, 77, 79-83, T. atra, from Brazil; 74, 78, T. linearis; 75, T. filum; 76, T.

postica; 84, T. atra, from Colombia; 85, 86, T. tenuissima. 73, 74, elytron; 75, 76, anterior angle of

pronotum; 77, 78, pronotum; 79, sternite and tergite VIII; 80, median lobe, apical piece; 81,
parameres; 82, 85, ostium bursae; 83, 84, 86, spermatheca.

REVIEW OF PASSANDRIDAE III 491

Fics 87-94.

Taphroscelidia spp., median lobe, apical piece. 87, T. dentata; 88. T. gounellei; 89, T. postica; 90, T.
filum; 91, T. contorta; 92, T. semicastanea; 93, T. atratula; 94, T. linearis.

492 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

Fics 95-101.

Taphroscelidia spp. 95, T. sharpi; 96, T. nigra; 97, 101, T. humeralis; 98, T. dentata; 99, T.
gounellei; 100, T. postica. 95-97, median lobe, apical piece; 98-101, parameres.

REVIEW OF PASSANDRIDAE III 493

Fics 102-108.

Taphroscelidia spp., parameres. 102, T. contorta; 103, T. filum; 104, T. nigra; 105, T. semicastanea;
106, T. atratula; 107, T. sharpi; 108, T. linearis.

494 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

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Fics 109-116.

Taphroscelidia spp., sternite and tergite VIII. 109, T. dentata; 110, T. gounellei; 111. T. postica; 112,
T. contorta; 113, T. filum; 114, T. nigra; 115, T. semicastanea; 116. T. linearis.

REVIEW OF PASSANDRIDAE III 495

~

120

122
121

123 126

Fics 117-126.

Taphroscelidia spp. 117, T. sharpi; 118, T. atratula; 119, T. humeralis; 120, 121, T. dentata; 122,
123, T. gounellei, 124-126, T. rostrata. 117-119, sternite and tergite VII; 120, 122, 125,
spermatheca; 121, 123, 125, ostium bursae; 124, sternite and tergite VIII of female.

496 DANIEL BURCKHARDT AND STANISLAW ADAM SLIPINSKI

128

ae

13
134
136
140

135 ave

139

143

142

Fics 127-143.

Taphroscelidia spp. 127, 128, T. postica, 129, 130, T. contorta; 131, 132, T. filum; 133, 134, T.

sharpi; 135, 136, T. nigra; 137, 138, T. semicastanea; 139, 140, T. atratula; 141, T. humeralis; 142,

143, 7. linearis. 127, 129, 131, 133, 135, 137, 139, 141, 142, spermatheca; 128, 130, 132, 134, 136,
138, 140, 143, ostium bursae.

REVIEW OF PASSANDRIDAE III 497

REFERENCES

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Tome 98 Fasc. 3 p- 19515 Genève, septembre 1991

nl

Revue suisse Zool.

Révolution chez les Clavigerinae
(Coleoptera, Pselaphidae)

par

Claude BESUCHET *

avec 15 figures

ABSTRACT

Revolution in the Clavigerinae (Coleoptera, Pselaphidae). — Colilodion gen. n. is
erected for C. incredibilis, mirus and inopinatus spp. n. from Sabah, Borneo, and
concinnus sp. n. from Sumatra. The new taxa are described and illustrated, and a key for
species identification is provided. Based on a comparative morphological analysis, the
systematic position of Colilodion is discussed. It is concluded that it is a Clavigerinae even
though sharing two characters with Pselaphinae. Of the 15 tribes currently recognised
within the Clavigerinae, 14 are defined by characters which are due to erroneous
observations or which are trivial in comparison to the ones of Colilodion. A new
classification is proposed, complemented by a key, with 3 tribes: Colilodionini n. trib.,
Tiracerini and Clavigerini, the latter containing the remainder of the formerly recognised
tribes.

INTRODUCTION

Les Clavigerinae, tous myrmécophiles, sont représentés dans presque toutes les
contrées du monde, sauf en Nouvelle-Zélande et dans la partie australe de l'Amérique du
Sud. Ils sont relativement peu variés dans les régions paléarctique, néarctique et
néotropicale; par contre ils sont nombreux et très diversifiés dans les régions orientale,
australasienne et afrotropicale, à Madagascar tout particulièrement. Une centaine de
genres ont déjà été décrits; ils sont répartis dans quinze tribus (NEWTON et CHANDLER,
1989: 63). La sous-famille elle-méme est bien définie depuis environ un siècle par tout un
ensemble de caractères.

La découverte récente à Bornéo et à Sumatra d'un type de Clavigerinae tout à fait
nouveau, présentant à la fois des caractères de Clavigerinae et de Pselaphinae, bouleverse

* Muséum d'Histoire naturelle, CP 434, CH-1211 Genève 6, Suisse.

500 CLAUDE BESUCHET

complètement la classification de la sous-famille et même sa definition. C'est un
chambardement total, une vraie révolution chez les Clavigerinae. Toutes les tribus
proposées jusqu'à ce jour, à deux exceptions pres, rétrogradent dans la hiérarchie
taxonomique et ne seront tout au plus que des sous-tribus. Les Clavigerinae, dans leur
nouvelle conception, ne compteront plus que trois tribus !

Je tiens à féliciter mes collègues I. Löbl et D. Burckhardt pour les beaux résultats de
leurs recherches au Sabah et à Sumatra, mis en évidence par ces Clavigerinae
extraordinaires, qui confirment et complètent la découverte antérieure de Mme C.L.

Deleeman-Reinhold.

Colilodion n. gen.

Espèce-type. Colilodion inopinatus n. sp.

Fig. 1 et 2. Pselaphidae Macroscelia très particulier, présentant à la fois des
caractères de Clavigerinae et de Pselaphinae, mais aussi des conformations tout à fait
extraordinaires.

Tête caractérisée par un étranglement collaire très prononcé, par une très forte
surélévation du front et du vertex réunis, par la présence sur la face ventrale d'une grande
lame arrondie et par l'apparition insolite de trichomes. Pièces buccales (fig. 3 à 7)
occultées, c'est-à-dire rétractées dans la cavité buccale, comme chez les Clavigerinae;
palpes maxillaires et labiaux formés d'un seul article. Yeux bien visibles en vue dorsale
quoique situés à la base de la surélévation du front et du vertex, allongés et formés de
grosses ommatidies, dont deux se trouvent sur la face ventrale antérieure de la téte. Pas de
fossettes interoculaires. Tempes nettement rétrécies d'avant en arrière, plus courtes que les
yeux, carénées, le prolongement de cette carène limitant le bord inférieur des yeux.
Insertion des antennes dans une cavité arrondie du front, entièrement ouverte sur les côtés.
Antennes formées de trois articles bien distincts; scape court, robuste, entièrement visible
en vue latérale, articulé sous l'extrémité du lobe frontal, donc dans la partie dorsale de la
cavité antennaire; pédicelle court, robuste, subcylindrique; dernier article très grand, de
forme variée mais toujours arrondi à l'extrémité. Front et vertex réunis formant une surface
triangulaire plus longue que large, atténuée d'avant en arrière, située bien au-dessus des
yeux; le bord postérieur de cette surélévation plus ou moins abrupt, occupé par un ou
plusieurs trichomes. Bord postérieur de la tête avec un petit trichome de chaque côté. Face
ventrale de la tête ornée de deux sillons bien marqués, parallèles en avant, un peu
divergents en arrière car séparés par la grande lame arrondie. Cette lame prend naissance
dans la partie postérieure ventrale de la tête; elle est inclinée obliquement vers le cou avec
lequel elle est soudée par son bord postérieur, en arrière de l'étranglement collaire; ce
dispositif, véritable contrefort, renforce la tête rendue fragile par cette constriction si
prononcée !

Prothorax plus ou moins allongé, tronconique, élargi d'avant en arrière, sa face
dorsale concave, sa face ventrale fortement carénée. Pronotum orné en avant d'une
dépression triangulaire profonde, glabre, ouverte sur le bord antérieur, prolongée en arrière
par un sillon étroit presque jusqu'au bord postérieur; celui-ci en forme de V largement
ouvert. Bord antérieur du prothorax occupé ventralement par un liseré tomenteux continu
qui se transforme en trichomes sur les côtés et sur la face dorsale. Cavités cotyloïdes I
contiguës, situées tout en arrière, à l'extrémité de la carène prosternale. Celle-ci très
grande, plus ou moins élevée, portant de bons caractères spécifiques. Pas de fossettes sur
ce prothorax, ni sur la face dorsale, ni sur la face ventrale.

REVOLUTION CHEZ LES CLAVIGERINAE 501

Fic. 1.

Colilodion inopinatus n. gen. n. sp., face dorsale. Del. S. Vit.

502 CLAUDE BESUCHET

Fic. 2.

Colilodion inopinatus n. gen. n. sp., face laterale de l'avant-corps. Del. S. Vit.

Mésosternum court, occupé dans sa moitié postérieure par une dépression transverse
profonde, limitée en avant par une dent médiane et en arrière par un rebord saillant du
métasternum; cavités cotyloides II réunies dans cette dépression mais cependant
distinctement séparées; pas de fossettes tomenteuses. Métasternum très grand, bombé sur
le disque; hanches III largement séparées.

Elytres assez grands, la moitié antérieure plutòt aplatie, la partie postérieure déclive,
celle-ci limitée de chaque côté par une carène ou un tubercule apical. Six carénules
groupées deux par deux sur chaque élytre, séparées sur le bord antérieur par de vagues
dépressions, sans rapport avec les vraies fossettes basales; face latérale des élytres
dépourvue de fossette et de carène. Chez deux espèces, un trichome sur la partie externe
du bord postérieur.

Pattes assez longues (fig. 8), les tarses tout à fait semblables à ceux des Pselaphinae
Arhytodini et Pselaphini, donc très différents de ceux des Clavigerinae ! Ces tarses gréles
et longs; ler article nettement plus long que large, 2e environ deux fois plus long que le
ler et 3e aussi long ou un peu plus long que les deux articles précédents réunis, armé d'un.
seul ongle; celui-ci relativement court, atténué en pointe acérée simple. Trochanters I et II
assez longs, un peu plus longs que les trochanters III. Fémurs I, II et III avec deux carènes
sur toute la longueur de la face inférieure. Tibias I, II et III nettement comprimés, avec
quatre longues carènes, deux sur la face interne et deux sur la face externe.

Abdomen bien plus court que les élytres; trois tergites apparents, le premier très
grand, formé par la fusion des tergites réels IV, V et VI, c'est-à-dire par les trois premiers
tergites normalement apparents chez les Psélaphides; six sternites distincts, correspondant
aux sternites réels III à VIII. Les mäles présentent cependant un sternite supplémentaire
(IX) représenté par l'opercule (fig. 9), dont l'extrémité est visible dans l'échancrure du 6e
sternite (VIII). Premier tergite apparent transverse, sa dépression basale très large, aplatie,
plus ou moins relevée en arrière et limitée de chaque còté par une carène élevée, étroite,
elle-même séparée du rebord latéral du segment par un sillon; cette dépression basale est
occupée par des trichomes, au moins sur les côtés. Derniers tergites bien plus courts,
presque en position perpendiculaire par rapport au premier tergite. Premier sternite plus
court que le 2e, sans ornementation particulière.

REVOLUTION CHEZ LES CLAVIGERINAE 503

Pas de caractères sexuels particuliers si ce n'est la présence d'un petit opercule chez
les mäles.

Edéage (fig. 11 à 15) bien caractérisé par la présence des paramères; ceux-ci sont
contigus, soudés sur leur face dorsale à la face ventrale de la capsule basale; mais leur
partie apicale est libre, bien individualisée, chaque paramère portant quatre soies. Capsule
basale bien développée, prolongée par une lame triangulaire assez longue. Sac interne
armé d'épines très petites.

Ce genre extraordinaire est décrit pour quatre espèces de Bornéo et de Sumatra,
trouvées dans des tamisages de la litière, chacune en un seul exemplaire... La présence de
trichomes bien développés laisse supposer un mode de vie lié aux fourmis.

TABLEAU DES ESPECES

l. Dernier article des antennes subcylindrique. Pronotum seulement un peu plus
long que large. Carène prosternale moins élevée mais plus robuste, entière. Base
des élytres nettement plus large que celle du pronotum, les épaules saillantes,
carénées. Déclivité des élytres limitée de chaque còté par une carène élevée

— Dernier article des antennes élargi, aplati. Pronotum une fois et demie plus long
que large. Carène prosternale particulièrement élevée, étroite, subdivisée par une
échancrure très profonde. Base des élytres de même largeur que celle du
pronotum, les épaules effacées, non carénées. Déclivité des élytres limitée de
chaque côté par une petit tubercule situé sur le bord postérieur ........................ 3

2. Dernier article des antennes à peine courbé, sa surface ornée de petits granules et
de soies couchées de longueur moyenne. Trichomes de l'articulation céphalothora-
cique peu développés, simples. Elytres avec la carène humérale réunie à la carène
de la déclivité pour former une longue carène ininterrompue. Premier tergite
ponctué que dans sa partie apicale. Long. 2,9 mm. Bornéo ............. incredibilis n. sp.

— Dernier article des antennes assez nettement courbé, sa surface ornée de caré-
nules longitudinales et de soies semi-dressées relativement longues. Trichomes de
l'articulation céphalo-thoracique bien développés, touffus. Elytres avec la carène
humérale bien séparée de la carène de la déclivité. Premier tergite nettement et
densément ponctué sur toute sa surface. Long. 3,0 mm. Bornéo .............. mirus n. Sp.

3. Face dorsale du pronotum finement ponctuée sur les côtés seulement. Dépression
basale du ler tergite imperceptiblement ponctuée mais nettement alutacée. Carène
prosternale avec une échancrure étroite, pas plus longue que la branche antérieure
de cette carène, cette branche atténuée en pointe bifide et armée d'une dent
saillante sur son bord antérieur. Long. 2,3 mm. Fig. 1 et 2. Bornéo .... inopinatus n. sp.

— Pronotum nettement et densément ponctué sur toute la face dorsale. Depression
basale du ler tergite nettement ponctuée mais à peine alutacée. Carène
prosternale avec une échancrure nettement plus grande, presque trois fois plus
longue que la branche antérieure de cette carène, cette branche gréle, atténuée en
pomtesimpleSttons 25 mm“ Sumattanı OE concinnus n. Sp.

Colilodion incredibilis n. sp.

Long. 2,9 mm. Coloration d'un brun noiràtre, les élytres d'un brun rougeätre foncé.
Bord postérieur du vertex occupé par un grand trichome, étroit et simple; trichome du bord
postérieur latéral de la tête très petit. Bord antérieur du lobe frontal anguleux au milieu.

504 CLAUDE BESUCHET

Côtés de la tête, sous les yeux, avec des soies de longueur moyenne. Pédicelle aussi long
que large, légèrement plus large que le scape; moitié basale de la face dorsale présentant une
dépression assez profonde, mate. Dernier article des antennes (1,27/0,19 mm)
subcylindrique, à peine courbé, légèrement et régulièrement élargi de la base à la partie
subapicale, le tégument orné de nombreux petits granules et de soies couchées de longueur
moyenne. Pronotum (0,69/0,58 mm) un peu plus long que large, son bord antérieur occupé
de chaque còté par un trichome court en position latérale et près du milieu par un faisceau de
soies allongées; apex des trichomes céphaliques et thoraciques bien séparé. Depression
antérieure du pronotum (long. 0,20 mm) partiellement fermée en avant par une élévation de
son bord antérieur; fond plat; le sillon médian du pronotum ne prend naissance que sur le
bord postérieur de cette dépression. Face dorsale du pronotum nettement et densément
ponctuée, les points peu profonds, contigus, portant chacun une soie courte couchée, dirigée
en avant. Carène prosternale assez élevée (0,18 mm), robuste, entière; son bord inférieur
rectiligne, orné sur presque toute sa longueur d'un sillon bien marqué et de chaque còté, un
peu en avant du milieu, d'une petite dent saillante; les deux extrémités de cette carène
forment chacun un angle vif. Elytres réunis (1,02/1,10 mm) légèrement plus larges que
longs, la base nettement plus large que celle du pronotum; carène humérale saillante,
prolongée jusqu'au bord postérieur de l'élytre, particulièrement élevée en arrière. Chaque
élytre avec six carénules longitudinales groupées deux par deux; les deux premières
parallèles à la suture, mais bien séparées de celle-ci; les deux suivantes dirigées obliquement
du milieu du bord antérieur sur la partie subicale des deux premières carénules; les deux
dernières parallèles aux deux précédentes, bien marquées presque jusqu'au bord postérieur
de l'élytre où elles sont nettement divergentes; carénule externe de cette dernière paire
effacée dans son tiers antérieur. Elytres distinctement alutacés sur la face dorsale et sur la
face latérale, à peine ponctués, les soies courtes et couchées; quelques longues soies dans la
partie subapicale. Bord postérieur de la déclivité avec un liseré tomenteux presque continu,
prolongé de chaque côté, au milieu, par un trichome grêle, obliquement dirigé sur la partie
interne du trichome abdominal. Premier tergite apparent (0,55/1,04 mm) transverse, ses
côtés d'abord parallèles, puis nettement arrondis; dépression basale assez profonde,
progressivement relevée en arrière, limitée de chaque côté par une carène élevée, étroite et
assez longue (0,35 mm); ces deux carènes nettement convergentes d'avant en arrière. Cette
.dépression basale présente elle-même, de chaque côté, une dépression arrondie assez grande
et profonde, tangente au bord antérieur du segment et à la carène latérale, ornée sur son bord
postérieur tout entier d'un trichome bien développé, recouvrant partiellement cette cavité.
Tégument de la dépression basale légèrement alutacé, brillant, non ponctué, avec des soies
clairsemées, courtes et couchées; partie apicale du ler tergite nettement et densément
ponctuée, comme les deux derniers tergites, la pubescence formée de soies courtes et
couchées et de soies dressées assez longues. Premier sternite apparent (long. 0,18 mm)
densément ponctué, les points assez gros, profonds, presque contigus, les espaces alutacés;
2e sternite (long. 0,40 mm) alutacé obliquement sur les côtés, à peine alutacé au milieu, la
ponctuation fine et clairsemée sur les côtés, un peu plus forte et plus serrée sur le disque;
soies de longueur moyenne. Métasternum nettement alutacé sur les côtés, à peine alutacé sur
le disque; ponctuation formée sur les côtés de points superficiels assez gros et serrés, séparés
par des espaces approximativement égaux à leur diamètre; ponctuation plus fine et plus
clairsemée sur le disque; soies de longueur moyenne. Pubescence générale des pattes formée
de soies dressées de longueur moyenne.

Malaisie, Sabah: route Ranau — Kota Kinabalu, à l'est du Mont Kinabalu, 1 © (Burckhardt, Löbl)
le 24.V.1987, dans un ravin boisé, à 1150 m d'altitude; tamisage de bois pourri et de débris végétaux.
Holotype: Muséum d'histoire naturelle de Genève.

REVOLUTION CHEZ LES CLAVIGERINAE 505

Fic. 3-10.

Colilodion incredibilis n. gen. n. sp.; 3 : mandibule droite, face dorsale; 4 : idem, mais un peu

inclinée pour mettre en évidence le sillon S; 5 : labre, moitié gauche, face dorsale; 6 : maxille droite,

face dorsale; 7 : labium, moitié gauche, face dorsale. — Colilodion inopinatus n. gen. n. sp., 3; 8:
patte intermédiaire; 9 : opercule, face ventrale. — Colilodion incredibilis n. gen. n. sp., © : coxite.

506 CLAUDE BESUCHET

Colilodion mirus n. sp.

Long. 3,0 mm. Coloration entierement d'un brun noirätre. Bord postérieur du vertex
occupé par un grand trichome formé de trois lobes: lobe médian étroit, correspondant au
trichome de l'espèce précédente, accompagné de chaque côté, en-dessous, par un lobe
dilaté dans sa partie apicale; celle-ci saillante et très arrondie; trichome du bord postérieur
latéral de la tête assez long (0,08 mm) mais très grêle. Bord antérieur du lobe frontal
anguleux au milieu. Côtés de la tête glabres sous les yeux. Pédicelle légèrement plus long
que large, de même largeur que le scape; moitié basale de la face dorsale présentant une
dépression assez profonde, mate. Dernier article des antennes (1,73/0,17 mm)
subcylindrique, nettement courbé, très légèrement élargi de la base à la partie subapicale,
le tégument orné de nombreuses carénules longitudinales et de soies semi-dressées assez
longues. Pronotum (0,71/0,62 mm) un peu plus long que large, son bord antérieur
entièrement occupé par deux trichomes contigus, bien développés, faisant saillie
latéralement; apex des trichomes céphaliques et thoraciques adjacents. Dépression
antérieure du pronotum (long. 0,30 mm) largement ouverte en avant, échancrée au milieu,
cette échancrure prolongée sur le fond de la dépression par un sillon étroit bien marqué qui
se continue presque jusqu'au bord postérieur du pronotum. Face dorsale du pronotum très
nettement et densément ponctuée, les points profonds, contigus, portant chacun une soie
courte couchée, dirigée en avant; quelques soies assez longues sur les côtés de la
dépression antérieure. Carène prosternale relativement peu élevée (0,10 mm), entière, son
bord inférieur concave, prolongé en avant et en arrière par une dent saillante; dent
antérieure fine, étroite, pointue, dent postérieure robuste, aiguë; partie méiane du bord
inférieur sillonnée et ornée de chaque côté d'une petite dent saillante. Elytres réunis
(1,05/1,13 mm) légèrement plus larges que longs, la base nettement plus large que celle du
pronotum; carène humérale saillante mais courte; bord de l'élytre parfaitement arrondi au
milieu; carène de la déclivité bien marquée sur le tiers postérieur de l'élytre,
particulièrement élevée en arrière. Chaque élytre avec six carénules longitudinales
groupées deux par deux et disposées comme chez incredibilis; mais les deux paires
externes ne sont pas aussi régulièrement parallèles et les deux carénules externes restent
parallèles jusque dans la partie apicale. Face latérale des élytres à peine alutacée, brillante,
ponctuée que près du bord inférieur, ces points petits et peu serrés; face dorsale avec une
grosse ponctuation râpeuse, les points superficiels, souvent mal délimités; pubescence
formée de soies courtes et couchées. Bord postérieur de la déclivité orné de chaque côté
d'un gros trichome transverse qui occupe également l'apex de la carène latérale. Premier
tergite apparent (0,55/1,06 mm) transverse, ses côtés d'abord parallèles, puis nettement
arrondis; dépression basale assez profonde, progressivement relevée en arrière, limitée de
chaque côté par une carène élevée, étroite et assez longue (0,30 mm); ces deux carènes
nettement convergentes d'avant en arrière. Cette dépression basale présente elle-même, de
chaque côté, une dépression transverse assez grande, tangente au bord antérieur du
segment et à la carène latérale, ornée sur son bord postérieur tout entier d'un trichome bien
développé mais presque complètement recouvert par le trichome élytral. Premier tergite
tout entier nettement et densément ponctué, les points un peu plus petits dans la dépression
basale, un peu plus gros en arrière, presque contigus partout; soies petites et couchées dans
la dépression basale, assez longues et dressées sur les côtés du tergite et dans la partie
apicale de celui-ci. Premier sternite apparent (long. 0,19 mm) densément et fortement
ponctué au milieu, plus éparsément sur les côtés où le tégument est obliquement alutacé;
2e sternite (long. 0,22 mm) avec le tégument lisse et brillant sur les côtés, à peine alutacé
au milieu; ponctuation fine et clairsemée sur les côtés, bien plus forte et plus serrée sur le

REVOLUTION CHEZ LES CLAVIGERINAE 507

disque; soies courtes. Métasternum à peine alutacé sur les côtés et le disque; ponctuation
formée sur les côtés de points superficiels assez gros et plus ou moins serrés (contigus ou
séparés par des espaces presque égaux à leur diamètre), à peine plus petits et moins serrés
sur le disque; soies assez courtes. Pubescence générale des pattes formée de soies dressées
assez longues.

Edéage (fig. 11, 12 et 13). Long. 0,60 mm.

Malaisie, Sabah: Parc national du Mont Kinabalu, Liwagu Trail, section 2, 1 4 (Burckhardt,

Löbl) le 21.V.1987 dans une pente partiellement débroussaillée à 1500 m; tamisage de débris
vegetaux. Holotype: Muséum d'histoire naturelle de Genève.

Colilodion inopinatus n. sp.

Fig. 1 et 2. Long. 2,3 mm. Coloration entierement d'un brun rougeägre. Bord
postérieur du vertex occupé en haut par un grand trichome formé de trois lobes allongés
égaux, l'un au milieu, les deux autres en position latérale; ce trichome est prolongé en-
dessous jusqu'au cou par un liseré tomenteux continu; trichome au bord postérieur latéral
de la tête très petit. Bord antérieur du lobe frontal régulièrement arrondi. Côtés de la tête
glabres sous les yeux. Pédicelle à peine plus long que large et à peine plus large que le
scape; moitié basale de la face dorsale présentant une dépression peu profonde, mate.
Dernier article des antennes (1,00/0,31 mm) aplati, nettement élargi de la base à la partie
subapicale, celle-ci distinctement relevée; face ventrale complètement aplatie; face dorsale
concave, subdivisée par trois travées transversales en quatre dépressions assez profondes
dont le tégument, lisse et glabre, est presque transparent. Ces travées pourraient
correspondre aux limites des quatre articles primitifs du funicule antennaire des
Clavigerinae. Ce dernier article avec le tégument orné de nombreux petits granules
prolongés chacun par une soie couchée courte; soies de l'apex de longueur moyenne.
Pronotum (0,72/0,47 mm) une fois et demie plus long que large, son bord antérieur occupé
par quatre trichomes triangulaires presque contigus à la base; apex des trichomes
céphaliques et thoraciques bien séparé quoique superposé. Dépression antérieure du
pronotum courte (long. 0,12 mm), largement ouverte en avant, ornée sur toute sa longueur
d'une carène médiane étroite qui se prolonge, dès le bord postérieur de la dépression, par
le sillon médian du pronotum. Face dorsale de celui-ci alutacée, finement ponctuée sur les
côtés seulement, les soies très courtes, couchées, dirigées en avant. Carène prosternale
assez élevée (0,19 mm), partagée par une échancrure profonde, tomenteuse; branche
antérieure de cette carène prosternale presque de même longueur que l'échancrure,
atténuée en pointe bifide et armée d'une dent saillante sur son bord antérieur; branche
postérieure simplement aplatie sur son bord inférieur (largeur: 0,05 mm). Elytres réunis
(0,80/0,87 mm) légèrement plus larges que longs, la base étroite, de même largeur que
celle du pronotum, les épaules effacées, non carénées; bord de l'élytre parfaitement arrondi
sur toute sa longueur; déclivité limitée de chaque côté, sur le bord postérieur de l'élytre,
par un petit tubercule anguleux. Chaque élytre avec six carénules longitudinales groupées
deux par deux; les deux premières parallèles à la suture, mais bien séparées de celle-ci; 4e
et 6e carénules effacées dans leur moitié basale; les deux carénules externes parallèles
jusqu'à l'apex. Elytres à peine alutacés sur la face latérale et sur le bord externe de la face
dorsale, distinctement alutacés entre les carénules; ponctuation bien marquée sur la partie
postérieure de la face latérale et sur tout le bord externe de la face dorsale, en étant
cependant plus fine et plus espacée en avant; ponctuation presque effacée entre les

CLAUDE BESUCHET

508

Fic. 11-15.

: face dorsale; 12 : face laterale; 13 : face ventrale. —

Colilodion mirus n. gen. n. sp., édéage; 11

Colilodion inopinatus n. gen. n. sp., édéage; 14 : face dorsale; 15 : face latérale.

REVOLUTION CHEZ LES CLAVIGERINAE 509

carénules; soies très courtes, couchées. Pas de trichome ni de soies plus longues sur le
bord postérieur de l'élytre. Premier tergite apparent (0,35/0,80 mm) transverse, ses còtés
atténués des la base; dépression basale peu profonde, aplatie, limitée de chaque côté par
une carène élevée, étroite et assez longue (0,19 mm); ces deux carènes nettement
convergentes d'avant en arrière. Cette dépression basale présente elle-méme, de chaque
côté, une dépression arrondie profonde, tangente au bord antérieur du segment et à la
carène latérale, ornée sur son bord postérieur tout entier d'une simple frange de soies
serrées, celles-ci progressivement plus longues du bord interne à la carène latérale; le bord
antérieur du tergite porte lui-même une frange continue de soies serrées courtes, qui est le
prolongement de la frange des deux dépressions latérales. Premier tergite tout entier
nettement alutacé, imperceptiblement ponctué, avec seulement des soies très courtes.
Premier sternite apparent (long. 0,15 mm) nettement alutacé obliquement sur les côtés,
longitudinalement au milieu mais de fagon peu distincte en raison du tégument
superficiellement ponctué et chagriné; soies très courtes; 2e sternite (long. 0,18 mm)
chagriné sur les côtés, lisse au milieu, plus nettement ponctué. Métasternum nettement
alutacé longitudinalement sur les côtés, à peine alutacé sur le disque, distinctement
ponctué sur toute sa surface, les points peu profonds, bien séparés par un espace égal à
environ trois fois leur diamètre; soies couchées très courtes. Pubescence générale des
pattes formée de soies courtes et couchées.

Edéage (Fig. 14 et 15). Long. 0,48 mm.

Malaisie, Sabah: à mi-distance entre Tamparuli et Ranau, 1 d (C.L. Deeleman) le 30.VI.1979
dans une forêt secondaire au bord de la route, à 900 m d'altitude; tamisage de litière. Holotype:
Muséum d'histoire naturelle de Genève.

Je remercie Mme C.L. Deeleman-Reinhold et M. J. Krikken pour ce matériel.

Colilodion concinnus n. sp.

Long. 2,3 mm. Très semblable à inopinatus dont il diffère par les caractères suivants.
Coloration d'un brun rougeätre foncé, les élytres, les pattes et surtout le dernier article des
antennes un peu plus clairs. Bord antérieur du lobe frontal anguleux au milieu. Dernier
article des antennes (1,00/0,33 mm) avec les soies un peu plus longues et moins couchées.
Pronotum (0,70/0,47 mm) nettement et densément ponctué sur toute la face dorsale; partie
médiane du bord antérieur avec deux trichomes allongés, subparallèles, bien séparés à la
base. Carène prosternale particulièrement élevée (0,23 mm), partagée par une grande
échancrure profonde et tomenteuse, presque trois fois plus longue que la branche
antérieure de cette carene; celle-ci atténuée en pointe simple; branche postérieure aplatie
sur son bord inférieur, celui-ci plus large (0,08 mm) et orné dans sa moitié antérieure d'un
sillon bien marqué. Elytres (0,80/0,82 mm) avec le tubercule de la déclivité arrondi et les
quatre carénules externes presque équidistantes et plus parallèles entre elles; partie apicale
de la déclivité avec des soies de longueur moyenne. Ponctuation des élytres plus étendue,
mieux marquée et plus serrée, bien distincte même entre les carénules. Premier tergite
apparent (0,38/0,76 mm) avec le tégument brillant, à peine alutacé, mais nettement
ponctué; la frange de soies serrées est plus touffue sur le bord interne des carènes latérales
et a ainsi plus l'aspect d'un trichome. Ponctuation du métasternum un peu plus serrée.

510 CLAUDE BESUCHET

Edéage. Long. 0,46 mm. Ne diffère de celui d'inopinatus que par les deux soies
supérieures des paramères contigués à la capsule basale.

Indonésie, Sumatra: West Sumatra: Palopo Nature Reserve: au nord de Bukittingi, 1 d
(Burckhardt, Löbl et Agosti) le 19.XT.1989 dans une forêt secondaire sur une pente escarpée, à 900
m; tamisage de débris végétaux. Holotype: Muséum d'histoire naturelle de Genève.

POSITION SYSTÉMATIQUE DU GENRE Colilodion

Nouvelle sous-famille intermédiaire aux Pselaphinae et Clavigerinae, ou tribu
nouvelle des Pselaphinae, ou au contraire des Clavigerinae? Il y a des arguments pour ces
trois solutions ! Il convient donc de faire une analyse morphologique comparée des
Colilodion, d'une part avec différents Psélaphides Macroscelia, d'autre part avec les
Clavigerinae. Pour ces derniers, j'ai pu étudier quelque 75 genres, dont 10 sont nouveaux.

1. Tête. Chez les Colilodion, la tête présente plusieurs caractères extraordinaires,
mais sans signification phylétique dans l'état actuel de nos connaissances. Un étranglement
collaire très prononcé existe également chez Dimerometopus bicephalus (Jeann.)
(Clavigerinae) et Janusculus leleupi Cerruti (Pselaphinae Centrophthalmini). La
surélévation très forte du front et du vertex réunis est tout à fait unique chez les
Psélaphides. Enfin la structure de la face ventrale de la tête est tout aussi singulière, sans
équivalent dans la famille. Chez les Clavigerinae, la face ventrale de la tête présente
toujours deux fossettes jugulaires, très généralement réunies dans une dépression de forme
variée (transverse, arrondie ou allongée), plus ou moins profonde. Dans les cas extrêmes,
la dépression est très superficielle où même complètement effacée (genre Semiclaviger).
Les deux fossettes sont plus ou moins nettement séparées, ou contigués,
exceptionnellement même complètement réunies (genre Dimerometopus).

2. Antennes. Elles sont formées de trois articles chez les Colilodion, comme
chez la bonne moitié des Clavigerinae. Il n'y a jamais des antennes aussi réduites chez les
autres Psélaphides. Mais contrairement aux Clavigerinae, exception faite des Neofustiger,
le scape est bien distinct chez les Colilodion. Enfin, chez ceux-ci, l'extrémité du dernier
article est arrondi, alors qu'il est presque toujours nettement tronqué chez les Clavigerinae.
Les Colilodion incredibilis et mirus présentent cependant, à l'apex de l'antenne, une petite
cavité arrondie tomenteuse, analogue, sinon homologue, à celle de la troncature des
Clavigerinae.

Notons en passant que les antennes de deux articles observées par RAFFRAY (1908 :
416) et JEANNEL (1954 : 289) n'existent pas; il y a trois articles au minimum, le premier
toujours très petit, presque complètement ou totalement caché dans la cavité antennaire.

3. Pieces buccales. Chez les Colilodion, elles sont petites, occultées car
rétractées dans la cavité buccale; mais elles sont bien conformées, nullement atrophiées. Il
en est de même chez tous les Clavigerinae, malgré les assertions des auteurs qui parlent
tous de réduction ou d'atrophie. J'ai étudié les pièces buccales chez Colilodion incredibilis
et chez sept Clavigerinae appartenant à six «tribus» (voir tableau ci-dessous, dans lequel
les espèces sont classées d'après la longueur décroissante du corps; Tyrus mucronatus

figure à titre de comparaison). Il n'y a pas de différences significatives pour les huit
premiers genres.

REVOLUTION CHEZ LES CLAVIGERINAE 511

Taxa Long. corps Mandibule Palpe maxillaire |
Colilodion incredibilis n. sp. 2,9 mm 0,17 mm 0,05 mm |
Adranes lecontei Brend. 2,8 0,12 0,07
Claviger longicornis Müll. 27 0,105 0,065
Fossiger cingalensis (Bryant) 2,6 0,09 0,10
Tiracerus foveicollis (Raffr.) 2,6 0,08 0,045
Dimerometopus bicephalus (Jeann.) 2,5 0,10 0,105
Theocerus crenulatus Raffr. 2,4 0,08 0,095 |
Claviger testaceus Preyssl. 2,3 0,10 0,06 |
Tyrus mucronatus (Panz.) 2,3 0,21 0,41 |

Chez les Clavigerinae, les mandibules sont triangulaires, non prolongées par une
pointe, finement denticulées ou crénelées sur la partie apicale du bord interne. Les
mandibules des Colilodion (fig. 3, 4), un peu plus longues toutes proportions gardées,
présentent une pointe tronquée courte, finement crénelée. Chez les autres Psélaphides, les
mandibules, nettement plus grandes, sont terminées par une longue pointe acérée, armée
sur le bord interne de dents aigués. Les mandibules des Clavigerinae étudiés et des
Colilodion présentent, le long d'une saillie dorsale bien marquée, un sillon plus ou moins
parallèle au bord externe de la mandibule, où se déversent, d'après CAMMAERTS (1987 :
56), les sécrétions des glandes labrales et mandibulaires. Ces sécrétions, léchées par les
fourmis, déclenchent la régurgitation de nourriture de l'ouvrière sur la bouche du Claviger
(idem : 203, 212).

Chez Colilodion, labre (fig. 5), maxilies (fig. 6) et labium (fig. 7) sont très
semblables à ceux des Clavigerinae.

L'étude de l'orifice buccal m'a permis de distinguer deux types de bouches chez les
Clavigerinae. I. L'orifice buccal, très large et transverse, présente, de chaque còté, une
logette arrondie bien distincte dans laquelle se trouvent la maxille et le palpe maxillaire.
Chez ces Clavigerinae, la face ventrale antérieure de la tête est dilatée, saillante, les côtés
presque toujours carénés, sauf chez Claviger, Adranes et un genre nouveau d'Australie où
ils sont arrondis. Ce type de bouche est de beaucoup le plus fréquent dans la sous-famille.
II. L'orifice buccal, moins large et ovale, ne présente pas de logettes séparées pour les
maxilles. Chez ces Clavigerinae, la face ventrale antérieure de la tête n'est pas dilatée et
les côtés sont toujours arrondis; ils peuvent parfois paraître carénés en raison d'un grand
développement de la cavité antennaire. Ce type de bouche existe chez les Tiracerus (=
Articerus auct.; cf. BESUCHET, 1986 : 262) et chez trois genres nouveaux de Nouvelle-
Calédonie. La bouche des Colilodion serait plutöt du deuxième type, mais avec une
dilatation de la tête d'arrière en avant et une carène sur le bord inférieur des yeux. La
bouche est très différente chez tous les autres Psélaphides puisque les pièces buccales sont
externes, sauf chez Janusculus leleupi CERRUTI (1970 : 117) où elles sont partiellement
rétractées.

4. Palpes maxillaires. Ils présentent des structures très variées chez les
Psélaphides et constituent de ce fait un caractère taxonomique important. Chez Colilodion,
les palpes maxillaires (fig. 6) sont très petits (0,05 mm), bien chitinisés, formés d'un seul
article coudé assez nettement élargi de la base à l'apex, celui-ci arrondi, portant deux soies
robustes. Cette conformation se retrouve presque identique chez les Claviger ! Le palpe
maxillaire des Clavigerinae présente des formes relativement variées, mais il reste toujours
formé d'un seul article, dont la longueur est proportionnelle à la largeur de l'orifice buccal.

512 CLAUDE BESUCHET

Chez les autres Psélaphides, le palpe maxillaire, plus grand, est presque toujours formé de
quatre articles.

5. Prothorax. Il y a de bonnes raisons de penser que le pronotum des Psélaphides,
dans sa forme primitive, était orné de trois fossettes basales reliées par un sillon transversal.
Cette ornementation se retrouve dans presque toutes les tribus. Les trois fossettes basales
subsistent souvent chez les Clavigerinae; quant au sillon transversal, il est encore légèrement
marqué chez Mesoleptochir. Le pronotum des Colilodion (fig. 1 et 2) est totalement différent,
tant par sa forme et son ornementation. Le prosternum est parfois caréné chez les
Psélaphides, mais jamais de façon aussi prononcée que dans ce nouveau genre.

6. Trochanters. Les Clavigerinae ont tous les trochanters très longs, encore plus
allongés que ceux des Psélaphides Macroscelia. C'est aussi le cas des Colilodion (fig. 8).

7. Tarses. Chez les Clavigerinae, les deux premiers articles des tarses sont
toujours très courts, subégaux, le dernier plus long, armé d'un seul ongle. Les quatre
Colilodion connus ont des tarses très différents (fig. 8), avec le deuxième article allongé,
presque deux fois plus long que le premier. C'est la structure tarsale primitive de la grande
majorité des Psélaphides, chez les Brachyscelia comme chez les Macroscelia. Les pattes
des Colilodion, macroscélides (méme trop !) et armées d'un seul ongle, sont identiques à
celles des Pselaphinae Arhytodini et Pselaphini.

8. Abdomen. Les Clavigerinae sont bien définis par leur structure abdominale,
constante dans toute la sous-famille. Il y a seulement trois tergites distincts, car le premier,
très grand, résulte de la fusion complète des trois premiers tergites apparents des
Psélaphides, c'est-à-dire des tergites réels IV, V et VI. Par contre le rebord de cette grande
plaque tergale porte encore les subdivisions primitives de pleurites IV, V et VI, et les
sternites correspondants sont libres, si bien qu'il y a six segments distincts sur la face
ventrale contre trois sur la face dorsale. Enfin tous les Clavigerinae présentent au moins
une dépression transverse sur la base du premier tergite, qui peut ensuite se subdiviser de
facon plus ou moins complexe suivant les genres. Les Colilodion ont exactement la m&me
structure abdominale.

Il faut remarquer que les Clavigerinae n'ont pas l'apanage exclusif des dépressions
sur la base du premier tergite; elles existent aussi chez certains Pselaphini. Chez les
Afropselaphus du groupe de clavigeroides, le premier tergite, très grand, porte une
dépression basale transverse, ornée au milieu d'une dépression arrondie profonde,
accompagnée sur le bord postérieur externe des élytres d'une touffe de soies longues et
assez serrées, ayant un peu l'aspect d'un trichome. Mais les Pselaphini ont toujours cinq
tergites bien distincts, même si le premier prend un développement considérable.

9. Caractères sexuels. Les Clavigerinae présentent très souvent des
caractères sexuels externes, localisés généralement sur les pattes intermédiaires, mais aussi
sur le métasternum, l'abdomen (beaucoup plus souvent sur les sternites que les tergites) et
exceptionnellement sur les antennes. Ces caractères sexuels n'existent pas chez les
Colilodion; par contre les mäles different des femelles par la presence d'un sternite
apparent supplémentaire, l'opercule (fig. 9), qui correspond à une partie visible du sternite
réel IX. Il n'y a jamais d'opercule chez les Clavigerinae.

Les mäles de nombreux Psélaphides ont encore un 7e sternite apparent (sternite réel
IX) plus ou moins développé. Sous sa forme primitive, il est formé de deux hémisternites
entre lesquels se trouve un sclérite mobile, nommé opercule, fermant l'orifice ano-génital

REVOLUTION CHEZ LES CLAVIGERINAE 513

(exemples: Faronus, Bibloporus, Bibloplectus, Trichonyx). Differentes reductions sont
possibles: l'opercule disparaît complètement, mais les hémisternites subsistent (cas des
Euplectus); ou ceux-ci sinvaginent dans la cavité abdominale tandis que la partie visible
de l'opercule reste bien chitinisée (Tychus, Ctenistes, Tyrus, Colilodion); ou hémisternites
et opercule régressent ensemble dans la cavité abdominale (Trimium, Bryaxis, Rybaxis,
Brachygluta); enfin seuls deux sclérites peu chitinisés sont encore présents (Pselaphus,
Claviger). Cette évolution n'est pas progressive dans la famille; elle peut méme se
développer au sein d'une tribu (Euplectini).

Le segment génital (urite IX) n'a pas été systématiquement étudié chez les femelles
des Psélaphides. Chez Colilodion, il est formé de chaque còté d'un coxite (fig. 10) très peu
chitinisé, portant sur son bord interne une petite saillie arrondie, un peu plus sclérifiée et
avec deux soies, qui pourrait correspondre à un style atrophié.

10. Edéage. Tous les Pselaphinae ont un édéage formé d'une grande capsule
basale, avec la fenêtre membraneuse en position dorsale et l'orifice basal en position
ventrale; celui-ci est entouré d'un collier sclérifié, sur le bord postérieur duquel sont fixés
les paramères, presque toujours gréles et sétifères. La capsule est plus ou moins
longuement prolongée en arrière. Cette conformation primitive se retrouve dans d'autres
sous-familles à côté de structures plus évoluées ou fondamentalement différentes.

Les Colilodion ont un édéage (fig. 11 à 15) très semblable au type primitif; mais les
paramères, quoique bien distincts, sont soudés sur la face ventrale de la capsule basale sur
une bonne partie de leur longueur; seule la partie apicale, sétifère, reste libre. Cette
disposition est capitale pour la compréhension de l'organe copulateur des Clavigerinae;
elle permet de rectifier l'interprétation de JEANNEL (1954:291), pour qui la partie distale de
l'édéage «est constituée par les deux styles, coalescents, soudés l'un à l'autre en une pièce
unique». Il y a bien soudure des paramères, mais sur les côtés de la face ventrale de la
capsule basale ! Cette coalescence est complète, mais il reste cependant souvent une ligne
de suture sur les còtés. En résumé, les paramères sont libres chez les Pselaphinae,
partiellement soudés chez les Colilodion et complètement coalescents chez les
Clavigerinae.

D'après JEANNEL (1954:291), l'édéage des Clavigerinae est d'un type très constant
dans toute la sous-famille. C'est vrai pour toutes les formes étudiées par l'auteur français.
Mais que dire des Clavigerinae australiens du genre Tiracerus, sans capsule basale? Et de
trois genres encore inédits de la Nouvelle-Calédonie, eux aussi privés de capsule basale?

11. Trichomes. Différents Coléoptères myrmécophiles (Staphylinides,
Psélaphides, Histérides), portent des trichomes bien développés. Ce sont des touffes ou
des franges de soies assez longues, serrées, toujours associées à des formations
glandulaires. Il est cependant difficile, sans examen histologique, de différencier une
simple touffe de soies, indépendante semble-t-il de toute sécrétion, comme celle se
trouvant sur le bord postérieur des élytres du genre Epicaris (Pselaphinae Ctenistini), des
vrais trichomes, tels ceux des Claviger intimement associés aux glandes de Wasmann. Des
trichomes aussi caractéristiques se retrouvent chez presque tous les Clavigerinae, mais
également chez les Colilodion, C. mirus en particulier. En plus des trichomes de l'apex des
élytres et de la base de l'abdomen, les Colilodion portent encore des trichomes dans
l'articulation céphalo-thoracique, localisation tout à fait inusitée, inconnue chez les
Clavigerinae. Quel que soit leur emplacement, ces trichomes bien développés, d'un jaune
doré ou rougeätre, ne semblent pas exister chez les autres Psélaphides, sauf peut-être chez
le très curieux Janusculus leleupi CERRUTI (1970:117).

514 CLAUDE BESUCHET

Au terme de cette étude morphologique, il faut constater (voir tableau récapitulatif ci-
dessous) que les Colilodion ont des affinités évidentes et importantes avec les
Clavigerinae, tout en ayant conservé quelques caractères des Pselaphinae. Ils appar-
tiennent indiscutablement aux Clavigerinae, dont ils constituent une tribu nouvelle.

Tableau récapitulatif des caractères des Colilodion discutés dans le texte

Caractères Nos 1 2 3 + 5 6 7 8 9 10 11
Pselaphinae + + +

Clavigerinae + + + + + + +
différents + + +

Des 15 tribus reconnues par NEWTON et CHANDLER (1989:63), 14 ne diffèrent que par
des caractères mal observés (antennes de 2 articles) ou superficiels (yeux présents ou non;
cou séparé ou non du front; nombre des articles antennaires; subdivision de la dépression
basale du premier tergite; soies des élytres alignées ou non), inconsistants en regard de
ceux des Colilodionini et des Tiracerini. Il y a manifestement discordance des caractères,
rupture au niveau des taxa. JEANNEL (1954:291) a été obnubilé par la diversité et
l'exubérance des formes malgaches, qui masquent les vraies relations phylétiques. Il fallait
à tout prix changer l'échelle des valeurs, sinon j'étais moi aussi contraint de décrire de
nouvelles tribus pour des Clavigerinae singuliers de Nouvelle-Calédonie et des Fidji. Ce
sont les raisons qui m'incitent à réunir ces 14 tribus dans les Clavigerini, subdivision qui
ne comptait auparavant que le seul genre Claviger !

NOUVELLE CLASSIFICATION DES CLAVIGERINAE

— Antennes de 3 à 6 articles seulement, le dernier presque toujours nettement
tronqué à l'apex, celui-ci avec une cavité tomenteuse. Pièces buccales occultées,
car rétractées dans la cavité buccale; palpes maxillaires minuscules, réduits à un
seul article. Premier tergite apparent très grand, formé par la fusion des tergites
réels IV, V et VI, c'est-à-dire par les trois premiers tergites normalement
apparents chez les Psélaphides; mais les sternites correspondants restent libres.
Trochanters I, II et III particulièrement longs, même pour des Macroscelia.
Présence de trichomes soit sur le bord postérieur des élytres, soit sur le rebord de
l'abdomen ou dans la ou les dépressions basales de celui-ci ............... Clavigerinae

1. Deuxième article des tarses allongé, environ deux fois plus long que le premier.
Scape entièrement distinct en vue latérale. Région jugulaire de la tête avec une
grande carène obliquement inclinée en arrière. Présence d'un 7e sternite apparent
(opercule) chez les mäles. Des trichomes dans l'articulation céphalo-thoracique.
Capsule basale de l'édéage normalement constituée, avec la fenêtre membra-
neuse en position dorsale et l'orifice basal en position ventrale; paramères libres
dansslarpantie,apicale, ee. trat IRE Colilodionini n. trib.
(genre Colilodion m. de Bornéo et Sumatra).

— Deuxième article des tarses très court, pas plus long que le premier. Scape
presque toujours très petit, caché dans la cavité antennaire (exception: le genre
Neofustiger, où le scape, assez long, est bien distinct). Région jugulaire de la téte
avec deux petites fossettes réunies dans une dépression plus ou moins profonde.

REVOLUTION CHEZ LES CLAVIGERINAE 515

Six sternites apparents dans les deux sexes. Pas de trichomes dans l'articulation
céphalo-thoracique. Edéage de structure différente (Clavigerinae auct.) .............. 2

2. Partie antérieure ventrale de la tête non dilatée, les côtés arrondis; orifice buccal
moins large, ovale, sans logettes particulieres pour les maxilles. Edéage sans
capsule basale, l'orifice basal situé tout à fait à l'extrémité du lobe médian; celui-
ci avec des apophyses gréles dont certaines pourraient correspondre aux
HDATAMÉTÉS ES III TN IRE Tiracerini
(genre Tiracerus Bes. d'Australie et trois genres nouveaux de Nouvelle-Calédonie)

— Partie antérieure ventrale de la tête presque toujours dilatée, saillante, les côtés
carénés (exceptions: les genres Claviger et Adranes, où les côtés sont arrondis);
orifice buccal très large et transverse, avec de chaque côté une logette arrondie
pour les maxilles. Capsule basale de l'édéage normalement constituée, avec la
fenétre membraneuse en position dorsale et l'orifice basal en position ventrale;
paramères soudés sur toute la longueur sur les côtés de la face ventrale de la
CADSHIEMDEUTOUIPASIAISTINCLS ELEC cose cee ere eee ce ce Clavigerini
(une centaine de genres du monde entier classés auparavant dans 14 tribus).

BIBLIOGRAPHIE

BESUCHET, C. 1986. Synonymes et homonyme nouveaux de quelques genres de Psélaphides
(Coleoptera). Revue suisse Zool. 93: 257-264.

CAMMAERTS, R. 1987. Le statut social du Coléoptère myrmécophile Claviger testaceus. Université
libre de Bruxelles, thèse; 553 p.

CERRUTI, M. 1970. Description d'un Coléoptère Psélaphide inédit de l'Erythrée, représentant d'une
sous-tribu nouvelle. Rev. Zool. bot. Afr. 81 : 117-124.

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139-344.

NEWTON, A. F. & D. S. CHANDLER. 1989. World Catalog of the Genera of Pselaphidae (Coleoptera).
Fieldiana, Zool., N. Ser. 53 : 93 p.

RAFFRAY, A. 1908. Coleoptera Fam. Pselaphidae. Genera Insectorum, P. Wytsman, fasc. 64 : 487 p.,
9 pls.

e es
ni TION 5 dr

DS

Revue suisse Zool. Tome 98 | Fasc. 3 p.517-520 | Genève, septembre 1991

A new species of the genus
Epuraea Erichson from Iran, and a replacement
name for E. castanea (Duftschmid, 1825)
(Coleoptera, Nitidulidae)

by
Paolo AUDISIO *

With 4 figures

ABSTRACT

Epuraea sengleti sp. n. is described from Iranian Kurdistan, and Epuraea fageticola
nom. n. is proposed for the European E. castanea (Duftschmid, 1825) (= Nitidula castanea
Duftschmid, 1825, non C.R. Sahlberg, 1820).

Apart from five species recorded recently by JELINEK (1981) (Epuraea guttata
(Olivier, 1811), E. marseuli Reitter, 1872, E. drapeta Reitter, 1909, E. unicolor (Olivier,
1790) and E. deleta Sturm, 1844), nothing is known about the Iranian fauna of Epuraea.

Through the kindness of Claude Besuchet et Ivan Löbl, I was recently able to study
additional material of the family Nitidulidae from Northern Iran, collected in the years
1973-1975 by E. Senglet, deposited in the Natural History Museum, Geneva.

The new material included a few specimens of two of the above mentioned species of
Epuraea (E. drapeta Reitter and E. unicolor (Olivier)), a small series of E. melanocephala
(Marsham) (Mazanderan prov.: new to Iran!) and two males belonging to a seventh
species, new to science, which is described below.

Finally, I take the opportunity of proposing a replacement name for the well known
European species E. castanea (Duftschmid, 1825), involved in a neglected case of primary
homonymy. The species is included in a monograph on Western Palaearctic Nitidulidae
and Kateretidae (AUDISIO, in press; for editorial reasons, descriptions of new taxa are not
allowed in this monograph).

* Dipartimento di Zoologia, via Mezzocannone, 8, I-80134 Napoli, Italy.

518 PAOLO AUDISIO

Epuraea sengleti sp. n.

Type material: male holotype, N-Iran, Kurdistan, Kal'eh Dju, 35° 21' N/ 46° 17' E, A. Senglet
leg., 15.1X.1975 (in the Natural History Museum, Geneva); paratype: N-Iran, Tehran prov., Firuzkuh,
35° 45' N/ 52° 46' El, A. Senglet leg., 23.VII.1973, one male (in the author's collection, Rome).

Diagnosis: with its rather elongate body shape and almost truncate anterior margin of
pronotum (fig. 1) the new species resembles the eurasiatic E. longula Erichson, from
which it differs especially by the simple intermediate tibiae in males, by the coarser dorsal
punctures and by the shape of male genitalia (figs. 2-4).

Description: Front flatly vaulted, separated from clypeus by shallow transverse
impression. Anterior margin of clypeus truncate. Eyes moderately convex, coarsely
facetted. Temples short, straight, converging posteriorly. Round punctures of front fairly
equal in size to eye facets or feebly larger than them, separated by less than one diameter.
Spaces between them somewhat reticulate, scarcely shining. Antennae as figured (fig. 1).

Pronotum widest somewhat behind its posterior third and there 1.75-1.80 times wider
than long, distinctly narrowed posteriorly and even more so anteriorly (fig. 1). Posterior
angles 1.35-1.37 times more apart than the anterior ones. Anterior margin almost truncate,
somewhat feebly undulate; anterior angles obtuse and not strongly prominent. Sides
arcuate, more strongly convergent anteriorly than posteriorly, broadly explanate. The
explanate border at its midlength nearly as wide as antennal segment I., dilated only
posteriorly. Basal margin truncate against scutellum, very shallowly emarginate beside
obtuse and not prominent posterior angles (fig. 1). Surface of pronotum broadly and very
feebly convex. Dorsal punctures round, slightly larger in size than eye facets, separated by
one diameter or less. Spaces between them slightly reticulate but somewhat shining.
Scutellum large, triangular, flatly punctate.

Elytra widest at about one third of their length, somewhat parallel-sided, hardly wider
than pronotum, 1.26-1.28 times longer than their combined width, separately broadly
rounded at the apex. Sutural angles almost rounded, humeral ones blunty obtuse. Sides
narrowly explanate, the explanate border at its midlength nearly as wide as antennal
segment II. Dorsal surface very feebly transversely convex; punctures round, nearly equal
in size to those of pronotum, becoming smaller distad, separated by nearly one diameter
(fig. 1). Spaces between them as on pronotum. Pygidium broadly rounded at apex, rather
coarsely and densely punctate.

Antennal grooves long, strongly converging posteriorly.

Prosternal process between procoxae longitudinally arcuate, dilated and broadly
rounded at the apex.

Mesosternum with transverse sutural furrow of prepectus widely incomplete in the
middle.

Space between mesocoxae wider than middle portion of prosternal process.

Metasternum flattened in the middle, rather coarsely punctate, with very slightly
impressed median longitudinal furrow; posterior margin between metacoxae narrow,
obtusely angulosely emarginate.

Anterior tibiae nearly 3.5 times as long as wide, widest at the apex (fig. 1). Anterior
tarsi two thirds as wide as anterior tibiae, tarsal claws simple. Mesotibiae simple, nearly
4.5 times as long as wide. Metatibiae simple, nearly 5 times as long as wide.

Male genitalia very weakly sclerotized. Tegmen (dorsal view) gradually narrowed
distad, with large and deep V-shaped apical excision (fig. 2), parameres (lateral view) long
and narrow (fig. 3); aedeagus widest at distal three fifths, gradually narrowed towards the
broadly truncate apex (fig. 4).

EPURAEA FROM IRAN 519

19) SNA

do
ba, w=

Fics. 1-4.
Epuraea sengleti sp. n., male paratype prom Iran, Firuzkuh; 1, habitus (dorsal); 2, tegmen (dorsal); 3,
tegmen (lateral); 4, aedeagus (dorsal). Scale bar = 0.17 mm (figs. 2-4); = 0.57 mm (fig. 1).

520 PAOLO AUDISIO

Body, legs and antennae uniformly testaceous; eye facets blackish. Pubescence
golden, short but relatively conspicuous, somewhat erected.

Length 2.25-2.60 mm.; width 1.08-1.22 mm.

Female unknown.

Affinities: relationships of E. sengleti sp. n. are somewhat uncertain, in spite of the
above mentioned general resemblance to the common and widely distributed E. longula
Erichson. The new species coulds be related also to the European E. muehli Reitter, both
having simple mesotibiae in males and not strongly emarginate anterior margin of
pronotum; however, the former is easily distinguishable from the latter by the coarser
dorsal punctures with more erected hairs, by the less deeply and less arcuately emarginate
anterior margin of pronotum and by the quite different male genitalia.

Epuraea castanea (Duftschmid, 1825)

This rare European species has been described by DUFTSCHMID (1825) as Nitidula
castanea. Unhappily, Sahlberg (1820) described a Nitidula castanea (now classified as
Junior synonym of Nitidula rufipes (Linnaeus, 1761)), which is in fact senior homonym of
the Duftschmid's taxon.

No synonyms being available for Epuraea castanea (Duftschmid) (Epuraea fennica
J. Sahlberg, 1889, listed by GROUVELLE (1913) as synonym of E. castanea, is in fact
synonym of E. variegata (Herbst, 1793): HELLEN, 1926; AUDISIO, in press), a replacement
name is thus necessary for Epuraea castanea (Duftschmid). I propose:

Epuraea fageticola nom. n.

Derivatio nominis: the new name has been chosen to lay stress on the usually close
relationship between this species and mature beech forests belonging to the Fagetum
phytosociological association.

LITERATURE

AUDISIO, P., in press. Coleoptera Nitidulidae, Kateretidae. Fauna d'Italia, vol. 33,
Calderini ed., Bologna.

DUFTSCHMID, C. 1825. Fauna Austriaca. Vol. 3, Akad. Buchandl., Linz u. Leipzig, 288 pp.
GROUVELLE, A. 1913. Byturidae, Nitidulidae. In: Junk W. et Schenkling S. (edits.)
Coleopterorum Catalogus, 56: 1-223, W. Junk, Berlin.

HELLEN, W. 1926. Koleopterologische Mitteilungen aus Finland, VI. Notulae Ent., 6: 104-
106.

JELINEK, J. 1981. Results of the Czechoslovak-Iranian Entomological Expeditions to Iran
1970 and 1973. Acta Entomol. Mus. Nat. Pragae, 40: 105-119.

SAHLBERG, C.R. 1820. Insecta fennica, dissertationibus academicis, A. 1817-1834 editis.
Ips, Nitidula, Cateretes. Helsingfors, Typ. Frenckelliana, pars IA: 70-84.

Fasc. 3 p. 521-533 Genève, septembre 1991 |

Revue suisse zo Tome 98

Les Oribates des tourbières du Jura suisse
(Acari, Oribatei): Ecologie. II.
Comparaison a posteriori
de nouvelles récoltes avec un ensemble
de données de référence

par

Daniel BORCARD *

Avec 1 figure

ABSTRACT

The Oribatid mites of the swiss Jura peat bogs (Acari, Oribatei). III. A posteriori
comparison of new data with a reference data set. A set of Oribatid samples from 6
peat bogs of the swiss Jura are compared with that of a reference bog, the Cachot.
Mathematically, the comparison was achieved by projecting the new data into the reduced
space of a correspondence analysis of the reference data. It is shown that the Oribatid
communities of the different peat bogs are quite homogeneous in similar biotopes. The
limitations of the method, and its interest for bioindication, are emphasized.

1. INTRODUCTION

Avant notre travail, les Oribates des tourbières jurassiennes n'avaient fait l'objet
d'aucune étude spécifique. Pourtant l'intérét est grand, tant sur le plan biogéographique
(îlots nordiques, milieux fragmentés) qu'écologique (distribution des communautés en
fonction des milieux). Ailleurs en Europe, des documents existent pour les milieux
tourbeux scandinaves (TARRAS-WAHLBERG, 1953, 1961; KARPPINEN, 1977), allemands
(STRENZKE, 1952; Popp, 1962), anglais (BLOCK, 1966), belges (LELOUP et JACQUEMART,
1963). Ces travaux fournissent d'intéressantes comparaisons avec nos données, permettant
de juger de l'homogénéité structurelle des communautés d'Oribates à l'échelle continentale
(voir plus bas).

* Institut de Zoologie, Chantemerle 22, 2007 Neuchätel, Suisse.

522 DANIEL BORCARD

Dans deux précédents articles, nous avions montré que la structure des communautés
d'Acariens Oribates des sphaignes de la tourbière du Cachot (Haut-Jura suisse) était
corrélée significativement avec la structure générale du milieu (BORCARD, 1991a) et était
conditionnée par l'humidité et par un ensemble de facteurs dépendant de l'espèce végétale
dominante du substrat (BORCARD, soumis). Il fallait encore vérifier dans quelle mesure la
structure de ces peuplements se répète d'une tourbière à l'autre dans le Jura. C'est cette
question qui est traitée ici, la tourbiere du Cachot étant prise comme reference. La
méthode de comparaison mise en ceuvre fait aussi l'objet d'une discussion générale portant
sur son usage appliqué à la bioindication.

2. LES SITES DE RÉCOLTE

En plus de la tourbière du Cachot, 6 formations analogues, diversement conservées,
ont été échantillonnées. L'ensemble peut être décrit comme au tableau I (données de
l'inventaire des hauts-marais et marais de transition de Suisse, GRÜNIG et al., 1984).

3. LES ECHANTILLONS

L'échantillonnage de la tourbière-référence du Cachot, composé de 39 blocs de 15 x
15 x 10 cm (en majorité de la sphaigne), a été décrit en détail ailleurs (BORCARD, 1988;
1991a). Rappelons qu'il touche les milieux suivants:

Bords de gouilles au centre de la tourbière bombée primaire (4 échantillons);
Sphagnetum magellanici (Käst et al.) 1933, sans gouilles (11 échantillons);
Sphagnetum fusci Luqu. 1926 (5 échantillons);

Pino mugo-Sphagnetum (Kuoch) 1954 (7 échantillons);

Lande de dégradation au NE de la tourbière (6 échantillons);

Sphagno-Piceetum betuletosum pubescentis Richard 1961 (4 échantillons);
Bordure NW de la tourbière: Molinieto-Trollietum europaei swertietosum
perennis Guinochet 1950 très altéré, boisé par Betula pubescens et Picea abies (2
échantillons); dépourvu de sphaignes.

PR TRS Lena

Dans chacune des autres tourbières on a prélevé 3 ou 4 échantillons, qu'on peut
décrire ainsi:

1. La Vraconne:

VRAI: butte de Sphagnum fuscum, sur un replat boisé par Pinus mugo (arbres de 2 à 5 m de
haut, distants de 3 à 4 m les uns des autres);

VRA2: tapis de S. magellanicum dans la même zone;

VRA3: tapis de S. recurvum dans un Pino mugo-Sphagnetum.

2. Bois-des-Lattes:

BLA]: butte de S. magellanicum dans un Pino mugo-Sphagnetum primaire;

BLA2: butte de S. fuscum et S. rubellum dans une lande à Trichophorum caespitosum du haut-
marais secondaire;

BLA3: butte de S. capillifolium entourant un tronc de Betula pubescens dans un marais abaisse.

ORIBATES DU JURA: REFERENCE ET COMPARAISONS 523
TABLEAU I
Caractéristiques principales des tourbières échantillonnées, d'après GRUNIG et al. (1984).

Nom Coordonnées Altitude Surface du Surf. du haut- Type
Canton haut-marais marais primaire originel
Le Cachot ~ 541200/206350 1050 m 7 ha 4ha haut-marais
NE
concentrique
Mouille de la 525800/188400 1090 m 30.5 ha 7.7 ha haut-marais
Vraconne, VD
concentrique
Bois-des-Lattes 544500/203000 1000 m 110.0 ha 18.4 ha haut-marais
NE
concentrique
Rond-Buisson 535200/203000 1040 m 4.3 ha 0.4 ha haut-marais
NE
concentrique
La Chätagne 538700/204200 1050 m 5.7 ha 0.0 ha haut-marais
NE
concentrique
Les Pontins 566450/219850 1095m 10.7 ha 3.5 ha haut-marais
BE
concentrique
La Chaux-des- 570350/230500 985 m 38.1 ha 0.9 ha haut-marais

Breuleux, JU
concentrique

3. Rond-Buisson:

RBUI: tapis de S. capillifolium dans le Pino mugo-Sphagnetum primaire;

RBU?2: tapis de S. magellanicum (lambeau) dans une clairière de forêt secondaire de Pinus
mugo et Betula pubescens;

RBU3: butte sèche de S. magellanicum dans un bosquet de Betula pubescens (forêt
secondaire);

RBUA4: tapis dense de S. capillifolium dans un pré humide bordant la tourbière au sud-est.

4. La Châtagne:

CHA: tapis de S. recurvum, près d'une ancienne gouille actuellement comblée naturellement,
sous-bois de Pinus mugo;

CHA2: butte lâche de S. magellanicum, colonisée par Vaccinium uliginosum et Polytrichum
strictum, dans un Pino mugo-Sphagnetum;

CHA3: butte dense de S. fuscum.

524 DANIEL BORCARD

5. Les Pontins:

PONI: sphaignes immergées dans un étang d'une forêt de Betula pubescens secondaire;

PON2: butte de S. magellanicum dans le Pino mugo-Sphagnetum primaire;

PON3: tapis humide de S. recurvum dans une clairière du haut-marais à boisement secondaire
(Betula pubescens, Picea abies, Pinus mugo).

6. La Chaux-des-Breuleux:

Récoltes du Dr A. Ducommun et de M. J. Robert, que nous remercions vivement.

CBRI: tapis de S. recurvum en régénération;

CBR2: butte de S. capillifolium dans une zone décapée près d'un mur d'exploitation;

CBR3: tapis de S. girgensohnii dans une zone de contact entre tourbière secondaire et forét
d'épicéas.

Les échantillons BLA3, RBU4, PONI et CBRI n'ont pas d'analogue dans l'échan-
tillonnage de la tourbière-référence du Cachot. Leur usage dans la présente expérience
renseignera sur les limites de validité de la méthode.

Toutes ces récoltes ont subi une extraction au Berlese-Tullgren (modele décrit par
AFFOLTER et al., 1981) durant 2 semaines. Les comptages d'Oribates ont été opérés par
cotes d'abondance: 1 = rare, 2 = accessoire, 3 = subdominant, 4 = dominant, 5 =
exceptionnellement dominant.

4. APPROCHE METHODOLOGIQUE

La validation des résultats obtenus à la tourbière du Cachot passe par la réponse à
deux questions:

— la composition faunistique est-elle constante d'une tourbière à l'autre?

— la structure de la communauté d'Oribates est-elle la même pour des milieux ana-
logues?

A la première question, nous répondrons par un examen de la liste faunistique issue
des prélèvements dans toutes les tourbières (voir paragraphe 6.1).

La deuxième question se rapporte à des comparaisons muldidimensionnelles, chaque
objet étant défini par un grand nombre de variables (les espèces). Lorsqu'on a répondu
«oui» à la première question, il faut donc faire usage d'une methode de comparaison qui
tienne compte de la plus grande fraction possible de l'information disponible sans alourdir
excessivement les calculs. Une recherche d'associations d'espèces pour chaque échantillon,
par exemple, ne prendrait en compte qu'une petite partie de l'information tout en
nécessitant un grand nombre d'opérations. Le raisonnement suivant nous a paru plus
élégant: on peut représenter 51.7% de la variance des récoltes du Cachot sur le plan 1x2
d'une analyse des correspondances (BORCARD, 1991a). Ce plan pourrait servir d'étalon de
comparaison: si on y projette les échantillons des autres tourbières, ceux qui proviennent
d'associations végétales comparables à celles du Cachot se retrouveront groupés dans la
méme région du plan s'ils hébergent la méme communauté d'Oribates. Si tel n'est pas le
cas en général, on conclura que les communautés décrites au Cachot sont propres à cette
seule tourbière.

L'application de cette méthode nécessite cependant quelques précautions:

— l'espace factoriel de référence est basé sur les récoltes du Cachot. Seules les espèces
qui y sont représentées interviennent dans le calcul des projections des récoltes d'autres
tourbières. Il est donc essentiel qu'on ait répondu «oui» à notre première question

ORIBATES DU JURA: REFERENCE ET COMPARAISONS 525

(similitude faunistique) avant de tenter cette approche. Cela signifie aussi qu'une telle
comparaison ne peut être entreprise que dans une région biogéographiquement cohérente
(ici, l'arc jurassien), et dans le même milieu (ici, les tourbières bombées). En termes
généraux, la liste faunistique de l'étalon doit être assez large pour englober les traits
majeurs des échantillons qui y sont confrontés;

— les échantillons doivent avoitr été récoltés, extraits et triés de la même manière
partout, pour éviter d'introduire un biais méthodologique.

5. RÉSULTATS

La liste faunistique du tableau II résume les récoltes. Des details sur les iden-
tifications peuvent être trouvés ailleurs (BORCARD, 1988, 1991b, sous presse). Les espèces
dominantes (Nanhermannia coronata, Oppiella nova, Steganacarus striculus, Tecto-
cepheus velatus, Nothrus pratensis, Fuscozetes setosus) sont dans l'ensemble les mêmes
qu'au Cachot (voir BORCARD, 1991a). Dans l'ensemble, d'ailleurs, cette liste converge bien
avec celle du Cachot.

La projection de ces données dans l'espace factoriel des récoltes du Cachot est
illustrée à la figure 1 (plan 1 x 2). Dans l'ensemble, on peut dire que les points

Axe 2

‚Replats moyens - secs

SERENO Replats humides

Foréts
de

Fic. 1.

Projection de 19 échantillons supplémentaires dans le plan 1x2 d'une analyse des correspondances

des récoltes d'Oribates de la tourbière du Cachot. Zones hachurées et grisées: régions où se

répartissent les échantillons des divers milieux du Cachot (voir BORCARD, 1991a). Codes des
nouveaux échantillons: voir texte.

526 DANIEL BORCARD

TABLEAU II.

Oribates de quelques tourbières jurassiennes. Codes des échantillons et cotes d'abondance: voir texte.

Echantillons

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Espèces

Adoristes ovatus (C.L. Koch) 1839 3
Belba corynopus (Herm.) 1804 1 2 2
Camisia biurus (C.L. Koch) 1839 1 1 JE fl

Camisia lapponica (Trägdh) 1910 Ne AN? ENT 1
Camisia spinifer (C.L. Koch) 1836 1

Carabodes labyrinthicus (Michael) 1879 I il ER le oD 1 1 2)
Carabodes marginatus (Michael) 1884 1

Carabodes rugosior (Berl.) 1916 1 1 1
Cepheus cepheiformis (Nic.) 1855 Zu 1 1
Cepheus latus C.L. Koch 1836 1

Ceratoppia sexpilosa Willm. 1938 1 Pil
Ceratozetes parvulus (Selln.) 1922 2 el 1

Ceratozetes thienemanni Willm. 1943 2 2 3

Cymberemaeus cymba (Nic.) 1855 1
Dameobelba minutissima (Selln.) 1920 iL ily wil =i

Diapterobates humeralis (Herm.) 1804 1 il 2 2 <2 2 2 1

Edwardzetes edwardsi (Nic.) 1855 1 1
Eupelops duplex (Berl.) 1916 a i al 2
Eupelops plicatus (C.L. Koch) 1836 1 1
Fuscozetes fuscipes (C.L. Koch) 1844 1 1

Fuscozetes setosus (C.L. Koch) 1840 SR?
Galumna obvius (Berl.) 1915 1
Hemileius initialis (Berl.) 1908
Hermannia convexa (C.L. Koch) 1840 2
Hermannia gibba (C.L. Koch) 1840
Hoplophthiracarus pavidus (Berl.) 1913 4 4 1 3 il
Hydrozetes lacustris (Michael) 1882 5 1
Hypochtoniella minutissima (Berl.) 1904 LIRE

Hypochthonius rufulus C.L. Koch 1836 1
Latilamellobates incisellus (Kramer) 1897

Liacarus subterraneus (C.L. Koch) 1841 1
Liacarus xylariae (Schrank) 1803 2
Limnozetes ciliatus (Schrank) 1803 1 1

Malaconothrus egregius Berl. 1904 1 2

Malaconothrus processus vdHamm. 1952 1
Melanozetes mollicomus (C.L. Koch) 1840 1
Metabelba sphagni Strenzke 1950 1

Micreremus brevipes (Michael) 1888 1
Minunthozetes semirufus (C.L. Koch) 1840
Nanhermannia coronata Berl. 1913 3374
Nothrus anauniensis Can & Fan. 1877
Nothrus pratensis Selln. 1929
Oppiella nova (Oudms) 1902
Oppiella subpectinata (Oudms) 1900
Oribatella cf. berlesei (Michael) 1898
Oribatula tibialis (Nic.) 1855 1
Parachipteria willmanni vdHamm. 1952

| Pergalumna nervosus (Berl.) 1914 1
Phthiracarus Perty 1841 spp. 1
Platynothrus peltifer (C.L. Koch) 1840 1
Protoribates lagenula (Berl.) 1904 2
Quadroppia quadricarinata (Michael) 1885 1
Rhysotritia ardua (C.L. Koch)1841 DT
Scheloribates laevigatus (C.L. Koch) 1836
Scheloribates latipes (C.L. Koch) 1841 1 1 1
Steganacarus herculeanus Willm. 1953
Steganacarus striculus (C.L. Koch) 1836 3
Suctobelba Paoli 1908 s.1.

Tectocepheus sarekensis Tragdh 1910
Tectocepheus velatus (Michael) 1880 al 3}
Trhypochthonius (?) badius Berl. 1904 Wi
Trichoribates trimaculatus (C.L. Koch) 1836
Trimalaconothrus foveolatus Willm. 1931 2
Trimalaconothrus novus Selln. 1921 2 1
Trimalaconothrus vietsi Willm. 1925 1
Trimalaconothrus sp. A 1

| Tritegeus bisulcatus Grandjean 1953 1 2

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ORIBATES DU JURA: REFERENCE ET COMPARAISONS 527

manifestement aberrants sont rares; conformément à ce qu'on pouvait attendre, ils
correspondent aux échantillons qui n'ont pas leur équivalent au Cachot. Reprenons chacun
des prélèvements en détail:

Mouille de la Vraconne

VRAI se projette dans le nuage des zones découvertes sèches, avec un léger décalage
vers les régions humides dû à l'abondance d'Hoplophthiracarus pavidus. Le boisement
clairsemé du lieu où cet échantillon a été prélevé n'a donc pas d'incidence sur le
peuplement d'Oribates.

VRA2 est voisin de VRAI aussi bien dans l'analyse que sur le terrain. Replat plutôt
que butte, il ressemble un peu plus aux replats humides du Cachot.

VRA3 est un replat peu typiquement forestier (tapis de Sphagnum recurvum). Il se
projette au même emplacement que ses homologues du Cachot, ce qui témoigne de la
structure identique de son peuplement d'Oribates.

Le Bois-des-Lattes

BLA 1: cette butte forestière de S. magellanicum possède le même peuplement que
ses homologues du Cachot.

BLA2: très bonne correspondance avec le Cachot également pour cet échantillon.

BLA3: la projection de ce prélèvement d'un marais abaissé (sans équivalent dans les
récoltes du Cachot) au sein des Oribates du Pino mugo-Sphagnetum est un peu artificielle
et résulte du «tiraillement» entre des éléments des replats découverts du haut-marais
(Malaconothrus egregius, Tectocepheus velatus) et des espèces des forêts de bordure du
Cachot (Nothrus anauniensis, Platynothrus peltifer).

Rond-Buisson

RBUI: ce tapis de S. capillifolium, prélevé dans une zone assez sèche du Pino mugo-
Sphagnetum possède bien les caractéristiques générales des prélèvements typiques de la
forêt de pins du Cachot. On remarque son caractère plus sec que les tapis de S. recurvum.

RBU2: la petite clairière d'où provient cet échantillon ne lui 6te pas son caractère
forestier. Tout au plus le tempère-t-il en permettant le développement d'espèces plus
abondantes en zones découvertes: Camisia lapponica, Malaconothrus egregius. Ces deux
tendances (forêt + clairière) valent à RBU2 de figurer sur l'analyse parmi les prélèvements
forestiers peu typiques.

RBU3: provenant d'une forêt secondaire de bouleaux et d'épicéas, cet échantillon
rappelle ceux du Sphagno-Piceetum du Cachot sans être vraiment typique.

RBU4: un cas flagrant d'inadéquation de la méthode: cet échantillon provient du
mince tapis de sphaignes d'un pré de fauche humide aux abords de la tourbière, donc d'un
milieu bien différent de ceux du haut-marais malgré la présence de sphaignes. En fait, la
communauté d'Oribates rappellerait celle des zones découvertes moyennes à sèches de la
tourbière du Cachot, n'eut été la présence en nombres importants de Minunthozetes
semirufus, qui n'est bien représenté au Cachot que dans les forêts de bordure. Un peu
comme dans le cas de BLA3 (voir plus haut), la projection de RBU4 sur la zone «forêts de
pins» des récoltes du Cachot est un artefact né du tiraillement entre deux pôles éloignés. A
l'évidence, notre échelle ne peut s'appliquer à cette situation.

La Châtagne

CHAI: le peuplement à dominante forestière de cet échantillon garde peu de traces
du passé humide de son site de récolte. Comme VRA3, autre tapis de S. recurvum sous

528 DANIEL BORCARD

couvert de Pinus mugo, cet échantillon représente un faciès peu typique de la communauté
d'Oribates de la forêt de pins sur sphaignes.

CHA2: les espèces forestieres dominent logiquement, accompagnées, entre autres, de
Nothrus anauiensis, récolté au Cachot dans une butte isolée de la bordure sèche du haut-
marais. Cela vaut à CHA2 d'être projeté pres du pôle «sec» des récoltes du Pino mugo-
Sphagnetum.

CHA3: cette butte dense de S. fuscum, provenant d'une lande de dégradation, possède
le même peuplement d'Oribates que ses homologues du Cachot, près desquelles elle est
projetée.

Les Pontins

PONI: mathématiquement, cet échantillon n'est représenté dans l'analyse que par
Limnozetes ciliatus. Il est donc normal qu'il se retrouve dans le domaine où cette espèce
figure au Cachot, soit dans les régions les plus humides (bordures de gouilles). Mais en
toute rigueur, un tel échantillon n'aurait dû apparaître dans l'analyse que si l'échan-
tillonnage de référence avait inclus des prélèvements de sphaignes immergées.

PON2: une des rares énigmes de cet échantillonnage: provenant d'une butte de
Sphagnum magellanicum d'une forêt de pins primaire et assez clairsemée, ce prélèvement
se caractérise par la quasi-absence des espèces forestières habituelles, Hermannia gibba et
Platynothrus peltifer. Sa structure générale l'assimile aux zones découvertes sèches du
Cachot, ou, à la rigueur, aux zones boisées les moins typiques. De tels résultats rappellent
la composante stochastique de toute structure de communautés vivantes.

PON3: la position apparemment aberrante de cet échantillon dans l'analyse s'explique
par l'abondance de Minunthozetes semirufus, qu'on ne trouve au Cachot que dans les forêts
de bordure. Pour le reste, la communauté est celle des replats humides du Sphagnetum
magellanici du Cachot, ce qui correspond bien avec le site de prélèvement de ce bloc de
sphaignes. M. semirufus s'est peut-être installé à la faveur des traitements préparatoires à
une exploitation de la tourbe, que cette zone a subis voici quelques décennies (abattage des
arbres). En effet, nous n'avons trouvé cette espèce en grands nombres dans aucun haut-
marais primaire.

La Chaux-des-Breuleux

CBRI est un exemple extrême: provenant d'une zone en régénération récente, il se
situe en dehors du spectre de milieux de l'analyse de référence. Son peuplement d'Oribates
est presque monospécifique, constitué d'Oppiella nova. Sa position au sein du nuage «Pino
mugo-Sphagnetum» illustre une fois encore les limites de notre méthode.

CBR2: cette butte de Sphagnum capillifolium est l'homologue de celles de la lande de
dégradation du Cachot, près desquelles elle se projette. Son peuplement d'Oribates
possède donc la même structure générale.

CBR3: nous nous attendions à trouver cet échantillon dans le nuage «forêts de
bordure» du Cachot, puisqu'il provient d'une forêt d'épicéas de contact en lisière de la
tourbière de la Chaux-des-Breuleux. En fait, les espèces caractéristiques de la bordure du
Cachot manquent ici (Tectocepheus sarekensis, Minunthozetes semirufus, Hermannia
convexa, Achipteria coleoptrata...). Cet échantillon rappelle la complexité des zones de
contact entre tourbières et milieux adjacents, qui constituent un ensemble aussi diversifié
que les phénomènes qui leur ont donné naissance, et formeraient à elles seules un vaste
sujet d'étude.

ORIBATES DU JURA: REFERENCE ET COMPARAISONS 529

6. DISCUSSION

Le bilan de l'expérience sera dressé en fonction des questions d'ordre faunistique et
structurel que nous nous étions posées au chapitre 4:

6.1. Faunistique

La plupart des especes récoltées dans les autres tourbières existent au Cachot. Seuls
Belba corynopus, Cymberemaeus cymba, Metabelba sphagni, Trhypochthonius (?) badius,
Cepheus latus, Galumna obvius, Liacarus xylariae et Oribatelle cf. berlesei, soit 8
espèces, toutes rares ou peu fréquentes, n'y ont pas été rencontrées. De plus, les 4
dernières proviennent de milieux qui n'ont pas leur équivalent au Cachot. Ce dernier
reflete donc bien la richesse faunistique générale des tourbières bombées jurassiennes,
condition essentielle à son usage comme étalon de mesure.

6.2. Structure des communautés d'Oribates

La cohérence d'ensemble de la projection montre qu'à de rares exceptions près, le
modele «Cachot» s'applique sans autre aux milieux équivalents des autres tourbières
visitées. Cela répond à une question importante de notre recherche: les peuplements
d'Oribates décrits dans les diverses associations végétales du Cachot (BORCARD, 1991a;
soumis) se retrouvent dans d'autres tourbières jurassiennes. Incidemment, l'intégration à
l'expérience d'échantillons provenant de milieux non représentés dans la référence a
clairement démontré que la validité de la méthode est strictement conditionnée par
l'étendue de variation de l'échantillonnage-étalon.

Par ailleurs, un survol de la littérature européenne (BORCARD, 1988) montre que les
structures dégagées au Cachot et représentées ailleurs dans le Jura se retrouvent dans leurs
grandes lignes (espèces dominantes) partout sur le continent, avec, bien sùr, un certain
nombre de différences faunistiques inhérentes à la dispersion géographique des lieux
d'étude. L'homogénéité est la plus forte au niveau des milieux les plus détrempés et
pauvres en espèces: tous les auteurs signalent de fortes densités mais 3 ou 4 espèces
seulement, en général Limnozetes ciliatus, Trimalaconothrus foveolatus, T. novus, et
souvent Hydrozetes lacustris et Pilogalumna tenuiclavus. Les replats non boisés semblent
plus difficiles à cerner au niveau européen. Quelques noms ressortent cependant:
Tectocepheus velatus. Malaconothrus spp., Nanhermannia spp., Steganacarus striculus,
Oppiella nova. Le caractère boisé de nombreuses tourbières apparaît souvent dans les
listes d'Oribates par la présence d'espèces forestières, voire arboricoles, telles Hermannia
gibba, Platynothrus peltifer, Camisia spp., Phthiracarus spp., Eupelops spp.

En résumé, on constate que les peuplements d'Oribates sphagnicoles sont très
homogènes pour un milieu donné à une échelle de quelques dizaines de km, et que leurs
grandes lignes sont reconnaissables à l'échelle continentale. Idéalement, il faudrait
procéder à un échantillonnage similaire dans l'ensemble de l'Europe afin de définir les
groupements d'espèces les plus stables, en procédant toujours de la même manière pour
assurer la reproductibilité des conditions de travail. Ce nouvel ensemble pourrait à son
tour servir de base de comparaison pour une étude portant sur des échelles
biogéographiques encore plus vastes (domaine paléarctique ouest, paléarctique entier, puis
holarctique). On obtiendrait ainsi une carte de répartition des communautés dont les
paramètres (nombre et identité des espèces, diversité, régularité) fourniraient un éclairage
nouveau et utile pour comprendre l'histoire des formations tourbeuses de notre
hémisphère: genèse, contraintes climatiques, écologiques et géographiques, fragmentation.

530 DANIEL BORCARD

6.3. Methodologie

La faune du sol présente une variabilité et une diversité extraordinaires. Pour mieux
comprendre cette diversité, et, à terme, en utiliser certaines composantes comme outils de
biodiagnostic de la qualité des sols, force nous est de compartimenter quelque peu les
recherches, en général selon deux critères:

— le type de milieu: la variabilité la plus grande se rapporte aux principales
subdivisions écologiques: prairies, forêts, zones alluviales, tourbières, etc. Or, chaque
catégorie de milieux possède ses propres points d'intérét, autour desquels se situent
généralement les problèmes les plus intéressants: adaptations de la faune aux diverses
pratiques culturales, recolonisation de rives après des inondations, dynamique de la faune
face à diverses pratiques d'économie forestière, altérations des communautés de tourbières
par suite de drainages, de piétinements... les exemples sont infinis. Chaque milieu peut
ainsi faire l'objet d'investigations bien ciblées, visant dans un premier temps à connaître la
structure fine des communautés concernées sur l'ensemble du domaine de variation de ce
milieu, puis, éventuellement dans un but appliqué, à faire ressortir l'intérét de l'un ou
l'autre groupe faunistique en tant que bioindicateur synthétique de l'état du milieu;

— le groupe faunistique: nous l'avons dit, la diversité de la pédofaune est telle que
toute étude à la fois approfondie et globale est du ressort d'une équipe de recherche et non
d'une seule personne. De plus, on peut à notre avis s'attendre à ce que la maîtrise des
techniques de bioindication dans le sol passe par la compréhension et l'utilisation de
groupes faunistiques bien cernés et définis en fonction du but pratique visé, et non par une
approche trop englobante, laquelle se paie nécessairement par un manque de précision des
identifications et un investissement disproportionné en temps de tri et de détermination.

Par «groupes bien cernés», nous entendons deux catégories:

— des taxons de niveau systématique fin (espèce, genre) dont on étudie
l'écophysiologie en vue de définir la réaction à des stimuli donnés (pollutions chimiques,
température, humidite...). L'usage de ces taxons comme standards de mesure des facteurs
concernés est du ressort des bioessais. LEBRUN (1980, 1981) aborde la question sous
l'angle des Oribates, en prenant notamment pour exemples les travaux de son équipe sur
Humerobates rostrolamellatus Grandjean 1936 et ses réactions à la concentration de SO;
dans l'atmosphère (LEBRUN et al., 1977, 1978; ANDRE et al., 1982). Au niveau spécifique,
d'autres situations se prêtent davantage à des études de dynamique des populations, la mise
au point d'outils pratiques passant alors par la modélisation à l'aide d'équations
différentielles;

— des taxons de niveau généralement familial ou plus élevé, dont la structure fine de
peuplement trahit des réactions fiables à des facteurs souvent difficiles à mesurer
directement, tels par exemple l'intensité du piétinement (GARAY ef al., 1981; GARAY et
NATAF, 1982; BLANDIN et al., 1982; BORCARD, 1988). Cette approche ne peut être efficace
que si elle se fonde sur une connaissance préalable détaillée de l'état «naturel» des
peuplements concernés sur l'ensemble des situations couvertes par la problématique.

Un travail au niveau de la communauté implique la mise en œuvre de méthodes
mathématiques adaptées au contexte multidimensionnel du problème. La première percée
véritablement efficace dans ce domaine remonte à l'application à l'écologie des méthodes
d'ordination en espace réduit, qui permettent d'appréhender en un petit nombre de
dimensions indépendantes les tendances principales de variabilité d'un ensemble complexe
de données. L'expérience présentée ici illustre une application possible de cette technique
visant à répondre de façon exploratoire à une question: «la structure de communautés
d'Oribates du haut-marais du Cachot est-elle généralisable à d'autres formations

ORIBATES DU JURA: REFERENCE ET COMPARAISONS 531

similaires?». On peut imaginer d'autres applications, par exemple: «connaissant les
peuplements de Coléoptères Carabides des champs de mais cultives de maniere
conventionnelle sur le plateau suisse, peut-on considérer que le peuplement d'un champ
soumis à la technique biodynamique se situe dans le domaine de variabilité du premier
groupe, ou en dehors, et pourquoi?». Sans relever du domaine des tests statistiques à
proprement parler, la technique de projection de données supplémentaires dans un espace
réduit de référence constitue un outil descriptif et interprétatif intéressant pour la
compréhension de situations complexes telles que celles de nos exemples.

Nous avons dit plus haut que pout être applicable, notre méthode suppose une
parfaite homogénéité de la prise de données. Cela implique malheureusement que la
littérature existante n'est pas directement exploitable. Pour pallier a la diversité des
méthodes employées, on pourrait envisager de n'utiliser que l'information qualitative des
publications (présence-absence), les plus grosses différences étant probablement d'ordre
essentiellement quantitatif (et dues à l'efficacité variable des extracteurs utilisés). La
mention d'un taxon dans un nombre élevé de travaux serait alors interprétée comme une
forte probabilité d'occurrence de ce taxon dans le milieu concerné. Dans une analyse
synthétique, on peut imaginer des règles de décision permettant d'affecter les espèces de
poids différents suivant leur probabilité d'apparition. La base de données ainsi constituée,
d'autant plus intéressante que le nombre d'échantillons serait plus vaste, pourrait être
avantageusement exploitée à des fins de comparaison au moyen de la technique de
projection proposée ici.

7. CONCLUSION

A l'heure où la communauté internationale est de plus en plus consciente du rôle des
sols et de l'urgence de protéger la vie qu'ils abritent, les études tant fondamentales
qu'appliquées ont un rôle-clé à jouer dans la mise au point d'une méthodologie scientifique
rigoureuse. La diversité des problèmes génèrera des solutions très variées, mais l'ensemble
de l'approche doit s'appuyer à la fois sur une connaissance générale aussi large que
possible des taxons potentiellement intéressants et sur la mise en œuvre de techniques
spécifiques à chaque domaine de questions. La présente étude se veut une illustration de
cette double conception, avec un volet général constitué d'une contribution à la
connaissance de la faune oribatologique des tourbières jurassiennes, et une ouverture
méthodologique vers des aspects plus appliqués, par le biais de l'usage de la technique de
projection a posteriori de données supplémentaires dans un espace réduit servant de
référence, une méthode dont nous discutons quelques potentialités dans le domaine de la
bioindication.

RESUME

Les récoltes d'Acariens Oribates de 6 tourbières jurassiennes sont comparées à celles
de la tourbière du Cachot, qui sert de référence. Le procédé mathématique utilisé est une
projection a posteriori des nouvelles données dans l'espace réduit d'une analyse des
correspondances des données du Cachot. On montre que les peuplements des diverses
tourbières visitées sont assez homogènes pour un milieu donné. Les limites de la méthode
et son intérét pour la bioindication sont mis en évidence.

332 DANIEL BORCARD

ZUSAMMENFASSUNG

Hornmilbendaten (Oribatiden) aus 6 Hochmooren des Juras werden mit denen des
Cachot-Hochmoors verglichen. Als mathematisches Verfahren wird eine a posteriori —
Projektion der neuen Daten in den Raum einer Korrespondenz-Analyse der Daten aus dem
Cachot verwendet. Man zeigt dabei, dass die Oribatidengesellschaften der verschiedenen
besuchten Hochmooren bei gleichen ökologischen Bedingungen recht homogen sind. Die
Beschränkungen der Methode, sowie ihre Nützlichkeit im Gebiet der Bioindikation
werden diskutiert.

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Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 3 p. 535-553 Genève, septembre 1991

Nippostrongylinae
(Nematoda - Trichostrongyloidea)
parasites d'Oryzomys flavescens
en Argentine et en Uruguay

par

C.A. SUTTON * et M.-C. DURETTE-DESSET **
Collaboration technique: N. Caillaud et R. Tcheprakoff

Avec 6 figures

ABSTRACT

Nippostrongylinae (Nematoda - Trichostrongyloidea) parasites of Oryzomys
flavescens in Argentina and Uruguay. — Two new genera and 4 new species of
Nippostrongylinae (Heligmonellidae) parasites of Oryzomys flavescens (Cricetidae) are
described and illustrated from Uruguay and Argentina. Guerrerostrongylus n. gen., related
to Hassalstrongylus, is characterized by the big body size, dorsal lobe and rays n° 6
hypertrophied, and numerous cuticular ridges. Trichofreitasia n. gen. has peculiar
characteristics for a Nippostrongylinae: the big body size, small spicules in relation to
body size, bursal lateral lobes hypertrophied, and except in anterior part of the body, a
peculiar synlophe with separated crests, blunt ended, with central axis and two lateral
structures, perpendicular to body wall. Guerrerostrongylus uruguayensis, Stilestrongylus
flavescens, Trichofreitasia lenti, and Stilestrongylus oryzomysi n. spp. are diagnosed and
compared to other congeneric species. The phylogenetic relationships within Neotropical
Nippostrongylinae are discussed on the basis of some synapomorphies.

INTRODUCTION

Dans le cadre d'un projet sur l'identification des helminthes parasites de Rongeurs des
alentours du réservoir hydroélectrique de Salto Grande (Argentine - Uruguay), réservoir

* Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina.

** Laboratoire de Zoologie des Vers, associé au CNRS, Muséum National d'Histoire Naturelle,
61 rue de Buffon, 75231 Paris Cedex 05, France. Ce travail a bénéficié du soutien du Conseil
National de Recherche d'Argentine (CONICET) et du Centre National de La Recherche Scientifique
de France (CNRS).

536 C.A. SUTTON ET M.-C. DURETTE-DESSET

qui appartient a la Commission Technique Mixte de Salto Grande, nous entreprenons dans
ce travail l'étude des Nématodes Trichostronglyloidea.

Par ailleurs, du matériel ayant été récolté également chez des Rongeurs dans la
Province de Buenos Aires, Argentina, il nous a paru intéressant de comparer, pour un hòte
donné, la faune parasitaire de chaque région.

Cette première étude concerne les parasites de 2 Oryzomys flavescens, le premier
originaire d'Uruguay (Departamento de Artigas) et le second d'Argentine (Provincia de
Buenos Aires).

MATERIEL ET METHODES

Description de la Station: La Station hydroélectrique de Salto Grande est construite
sur la riviere Uruguay, quelques kilomètres au Nord des villes de Concordia (Argentine) et
Salto Grande (Uruguay). Le lac est long de 140 km, a une superficie de 783 km? et une
largeur maximale de 9 km. C'est le long de ses rives sinueuses que plusieurs
emplacements ont été choisis pour les captures, dont celui de l'Oryzomys étudié ci-apres:
Bella Union, Departamento de Artigas, Uruguay.

Les tripes des Rongeurs ont été fixées à l'alcool à 70° bouillant et les Nématodes
conservés dans le même fixateur.

La nomenclature utilisee pour la description de la bourse caudale est celle de
DURETTE-DESSET & CHABAUD, 1981. L'étude du synlophe est faite selon DURETTE-
DESSET, 1985.

Les spécimens sont déposés dans les collections helminthologiques du Museo de La
Plata (MLP), et celles du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris (MNHN).

Guerrerostrongylus n. gen.

Heligmonellidae - Nippostrongylinae de grande taille (plus de 8 mm). Synlophe avec
au moins 40 arêtes cuticulaires, arêtes de taille inégale dans la partie antérieure du corps,
de taille équivalente dans la partie moyenne; bourse caudale avec hypertrophie des cötes 6
et du lobe dorsal, cöne génital non hypertrophié, queue de la femelle non coudée,
invaginable.

Parasites de Cricétidés et de Caviomorphes.

Espèce type: Guerrerostrongylus uruguayensis n. sp.

Autre espèce: Guerrerostrongylus zeta (TRAVASSOS, 1937) nov. comb. = Longistriata
zeta TRAVASSOS, 1937 = Hassalstrongylus zeta; DURETTE-DESSET, 1971.

Guerrerostrongylus uruguayensis n. sp.
(Fig. 1)

Höte: Oryzomys flavescens (Waterhouse).

Localisation: intestin gréle, coparasite de Stilestrongylus flavescens n. sp.

Origine géographique: «Calnu” Colonia Espafia, Dto Artigas, Uruguay.

Matériel type: 3 holotype, £ allotype MLP n° 2046a C, 1 8,4 © paratypes MLP
n° 2046a C, 2 4,39 paratypes MNHN n° 140 MD.

Description: Nématodes relativement grands et larges pour des Trichostrongles. Le
corps est déroulé ou légèrement enroulé. Chez quelques spécimens, la partie antérieure
peut étre très fortement enroulée sur environ 1 mm. Présence d'une double dilatation

NIPPOSTRONGYLINAE EN ARGENTINE ET EN URUGUAY 537
\l

Fic. |.

Guerrerostrongylus uruguayensis n. gen. n. sp. A, B, d, extrémité antérieure, naissance des arétes
cuticulaires, vues latérales droite et gauche. C, 2, tête, vue apicale. D, 9, queue, disparition des
arêtes cuticulaires. E, 4, extrémité antérieure, vue latérale droite. F, 2, extrémité postérieure, vue
latérale droite. G à J, synlophe 9, G, au niveau du sinus excréteur, H, au début de l'intestin, I, au
milieu du corps, J, au niveau de la trompe K, L, synlophe d, K, au milieu du corps, L, à 200 um en
avant de la bourse caudale. M, 6, bourse caudale, vue ventrale. N, d, cône génital, vue ventrale. O,
3, pointe d'un spicule disséqué. Toutes les coupes sont orientées comme la fig. G. A,B, E: éch.: 100
um; C, O: éch.: 20 um; D, I, J: éch.: 150 um; F: éch.: 200 um; G, H: éch.: 50 um; K: éch.: 30 um; L:
éch.: 40 um; M: éch.: 400 um; N: éch.: 10 um.

538 C.A. SUTTON ET M.-C. DURETTE-DESSET

cuticulaire laterale. Excepté dans la partie postérieure du corps de la femelle où les deux
dilatations sont de volume équivalent, la dilatation gauche est la plus importante et peut
atteindre la largeur du diamètre du corps. Sur le vivant, ces dilatations sont emplies d'un
fluide homogène et rouge; ce fluide précipite après fixation à l'alcool chaud, devient
hétérogène et opaque et rend l'observation difficile, particulièrement celle du synlophe
(fig. 1, H à L).

Pore excréteur situé entre le 2ème et le 3ème tiers de l'oesophage. Deirides arrondies
situées en avant ou en arrière du pore excréteur. Glandes excrétrices peu développées,
mais fort développement des champs latéraux dans le quart antérieur du corps, à partir du
niveau du pore excréteur (fig. 1, H).

Tête (fig. 1, C): Présence d'une vésicule céphalique et d'un mince anneau buccal.
Bouche arrondie. Formation néodonte dorsale présente mais peu développée. 6 papilles
labiales internes, 2 amphides et 4 papilles céphaliques. Le cycle de papilles labiales
externes n'a pas été observé.

Synlophe: Dans les 2 sexes, le corps est parcouru par des arêtes cuticulaires
longitudinales continues. Elles naissent en arrière de la vésicule céphalique sur les faces
médianes et latérale droite et à différents niveaux sur la face latérale gauche à partir de la
vésicule céphalique et jusqu'à environ 500 um en arrière de l'oesophage (fig. 1, A, B). Les
arêtes disparaissent à environ 100 um en avant de la bourse caudale chez le mâle et
s'étendent tout le long du corps chez la femelle (fig. 1, D).

Le nombre d'arêtes est d'environ 20 (mâle) à 28 (femelle) en arrière de la tête; au
milieu du corps, on compte 40 à 45 arêtes chez le mâle, 44 à 46 chez la femelle. Ce chiffre
diminue dans la partie postérieure: une trentaine chez le mâle en avant de la bourse
caudale, une quarantaine chez la femelle au niveau de la vulve (fig. 1, G à L).

L'orientation des arêtes est sub-frontale de la droite vers la gauche pour les 2 faces,
excepté les arêtes situées sur le quart gauche du corps et qui sont orientées perpen-
diculairement à sa paroi. Chez la femelle, les arêtes situées entre l'utérus distal et la queue
sont toutes orientées perpendiculairement à la paroi du corps. Ce niveau correspond à la
partie enflée de la partie postérieure du corps (fig. 1, D, J).

Les arêtes sont de taille équivalente sauf les arêtes gauches qui sont plus grandes
surtout dans la partie antérieure du corps (fig. 1, G).

Sur environ 500 um en avant de la bourse caudale chez le mâle, la couche
superficielle de la cuticule n'est pas jointive avec la pointe des arêtes et celles-ci ne font
pas saillie à la surface du corps (fig. 1, L). Le même phénomène s'observe dans la partie
antérieure de certains spécimens et de façon plus légère sur la partie enflée de la partie
postérieure du corps de la femelle. Nous ne savons pas s'il s'agit d'une caractéristique du
ver ou d'un artefact, dû à la fixation.

Male: Chez un spécimen long de 9,15 mm et large de 275 um au milieu du corps, la
vésicule céphalique est haute de 60 um sur 60 um de large. Anneau nerveux, pore
excréteur et deirides situés respectivement à 210, 325 et 340 um de l'apex. Oesophage long
de 500 um.

Bourse caudale de type 2-2-1, de forme rectangulaire avec le lobe gauche légèrement
moins développé que le lobe droit. Lobe dorsal et côtes 6 fortement développés. Côtes 2
plus petites que les 3. Côtes 4 et 5 jointives sur les 3/4 de leur longueur, présentant une
ornementation caractéristique (fig. 1, M). Côtes 8 naissant à la racine de la dorsale, plus
courtes que celle-ci et symétriques. Côte dorsale divisée à mi-hauteur en 2 rameaux eux-
mêmes bifurqués à leur extrémité (fig. 1, M).

Spicules filiformes, ailés, longs de 1110 um. Leurs extrémités, pointues, sont
jointives mais non fusionnées (fig. 1, O). Gubernaculum haut de 19.6 um sur 10 um de

NIPPOSTRONGYLINAE EN ARGENTINE ET EN URUGUAY 539

large. Cône génital de forme triangulaire, haut de 14,5 um et large de 9 um à sa base. La
lèvre ventrale triangulaire porte la papille zéro à son extrémité. Elle est plus longue que la
lèvre dorsale qui porte les 2 papilles 7 (fig. 1, N).

Femelle: Chez un spécimen long de 12,9 mm et large de 300 um au milieu du corps,
la vésicule céphalique est haute de 75 um sur 40 um de large. Anneau nerveux, pore
excréteur et deirides situés respectivement à 240, 380 et 400 um de l'apex. Oesophage long
de 580 um. Monodelphie. La vulve s'ouvre à 200 um de la pointe caudale. Vagina vera: 25
um. Vestibule: 350 um, sphincter: 80 x 65 um, trompe: 300 um. Uterus long de 2500
umm, contenant de très nombreux œufs (plus de 200), hauts de 85 pm sur 40 um de large.
Quelques-uns des ceufs situés près de la vulve sont embryonnés. Queue longue de 75 um,
à extrémité arrondie (fig. 1, F).

Discussion

Les spécimens de l'Oryzomys sont très proches d'Hassalstrongylus zeta (TRAVASSOS,
1937) décrite d'un «Rato rapé» au Brésil et mentionnée par PINTO et al., 1982 chez un
Caviomorphe et des Cricétidés, également au Brésil.

Les 2 espèces ont en commun une taille élevée, une femelle dont la queue n'est pas
coudée et surtout une hypertrophie des côtes 6 et du lobe dorsal.

Ces caractères les éloignent de tous les autres Hassalstrongylus DURETTE-DESSET,
1971. De plus, chez les spécimens décrits ci-dessus, le synlophe est formé de plus de 39
crêtes cuticulaires, alors qu'il est de 19 à 26 chez les autres Hassalstrongylus '.

Ceci nous amène à séparer les spécimens ci-dessus et Hassalstrongylus zeta, dans un
nouveau genre: Guerrerostrongylus n. gen., en le dédiant à notre collègue, le Dr. R.
Guerrero, de l'Instituto de Zoologia Tropical de Caracas, Venezuela.

Les spécimens de l'Oryzomys se distinguent d'H. zeta par une taille plus grande, la
forme en gland de la queue de femelle, les côtes 6 plus longues que les côtes 8, des côtes 8
naissant à la racine de la côte dorsale et par une ornementation cuticulaire des côtes 4 et 5.
Nous proposons de les nommer Guerrerostrongylus uruguayensis n. gen., n. sp., d'après la
région où ils ont été trouvés.

Stilestrongylus flavescens n. sp.
(Figs 2-3)

Hôte: Oryzomys flavescens (Waterhouse)

Localisation: Intestin grêle, coparasite de Guerrerostrongylus uruguayensis n. gen. n. sp.

Origine géographique: «Calnù», Colonia Espanña, Dto Artigas, Uruguay.

Matériel type: 3 holotype, © allotype MLP n° 2046b C, 14 g, 13 9 paratypes MLP
n° 2046b C, 14 8,14 © paratypes MNHN n° 141 MD.

Description: i

Petits Nématodes, assez fortement enroulés de facon senestre le long de leur ligne
ventrale, selon 2 à 3 tours de spire. La partie postérieure du corps de la femelle est souvent
déroulée et très faiblement muscularisée.

Pore excréteur proche de la jonction oesophago-intestinale. Deirides au méme
niveau, minuscules. Glandes excrétrices bien développées.

' TRAvassos (1937) décrit le synlophe de H. zeta comme ayant 16 lignes longitudinales et 2
ailes médianes. Nous pensons que les ailes médianes correspondent en fait à la double dilatation
cuticulaire dorsale-gauche et ventrale-droite et que les arêtes qui s'y trouvent n'ont pas été comptées.

540 C.A. SUTTON ET M.-C. DURETTE-DESSET

FIG. 2.

Stilestrongylus flavescens n. sp. A, d, extrémité antérieure, naissance des arêtes cuticulaires, vue
latérale gauche. B, d extrémité antérieure, vue latérale gauche. B°, ®, tête, vue apicale; C, 9,
extrémité postérieure, vue latérale droite. D, d, bourse caudale, vue ventrale. E, id., vue latérale
gauche. F, d, côtes dorsale et externo-dorsales, vue dorsale. G, autre d , bourse caudale, vue latérale
droite. H, I, synlophe ©, H, au début de l'intestin, I, au milieu du corps. J, K, synlophe d, J, au
milieu du corps, K, à 50 um en avant de la bourse caudale. L, d, cône génital, vue latérale droite. M,
4 , pointe d'un spicule disséqué. Toutes les coupes sont orientées comme la fig. H. A, B, Cà G: éch.:
50 um; B', H à J, K, M: éch.: 30 um; L, éch.: 25 um.

NIPPOSTRONGYLINAE EN ARGENTINE ET EN URUGUAY 54]

Tete: Présence d'une vésicule céphalique. Conduit de la glande oesophagienne bien
visible. Bouche arrondie. Présence d'un petit anneau buccal, de deux amphides, six
papilles labiales internes et quatre papilles labiales externes médianes. Les papilles
labiales externes latérales sont probablement fusionnées avec les amphides. Présence de 4
papilles céphaliques. Les papilles labiales externes et les céphaliques sont groupées 2 à 2
comme il est figuré en 2, B'.

Synlophe: Dans les 2 sexes, le corps est parcouru par des arétes cuticulaires
longitudinales continues. Elles naissent en arrière de la vésicule céphalique sur les faces
médianes et laterale droite et, sur environ 500 um, à différents niveaux le long du còté
dorsal de la crête latérale gauche (fig. 2, A). Dans les 2 sexes, les arêtes s'étendent tout le
long du corps.

Le nombre d'arétes est de 23 à la limite oesophage-intestin, atteint 26 à 27 au milieu
du corps et diminue jusqu'à 21-22 dans la partie postérieure.

Les arétes sont orientées de la ligne droite, ventrale-droite vers la ligne gauche,
dorsale-gauche pour les 2 faces (fig. 2, H à J). Dans la partie postérieure du corps, la
pointe des arêtes s'émousse et la grande majorité d'entre elles sont orientées
perpendiculairement à la paroi du corps (fig. 2, K; fig. 3, Ay, B > 3).

Excepté dans la partie postérieure du corps, les arêtes sont de taille inégale. Les plus
petites sont situées dans le quadrant ventral droit; les autres arêtes sont plus grandes et de
taille équivalente. L'arête située en face du champ latéral gauche est plus grande que toutes
les autres arêtes Ge):

Mäle: Chez un spécimen long de 2,8 mm et large de 75 um dans sa partie moyenne,
la vésicule céphalique est haute de 52 um sur 32 um de large. Anneau nerveux, pore
excréteur et deirides situés respectivement a 142, 260 et 260 um de l'apex. Oesophage long
de 280 um (fig. 2, B).

Bourse caudale fortement asymétrique et en forme de cloche, avec un lobe droit
hypertrophié de type 2-2-1, caractérisée principalement par l'allongement des cötes 4 et 5
droites, fusionnées sur leur moitié distale chez certains spécimens (fig. 2, G), mais
toujours jointives sur la totalité de leur trajet (fig. 2, D). Cötes 2 et 3 en forme de V (Fig.
ZEDEG)

Còte dorsale divisée dans son tiers distal en 2 rameaux, eux-mémes bifurqués à leur
extrémité. La côte 8 gauche, épaisse, naît à la racine de la côte dorsale, tandis que la
droite, plus fine, naît à son tiers moyen (fig. 2, F).

Spicules filiformes, ailés, longs de 305 um, leurs extrémités sont jointives mais non
fusionnées (fig. 2, M). Gubernaculum haut de 27 um sur 12 um de large. Cône génital
hypertrophié, coudé ventralement, haut de 75 um sur 37 um de large à sa racine. Papille
zéro en forme de fine languette, papilles 7 arrondies (fig. 2, L).

Femelle: Chez un spécimen long de 4,8 mm et large de 100 um dans sa partie
moyenne, la vésicule céphalique est haute de 52 um sur 26 um de large. Anneau nerveux,
pore excréteur et deirides situés respectivement à 130, 250 et 265 um de l'apex. Oesophage
long de 360 um. Monodelphie. La vulve s'ouvre à 80 um de la pointe caudale. Vagina
vera: 20 um; vestibule: 75 um, sphincter: 35 x 20 um, trompe: 75 um. Uterus long de 845
um, contenant 22 ceufs hauts de 70 um sur 37 um de large, au stade morula. Queue longue
de 32 Um, à extrémité en forme de bouton, pouvant s'invaginer à l'intérieur de la cuticule
(fig. 2, C, 3, A, B).

Remarque: Chez sept femelles sur les vingt-sept étudiées, l'utérus est situé dans la
cavité limitée par l'hypoderme et la cuticule. Il s'agit en fait d'une hernie qui se produit au

542 C.A. SUTTON ET M.-C. DURETTE-DESSET

Fic. 3.

Stilestrongylus flavescens n. sp. A, ? extrémité postérieure, vue latérale droite. A,, coupe trans-

versale du corps de la 9 A au niveau A,. B, ? presentant une hernie au niveau de l'oviducte,

extrémité postérieure, vue latérale gauche. Bj, B>, B3, coupes transversales du corps de la 2 B aux

niveaux Bj, B,, B3. On remarquera que, pour les niveaux B, et Bz, l'utérus est situé entre la

musculature et la cuticule. Toutes les coupes sont orientées comme la fig. A. Niv. A, Bj, Bo, B3:

niveaux auxquels ont été effectuées les différentes coupes de corps. U: utérus; ov: ovaire. A, B, éch.:
100 um; Aj, B,. B>, B3, éch.: 30 um.

NIPPOSTRONGYLINAE EN ARGENTINE ET EN URUGUAY 543

niveau de l'ovéjecteur et qui est peut-être due à la faiblesse de la musculature chez les
femelles (fig. 3).

Les autres caractères étant identiques, nous identifions ces spéciments aux femelles
dont l'utérus est rectiligne.

Discussion

Par ses principaux caractères: type de synlophe, bourse caudale fortement
asytmétrique, cône génital hypertrophié, les spécimens ci-dessus peuvent être rangés dans
le genre Stilestrongylus FREITAS, LENT & ALMEIDA, 1937, parasites de Cricétidés
américains.

Trois espèces se rapprochent de nos parasites par l'allongement des côtes 4 et 5
droites qui sont jointives sur la totalité de leur trajet: Stilestrongylus ribeiroi (TRAVASSOS,
1937) parasite d'un «Muridae» au Brésil'; S. moreli DIAW, 1976, parasite de Phyllotis
boliviensis en Bolivie et S. manni DENKE & MURUA, 1977, parasite d'Oryzomys
longicaudatus, d'Akodon olivaceus et d'A. longipilis au Chili.

S. ribeiroi se différencie par des cötes 2 et 3 parallèles et jointives, alors qu'elles sont
en forme de V ouvert chez les 3 autres espèces.

S. moreli se différencie de nos spécimens: chez la femelle, par un vestibule plus court
que la trompe, chez le mâle par des côtes 4 et 5 droites moins développées et par une côte
8 gauche fine et courbée.

S. manni est l'espèce la plus proche. Elle se distingue par des côtes 8 naissant
symétriquement sur la dorsale, par une cöte 8 droite plus longue que la cöte 8 gauche, et
par une asymétrie moins grande de la bourse caudale.

Nous séparons les spécimens de l'Oryzomys dans une nouvelle espèce que nous
proposons de nommer Stilestrongylus flavescens n. sp. du nom de l'hôte chez lequel
l'espèce a été trouvée.

Trichofreitasia n. gen.

Heligmonellidae - Nippostrongylinae de grande taille (plus de 8 mm). Synlophe avec
aretes orientées perpendiculairement à la paroi du corps, sauf dans la partie antérieure, où
il existe un axe d'orientation oblique. Bourse caudale avec hypertrophie des lobes latéraux.
Spicules fins. Còne génital non hypertrophié. Queue de la flemelle fortement gonflée au
niveau de l'ovéjecteur.

Parasite de Cricétidés néotropicaux.

Espèce type: Trichofreitasia lenti n. sp.

Trichofreitasia lenti n. sp.
(Figs 4-5)

Höte: Oryzomys flavescens (Waterhouse)
Localisation: Intestin grêle, coparasite de Stilestrongylus oryzomysi n. sp.
Origine géographique: Km 100, Ruta 12. Province de Buenos-Aires, Argentine.

' L'espèce est décrite comme ayant un lobe gauche et non un lobe droit hypertrophié. Les autres
caractères étant identiques à ceux de Stilestrongylus, nous interprétons le dessin donné par Travassos
comme une vue dorsale. Le synlophe n'a pas été décrit.

544 C.A. SUTTON ET M.-C. DURETTE-DESSET

FIG. 4.

Trichofreitasia lenti n. gen. n. sp. Synlophe. A à D, 9, A, au niveau de la jonction oesophago-

intestinale, B, au milieu du corps. C, juste avant le renflement postérieur de la queue, D, au niveau du

vestibule. E à H, gd, E, au niveau de l'anneau nerveux, F, au niveau de la jonction oesophago-

intestinale, G, au milieu du corps, H, en avant de la bourse caudale. Toutes les coupes sont orientées
comme la fig. A.

NIPPOSTRONGYLINAE EN ARGENTINE ET EN URUGUAY 545

Matériel type: 3 holotype, 2 allotype MLP n° 1914a C, 8 4,8 @ paratypes MLP n°
1914a C, 8 4,89 paratypes MNHN n° 142 MD.

Description

Nématodes relativement grands et larges pour des Trichostrongles. Le corps est
déroulé, ou enroulé selon une seule spire, le long de la ligne ventrale. Pore excréteur situé
un peu en avant de la jonction oesophago-intestinale. Deirides au même niveau ou
postérieures, visibles en vue latérale grâce à l'interruption du synlophe à ce niveau (fig. 5,
D). En vue médiane, elles ont la forme d'un entonnoir et ne font pas saillie à la surface du
corps (fig. 5, E). Limite des glandes excrétrices difficile a observer en coupe transversale.
Champs latéraux peu marqués dans la partie antérieure du corps (fig. 4, A, E).

Tete: Présence d'une vésicule céphalique. Conduit de la glande oesophagienne
dorsale bien visible. Bouche arrondie. Petit anneau buccal d'épaisseur variable, sa paroi
étant amincie à la jonction des 3 lobes oesophagiens. Ace niveau, il existe un
épaississement cuticulaire externe en forme de demi-cercle. Présence de 6 papilles labiales
internes, 2 amphides et 4 céphaliques. Le cycle de papilles labiales externes n'a pas été
observé (fig. 5, A).

Synlophe: Dans les 2 sexes, le corps est parcouru par des lignes cuticulaires
longitudinales continues d'un type particulier (fig. 4, 5, G).

En coupe transversale, les arêtes sont épaisses, avec une pointe mousse et formées
d'une épine centrale soutenue de chaque côté par un épaississement chitinoïde.

Les arêtes naissent en arrière de la vésicule céphalique pour les faces médianes et
latérale droite et à différents niveaux le long du champ latéral gauche (fig. 5, C). Sur la
plupart des spécimens, les arêtes sont à peine distinctes entre le rebord de la vésicule
céphalique et l'anneau nerveux. Elles s'étendent jusqu'à environ 50 um en avant de la
bourse caudale chez le mâle, les latérales disparaissant les premières, et jusqu'au niveau de
l'anus chez la femelle.

A la jonction oesophago-intestinale, le nombre d'arêtes est de 20 chez le mâle, 17
chez la femelle. Il atteint 22 au milieu du corps pour les deux sexes, puis retombe à 20
chez le mâle à 100 um en avant de la bourse caudale et à 17 chez la femelle au niveau du
vestibule.

Dans la partie antérieure du corps, les arêtes sont orientées du quadrant ventral droit
vers le quadrant dorsal gauche, selon un axe incliné à 65° sur l'axe sagittal. Cette
orientation commence à disparaître au début de l'intestin. Sur tout le reste du corps, les
arêtes sont orientées perpendiculairement à sa paroi.

Chez le mâle, les arêtes du quadrant ventral droit sont légèrement plus petites, sauf
aux extrémités du corps où elles sont de taille équivalente. Chez la femelle, les arêtes sont
de taille équivalente, sauf dans la partie postérieure du corps où les ventrales sont plus
développées (fig. 4, D).

Mäle: Chez un spécimen long de 7,0 mm et large de 200 um dans sa partie moyenne,
la vésicule céphalique est haute de 62 um sur 40 um de large. Anneau nerveux, pore
excréteur et deirides situés respectivement à 220, 370 et 395 um de l'apex. Oesophage long
de 410 um.

Bourse caudale sub-symétrique de type 2-2-1 avec hypertrophie des lobes latéraux
(côtes 2 à 6) par rapport au lobe dorsal. Côtes épaisses. Côtes 8 naissant à la racine de la
dorsale, celle-ci est divisée dans son quart postérieur en 2 rameaux bifurqués (fig. 5, J).

546

DR]
ee 000009

9000 00 000 0090089008 0 600009000

005000000

Trichofreitasia lenti n. gen. n. sp. A. 2, Tête, vue apicale. B, ?, extrémité antérieure, vue latérale
gauche. C, d, id., montrant la naissance des arétes cuticulaires. D, E, d, emplacement des deirides,
vues latérales gauche et dorsale. F, 9, extrémité postérieure, disparition des arétes cuticulaires, vue
latérale droite. G, d, disposition des arêtes cuticulaires sur l'animal in toto, a, en surface, b, en
profondeur. H, ®, extrémité postérieure, vue latérale droite. I, d, pointe d'un spicule disséqué. J, à,
bourse caudale, vue ventrale avec cône génital en vue dorsale. K, d, cône génital, vue ventrale. A, G,
J: ech.: 20 um; B, H, I: Ech.: 100 pm; C: éch.: 75 jum; D, E: éch.: 50 pm; Fi éch:200 macho

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C.A. SUTTON ET M.-C. DURETTE-DESSET

200 ‚um

FIG. 5.

25 um.

NIPPOSTRONGYLINAE EN ARGENTINE ET EN URUGUAY 547

Spicules filiformes, ailés, longs de 245 um. Leurs extrémités sont jointives mais non
fusionnées (fig. 5, I). Gubernaculum haut de 25 um sur 10 um de large. Cöne génital peu
développé, de forme triangulaire, haut de 40 um sur 37,5 um de large à sa base. La lèvre
ventrale qui porte la papille zéro est plus longue que la lèvre dorsale qui porte les 2
papilles 7 en forme de batonnet (fig. 5, K).

Femelle: Chez un spécimen long de 13,4 mm et large de 300 um dans sa partie
moyenne, la vésicule céphalique est haute de 75 um sur 45 um de large. Anneau nerveux,
pore excréteur et deirides situés respectivement à 290, 425 et 450 um de l'apex. Oesophage
long de 475 um. (fig. 5, B).

Monodelphie. La vulve s'ouvre à 144 um de l'extrémité caudale. Vagina vera: 25 um;
vestibule: 194 um, sphincter: 80 x 75 um, trompe: 195 um. Uterus long de 3,0 mm.,
contenant plus de 200 œufs au stade morula, hauts de 70 um x 44 um de large. Extrémité
postérieure fortement renflée en avant de la vulve sur une hauteur de 330 um (fig. 5, F).
Queue longue de 50 um, fortement recourbée ventralement (fig. 5, H).

Discussion:

Les caractères bursaux (type 2-2-1) joints à ceux du synlophe dans la partie
antérieure du corps (axe incliné à 65° sur l'axe sagittal) permettent de ranger les
spécimens ci-dessus dans la sous-famille des Nippostrongylinae. Par rapport aux autres
genres de cette sous-famille, ils possèdent 4 caractères particuliers:

— une taille élevée pour un Nippostrongylinae;

— des spicules très courts pour leur taille;

— une bourse caudale dont les lobes latéro-ventraux sont hypertrophiés, l'hyper-
trophie portant sur la longueur et l'épaisseur des cötes 2 à 6;

— un synlophe très original (excepté dans la partie antérieure) avec des arétes
épaisses, à pointe mousse, formées d'une épine centrale et de 2 épaississements latéraux,
ces arétes étant orientées perpendiculairement à la paroi du corps.

Nous séparons donc les spécimens de l'Oryzomys dans un nouveau genre que nous
proposons de nommer Trichofreitasia n. gen. en mémoire de J.F. Teixeira de Freitas.

Parmi les Nippostrongylinae américains, 2 expèces peuvent étre rapprochées de nos
spécimens par l'hyptertrophie des lobes latéraux: Hassalstrongylus beta (TRAVASSOS,
1919) parasite d'un «Rat sauvage» au Brésil et H. mazzai (FREITAS, LENT & ALMEIDA,
1937) parasite d'Holochilus balnearum, en Argentine (Salta).

Elles se différencient immédiatement de nos spécimens par leur petite taille. Le
synlophe de ces espèces n'étant pas connu, nous préférons actuellement ne pas les ranger
dans le genre Trichofreitasia.

Les spécimens ci-dessus appartiennent donc à une nouvelle expèce, que nous
proposons de nommer Trichofreitasia lenti n. sp. en mémoire de Herman Lent.

Stilestrongylus oryzomysi n. sp.
(fig. 6)

Höte: Oryzomys flavescens (Waterhouse)

Localisation: Intestin grêle, coparasite de Trichofreitasia lenti n. gen. n. sp.

Origine géographique: km 100, Ruta 12. Province de Buenos-Aires, Argentine.

Matériel type: 3 holotype, 2 allotype MLP n° 1914b C, 9 3,9 © paratypes MLP n°
1914b C,9 3,10 2 paratypes MNHN n° 143 MD.

548 C.A. SUTTON ET M.-C. DURETTE-DESSET

FIG. 6.

Stilestrongylus oryzomysi n. sp. A, ©, extrémité antérieure, vue latérale droite. B, 2, extrémité
postérieure, vue latérale droite. C, id., disparition des arêtes cuticulaires. D, à , extrémité postérieure,
vue latérale gauche, disparition des arêtes cuticulaires. E, 9, extrémité antérieure, vue latérale
gauche, naissance des arêtes cuticulaires, F, 9, tête, vue apicale; G, d, pointe d'un spicule disséqué.
H, gd, cône génital, vue apicale. I, id., vue latérale droite. J à L, d, bourse caudale. J, vue ventrale
avec lobe droit replié ventralement. K, vue sub-latérale gauche montrant la forme en cloche de la
bourse caudale. L, vue latérale gauche. M à P, synlophe 9. M, au niveau de la jonction oesophago-
intestinale, N, au milieu du corps, O, au niveau de la trompe, P, au niveau du vestibule. Q, R,
synlophe d, Q, au milieu du corps, R, à 100 um en avant de la bourse caudale. Les flèches indiquent
l'arête la plus grande. Toutes les coupes sont orientées comme la figure M. A: éch.: 50 um; B à D, I à
L: éch.: 75 um; E, éch.: 100 um. F: éch.: 10 um; G, H, M aR: éch.: 30 um.

NIPPOSTRONGYLINAE EN ARGENTINE ET EN URUGUAY 549

Description

Petits Nématodes fortement enroulés de facon senestre le long de leur ligne ventrale
selon 1 à 2 tours de spire chez le mâle, 2 à 4 chez la femelle. Dans les 2 sexes, la partie
postérieure du corps forme une courbe läche. Pore excréteur toujours situé en avant de la
jonction oesophago-intestinale. Deirides minuscules au même niveau. Glandes excrétrices
bien développées.

Tete: Presence d'une vésicule céphalique. Conduit de la glande oesophagienne bien
visible. Bouche arrondie. Présence d'un petit anneau buccal, de deux amphides, six
papilles labiales internes et quatre papilles labiales externes médianes. Les papilles
labiales externes latérales sont probablement fusionnées avec les amphides. Présence de 4
papilles céphaliques. Les papilles labiales externes et les céphaliques sont groupées 2 à 2
comme il est figuré en 6, F.

Synlophe: Dans les 2 sexes, le corps est parcouru par des arétes cuticulaires
longitudinales continues. Elles naissent en arriere de la vésicule céphalique sur les faces
médianes et latérale droite et sur environ 400 um à différents niveaux le long du côté
dorsal de l'aréte laterale gauche (fig. 6, E).

Dans les 2 sexes, les arétes s'étendent tout le long du corps (fig. 6, C, D). Le nombre
d'arétes est de 19 à la jonction oesophago-intestinale, atteint 24 à 25 au milieu du corps.
Chez la femelle, ce chiffre reste stable tout le long du corps. Chez le mâle, le nombre
diminue et on compte environ 19 arétes en avant de la bourse caudale avec disparition des
arétes du quadrant ventral-droit (fig. 6, R).

Les arêtes sont orientées de la ligne droite, ventrale-droite vers la ligne gauche,
dorsale-gauche pour les 2 faces (fig. 6, M à R). L'orientation des arétes subsiste dans la
partie postérieure du corps du mäle (fig. 6, R); chez la femelle, leur pointe s'émousse, elles
s'épaississent et sont orientées perpendiculairement à la paroi du corps (fig. 6, P).

Excepté dans la partie postérieure du corps où les arétes sont de taille équivalente, il
existe de légères différences de taille sur le reste du corps. Les arétes du quadrant ventral-
droit sont plus petites que les autres arêtes. L'arête située en face du champ latéral gauche
est la plus grande (figs 6, M, N, Q).

Male: Chez un spécimen long de 2,725 mm sur 90 um de large au milieu du corps, la
vésicule céphalique est haute de 58 um sur 31 um de large. Anneau nerveux, pore excréteur
et deirides situés respectivement à 156, 218 et 230 um de l'apex. Oesophage long de 300 um.

Bourse caudale fortement asymétrique, en forme de cloche, avec un lobe droit
hypertrophié. Le lobe gauche est de type 2-2-1 comme chez les autres Nippostrongylinae.
Le lobe droit est de type 2-3 par allongement des cötes 4 et 5. Còtes 2 et 3 en forme de V
ouvert.

Cöte dorsale hypertrophiée et sinueuse. Elle se divise dans son tiers distal en 2
rameaux eux-mêmes bifurqués à leur extrémité. Les côtes 8 naissent de façon très
asymétrique sur la côte dorsale: la gauche à sa racine, la droite dans son tiers antérieur
(fig. 6, J).

Spicules filiformes, ailés, longs de 400 um; leurs extrémités sont jointives mais non
fusionnées (fig. 6, G). Gubernaculum haut de 15 um sur 10 um de large. Cöne génital
hypertrophié coudé ventralement, haut de 90 um sur 36 um de large à sa racine. Papille
zero en forme de fine languette, papilles 7 arrondies (fig. 6, I).

550 C.A. SUTTON ET M.-C. DURETTE-DESSET

Femelle: Chez un spécimen long de 3,225 mm sur 100 um de large au milieu du
corps, la vésicule céphalique est haute de 62 um sur 37 um de large. Anneau nerveux, pore
excréteur et deirides situés respectivement à 155, 230 et 237 pm de l'apex. Oesophage long
de 310 um (fig. 6, A).

Monodelphie. La vulve s'ouvre à 75 um de l'extrémité postérieure. Vagina vera: 19
um. Vestibule: 44 um, sphincter: 28 um, trompe: 79 um. L'utérus long de 350 um, contient 3
aufs au stade morula, hauts de 62 um sur 37 um de large. Queue longue de 37 um pouvant
s'invaginer à l'intérieur de la cuticule et portant un mucron à son extrémité (fig. 6, B).

Discussion

Par ses principaux caractères: type de synlophe, bourse caudale fortement asymé-
trique, cöne génital hypertrophié, les spécimens ci-dessus appartiennent au genre
Stilestrongylus. Parmi les espèces décrites, ils se rapprochent de celles dont la bourse
caudale est très fortement asymétrique et en forme de cloche.

Quatre espèces présentent ce double caractère: S. inexpectatus DURETTE-DESSET &
TCHÉPRAKOFF, 1969 parasite de Trichomys aperioides (= Cercomys cunicularius) au Brésil,
S. valdivianus DURETTE-DESSET & MURUA, 1979 parasite de Phyllotis micropus au Chili; S.
azarai DURETTE-DESSET & STUTON, 1985 parasite d'Akodon a. azarae en Argentine et S.
aureus DURETTE-DESSET & SUTTON, 1985 parasite de Reithrodon auritus en Argentine.

Les deux premières espèces se différencient de nos spécimens par une bourse caudale
de type 2-2-1 pour les 2 lobes, et par une cöte dorsale relativement peu développée.

S. azarai et S. aureus S'en rapprochent par l'hypertrophie de la côte dorsale, le type 2-
3 du lobe droit de la bourse caudale, la naissance asymétrique des côtes 8 sur la dorsale.

S. azarai se distingue par la position très antérieure du pore excréteur et par un cöne
génital relativement peu développé.

S. aureus paraît l'espèce la plus proche, par la forme sinueuse de la còte dorsale. Elle
se distingue par les caractères suivants: synlophe sans aréte gauche plus grande que les
autres arétes, cöte 8 gauche très courte, queue de la femelle très invaginée.

Nous séparons les spécimens de l'Oryzomys dans une nouvelle espèce, que nous
proposons de nommer Stilestrongylus oryzomysi n. sp. d'après le nom de l'hôte chez lequel
elle a été trouvée.

Conclusions

Pour DURETTE-DESSET, 1971, la sous-famille des Nippostrongylinae est représentée
en Amérique par 3 genres qui appartiennent à la même lignée et qui ont évolué du Nord au
sud, d'abord en passant des Arvicolidés (genre Carolinensis) aux Cricétidés néarctiques
(genre Hassalstrongylus), puis des Cricétidés néarctiques aux Cricétidés néotropicaux
(genre Stilestrongylus).

L'évolution s'est principalement effectuée de la façon suivante:

— Synlophe:

(1) augmentation du nombre des arêtes: de 13 à 16 chez Carolinensis à 19-25 chez
Hassalstrongylus et 22-28 chez Stilestrongylus;

(2) égalisation et réduction de la taille des arêtes:

(3) rotation de l'axe d'orientation (60° chez Carolinensis à 90° chez les formes les
plus évoluées de Stilestrongylus).

— Male: La bourse caudale symétrique chez Carolinensis acquiert une légère
asymétrie chez Hassalstrongylus pour atteindre des asymétries très importantes chez

NIPPOSTRONGYLINAE EN ARGENTINE ET EN URUGUAY 551

Stilestrongylus. Dans les 2 cas, c'est le lobe droit de la bourse caudale qui est le plus
développé contrairement à la plupart des Nippostrongylinae orientaux, où c'est le lobe
gauche qui est hypertrophié. Le cône génital, peu développé chez Carolinensis et la
plupart des Hassalstrongylus, devient énorme chez Stilestrongylus.

— Femelle: Chez Carolinensis et Hassalstrongylus, à une ou deux exceptions près,
la queue de la femelle ne s'invagine pas. Chez Stilestrongylus, la plupart des femelles ont
une queue rétractile.

Les 2 nouveaux genres que nous décrivons ci-dessus peuvent être rapprochés de
Stilestrongylus en ce sens qu'ils paraissent correspondre à des Hassalstrongylus spé-
cialisés. À partir d'Hassalstrongylus, nous avons:

— d'une part, le genre Stilestrongylus, qui a pour apomorphies principales un cône
génital hypertrophié et une grande asymétrie de la bourse caudale;

— d'autre part, l'ensemble de nos 2 genres, avec pour synapomorphies un corps de
grande taille et une extrémité postérieure femelle gonflée. Il est impossible de grouper ces
derniers dans un seul genre, car ils s'opposent par d'autres apomorphies: nombre d'arêtes
presque doublé par rapport à toutes les autres espèces du groupe et hypertrophie du lobe
dorsal de la bourse caudale chez Guerrerostrongylus; synlophe très original et
hypertrophie des lobes ventraux de la bourse caudale chez Trichofreitasia.

La répartition de ces 2 nouveaux genres d'origine clairement monophylétique
pourrait être particulièrement récente puisque l'un et l'autre sont parasites du même
Rongeur, Oryzomys flavescens, l'un en Uruguay (Guerrerostrongylus), l'autre en
Argentine (Trichofreitasia). Ils se présentent donc comme des vicariants. Cette obser-
vation confirme à nouveau la notion d'une évolution très récente des Trichostrongyloïdes
de Cricétidés néotropicaux.

RESUMEN

Se describen cuatro nuevos representantes de Nippostrongylinae (Trichostron-
gyloidea-Helligmonellidae) paräsitos de Oryzomys flavescens (Cricetidae) de Uruguay y
de Argentina.

— Guerrerostrongylus n. gen., pröximo de Hassalstrongylus, se caracteriza por su
talla elevada, por la hipertrofia del löbulo dorsal y de los radios 6 de la bolsa caudal, como
asi también por el gran nümero de crestas cuticulares.

La especie tipo G. uruguayensis n. sp. se diferencia de la otra especie del género: G.
zeta (= Hassalstrongylus zeta) nov. comb. por poseer los radios 6 mäs largos que los
radios 8, los radios 8 naciendo en la base del radio dorsal y una ornamentaciön cuticular en
los radios 4 y 5.

— Trichofreitasia n. gen., posee caracteres originales para un Nippostrongylinae: talla
elevada, espiculas muy cortas en relaciön a la talla, I6bulos latero-ventrales de la bolsa caudal
hipertrofiados, y synlophe caracteristico, con crestas orientadas perpendicularmente a la pared
del cuerpo, excepto aquellas de la parte anterior del cuerpo. Especie tipo ünica: 7. lenti n. sp.

— Stilestrongylus flavescens n. sp., proxima a tres Stilestrongylus en que los radios
4 y 5 derechos son alargados y unidos en la totalidad de su trayecto, se diferencia de S.
manni Denké y Murua, 1977 la especie mas proxima, paräsita de diversos Cricétidos de
Chile, por poseer los radios 8 que nacen asimétricamente del radio dorsal, el radio 8
derecho mäs corto que el radio 8 izquierdo y por una asime tria mas pronunciada de la
bolsa caudal.

552 C.A. SUTTON ET M.-C. DURETTE-DESSET

— Stilestrongylus oryzomisi n. sp., pröxima de cuatro Stilestrongylus en donde la
bolsa caudal, muy asimétrica, posee forma de campana, se distingue de S. aureus Durette-
Desset y Sutton, 1985 paräsito de Reithrodon auritus de Argentina por su synlophe, en
donde la cresta izquierda es mäs grande que las otras, por el radio izquierdo 8 muy largo y
una cola poco invaginada en la hembra.

En Uruguay, Guerrerostrongylus uruguayensis es coparäsita de Stilestrongylus
flavescens; en Argentina, Trichofreitasia lenti es coparàsita de Stilestongylus oryzomysi.

Estos dos géneros, que tienen por synapomorffas un cuerpo de gran talla y la
extremidad caudal de la hembra dilatada, son monofiléticos y se presentan como
vicariantes.

Los Nippostrongylinae neotropicales estaban representados hasta el momento por dos
géneros: Hassalstrongylus Durette-Desset, 1971 y Stilestrongylus Freitas, Lent y Almeida,
1937, el segundo género derivado del primero con, por apomorffas: un cono genital
hipertrofiado tiene una gran asimetrfa de la bolsa caudal.

Guerrerostrongylus y Trichofreitasia parecen también derivar de Hassalstrongylus y
tienen por sinapomorffas: un cuerpo de gran talla y una extremidad posterior dilatada.

REMERCIEMENTS

Les auteurs souhaitent exprimer leur gratitude à la Commission Technique Mixte de
Salto Grande et spécialement au personnel du Département d'Ecologie pour leur assistance
économique, ainsi qu'à l'Entreprise Technique «La Triforestal», que nous remercions
vivement pour son aide.

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NIPPOSTRONGYLINAE EN ARGENTINE ET EN URUGUAY 553

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Revue suisse Zool. Genève, septembre 1991

Tome 98 Fasc. 3 p. 555-566

Contribution à la connaissance
des Cholevidae
de l'Inde du Nord et du Pakistan
(Coleoptera)

par

Michel PERREAU *
Avec 40 figures

ABSTRACT

Contribution to the knowledge of the Cholevidae from North India and Pakistan
(Coleoptera). — Several new species and a new subgenus of Cholevidae from North India
and Pakistan are described: Promaphaginus rugosus n. sp., Pt. pilipennis n. sp., Pt.
megalayanus n. sp., Pt. cherrapunjeensis n. sp., Pt. turensis n. sp., Pt. pilipennoides n. sp.,
Pt. bengalicola n. sp., Pt. kumaominus n. sp., Pt. bengalominus n. sp., Eocatops
(Eonemadus) loebli n. subgen. n. sp., Nemadus besucheti n. sp. New localities of other
known species are given: Ptomaphaginus palpalis Szym., Pt. bucculentus Szym, Pt.
truncatus Perr., Micronemadus pusillimus Kraazt, Nargus beatus Szym., Catops malloryi
Henrot et Szym.

Les espèces décrites dans cet article ont été récoltées par Messieurs C. Besuchet et I.
Löbl au cours de trois expéditions: la première en 1978 dans le nord-est de l'Inde (Bengale
occidental, Megalaya, Assam), la seconde en 1979 dans le nord-ouest de l'Inde (Uttar
Pradesh) et la troisième en 1983 au Pakistan. Je les remercie de m'avoir confié l'étude de
ce très intéressant matériel.

Subfam. EUCATOPINAE
Trib. PTOMAPHAGINI
Subtrb. PTOMAPHAGININA

Ptomaphaginus palpalis SZYMCZAKOWSKI, 1974

Bengale occidental: district de Darjeeling: Tonglu: 3100 m. Plusieurs exemplaires ont été
récoltés sous des pierres et par tamisage dans une petite forêt et au pied d'arbustes dans un pâturage.

* 12, rue Le Regrattier, F-75004 Paris, France.

556 MICHEL PERREAU

Ptomaphaginus bucculentus SZYMCZAKOWSKI, 1974

Bengale occidental: district de Darjeeling: Mahanadi près de Kurseong, versant sud, 1200 m.;
Sukna, 200 m.
Dans les deux localités, cette espèce a été récoltée par tamisage en forêt.

L'aire de répartition du Ptomaphaginus bucculentus s'étend sur le versant sud de
l'Himalaya depuis le Népal oriental (vallée de l'Arun) jusqu'au Bengale occidental (région
de Darjeeling). Cette espèce est morphologiquement proche du Promaphaginus rubidus,
les spermathèques de ces deux espèces sont pratiquement identiques (figures 1 et 2).

Ptomaphaginus truncatus PERREAU, 1988

Bengale occidental: District de Darjeeling: à 13 kilomètres au nord de Ghoom sur la route de
Bijanbari, 1500 m; Algarha, 1800 m et, entre Algarha et Labha, 1900 m. Tous les exemplaires ont été
récoltés par tamisage en forêt.

Il n'est pas surprenant de retrouver dans la région de Darjeeling cette espèce connue
jusqu'à présent au Népal oriental.
La spermathèque de cette espèce, inconnue jusqu'ici, est représentée sur la figure 3.

Ptomaphaginus rugosus n. sp.

Holotype 1 gd: Inde, Megalaya, Khasi Hills, au-dessus de Shillong, versant nord, 1850-1950
m., le 25-X-1978. (collection du Muséum d'Histoire Naturelle de Genève). Paratypes: 19 exemplaires
3 et 2 de même provenance, tous récoltés par tamisage dans la forêt primaire du Shillong peak; 1 à,
Bengale occidental, district de Darjeeling, Tonglu (près du sommet), 3100 m. le 16-X-1978
(tamisage) (collection du Muséum d'Histoire naturelle de Genève et collection M. Perreau).

Description: Longueur: 2,5 mm. Corps brun noir, ovale large, avec une pubescence
courte grise, les pattes rougeätres, les trois premiers articles antennaires jaunes, l'apex du
dernier article plus clair.

Pronotum large, environ 1,6 fois plus large que long, englobant la base des élytres,
un peu plus large que les élytres. Les côtés parallèles dans la moitié basale, les angles
postérieurs légèrement saillants en arrière.

Elytres larges, seulement 1,1 fois plus longs que larges, parallèles seulement dans le
quart basal, puis régulièrement arqués, les strioles espacées comme celles du pronotum.

Ventrite VII des mâles avec une plaque semi-circulaire rugueusement ponctuée et
glabre adjacente au bord postérieur (figure 4). Cette plaque glabre tranche nettement sur le
fond ventral tapissé d'une pilosité bien visible.

Tarses antérieurs peu dilatés, moins larges que l'apex des tibias (figure 8). Tarses
postérieurs un peu plus longs que les tibias postérieurs.

Edéage très large et très plat, triangulairement rétréci à l'apex, chaque côté présentant
un aileron dirigé vers le bas (figures 5 et 6).

Femelle sans dilatation des tarses, le spermiducte est très régulièrement enroulé en
hélice sur toute sa longueur. La spermathèque est représentée sur la figure 7.

Cette espèce se reconnaît très facilement, par sa forme large, par la présence de la
plaque ventrale glabre et rugueuse chez le mäle, et par la forme de l'édéage et celle de la
spermathèque très caractéristique.

CHOLEVIDAE DE L'INDE ET DU PAKISTAN 557

Fics 1-12.

Figure 1: Spermatheque de Ptomaphaginus rubidus. — Figure 2: Spermathéque de Promaphaginus

bucculentus. — Figure 3: Spermathèque de Ptomaphaginus truncatus. Figures 4 à 8: Ptomaphaginus

rugosus n. sp.: — 4: Ventrites VII et VIII du male. — 5: Edéage face dorsale. — 6: Edéage face latérale.

— 7: Spermathèque. — 8: Tibia et tarse antérieurs gauches du mâle. Figures 9 à 12: Ptomaphaginus

pilipennis n. sp.: — 9: Edéage face dorsale. — 10: Edéage face laterale. — 11: Spermathèque. — 12:
Tibia et tarse antérieurs droits du mâle.

558 MICHEL PERREAU

Ptomaphaginus pilipennis n. sp.

Holotype: 1 d: Inde: Megalaya, Khasi hills, Shillong, 1850-1950 m, le 25-X-1978, (collection du
Muséum d'Histoire naturelle de Genève). Paratypes: 6 d et 5 2 de même provenance, récoltés par
tamisage dans la forêt primaire du Shillong peak; 1 &, Khasi hills, Mawphlang, 1800 m, le 28-X-1978
(tamisage en forêt); 1 d, Khasi hills, entre Mawsynram et balat, à 16 km. de Mawsynram, 1000 m, le
27-X-1978 (tamisage en forét) (collection du Muséum d'Histoire Naturelle de Genève et collection M.
Perreau).

Description: Longueur: 2,7 mm. Corps brun noir recouvert d'une fine pubescence
grise, les pattes un peu plus claires. Les deux premiers articles antennaires jaunes, les trois
suivants bruns clairs, les autres noiràtres.

Téte striolée, les strioles moins espacées que celles du pronotum.

Pronotum striolé, transverse, environ 1,6 fois plus large que long. Les còtés parallèles
dans la moitié basale, rétrécis vers l'avant, les angles postérieurs un peu saillants en
arrière.

Elytres assez allongés, 1,3 fois plus longs que larges ensemble à strioles plus
espacées que celles du pronotum, la plus grande largeur à la base qui est exactement aussi
large que le pronotum. L'apex de chaque élytre présente une petite touffe de poils.

Tarses antérieurs aussi larges que les tibias (figure 12).

Edéage très arqué, épais à la base et régulièrement rétréci en vision latérale (figures 9
et 10).

Femelle semblable au mâle à l'exception de la dilatation des tarses, la spermathèque
est représentée sur la figure 11.

Cette espèce se reconnaît très facilement par la touffe de poils plus longs située à
l'apex des élytres chez le mâle, et par la forme de la spermathèque chez la femelle.

Ptomaphaginus megalayanus n. sp.

Holotype: 1 d: Inde, Megalaya: Khasi hills, Shillong, 1850-1950 m le 25-X-1978 (collection
du Museum d'Histoire Naturelle de Genève). Paratypes: 1 d de méme provenance (récolté par
tamisage dans la forêt primaire du Shillong peak); et 1 d, Khasi hills, en dessous de Cherrapunjee,
1200 m 26-X-1978 (tamisage en forêt au pied d'un rocher) (collection M. Perreau et collection du
Muséum d'Histoire Naturelle de Genève).

Description: Longueur 2,4 mm. Corps brun noir, les pattes brunes rougeätres, les
deux premiers articles antennaires et les palpes jaunes. Pubescence générale dorée.

Téte striolée sur fond lisse (au grossissement 75). Les quatre premiers articles
antennaires plus longs que larges, le cinquième carré, les suivants transverses.

Pronotum 1,75 fois plus large que long, parallèle dans la première moitié, un peu
rétréci vers l'avant, la plus grande largeur à la base qui est 1,5 fois plus large que le bord
antérieur. L'espacement entre les strioles est le méme que pour la téte.

Elytres peu allongées, 1,3 fois plus longs que larges ensembles, la plus grande
largeur à la base. Les strioles sont un peu plus espacées que celles du pronotum.

Tarses antérieurs dilatés, à peu près de méme largeur que l'apex des tibias (figure 15).

Edéage élargi et largement arrondi à l'apex (figures 13 et 14).

Femelle inconnue.

CHOLEVIDAE DE L'INDE ET DU PAKISTAN 559

Fics 13-23.

Figures 13 à 15: Ptomaphaginus megalayanus n. sp.: — 13: Edéage face dorsale. — 14: Edéage face

laterale. — 15: Tibias et tarses antérieurs mäles. Figures 16 à 19: Ptomaphaginus cherrapunjeensis n.

sp.: — 16: Edéage face dorsale. — 17: Edéage face latérale. — 18: Spermathèque. — 19: Tibia et tarse

antérieurs droits du mâle. Figures 20 à 23: Promaphaginus turensis n. sp.: — 20: Edéage face dorsale.
— 21: Edéage face laterale. — 22: Spermathèque. — 23: Tibia et tarse antérieurs droits du mäle.

560 MICHEL PERREAU

Ptomaphaginus cherrapunjeensis n. sp.

Holotype: 1 d: Megalaya, Khasi hills, Cherrapunjee, 1200 m, le 26-X-1978 (collection du
Muséum d'Histoire Naturelle de Genève). Paratypes, 4 d et 2 2 de même provenance (tamisage en
forêt au pied d'un rocher); 1 9 entre Mawsynram et Balat, à 16 km de Mawsynram, 1000 m, le 27-X-
1978 (tamisage en forêt dans un ravin) (collection du museum d'Histoire Naturelle de Genève et
collection M. Perreau).

Description: longueur: 2,3 mm. Forme ovale assez large et peu convexe, coloration
brun noir, les quatre premiers articles antennaires et les tarses plus clairs. Tout le corps est
recouvert d'une fine pubescence dorée couchee.

Tête finement striolée sans microréticulation sous-jacente, antennes assez élancées,
les cinq premiers articles plus longs que larges.

Pronotum large et transverse, 1,7 fois plus large que long, les côtés parallèles dans le
tiers basal, puis rétrécis vers l'avant. La plus grande largeur à la base, les angles
postérieurs nettement saillants en arrière. Striolation assez serrée.

Elytres peu convexes, environ 1,2 fois plus longs que larges ensemble, avec une
striolation un peu plus espacée que celle du pronotum, les côtés peu arqués avant l'apex.

Tarses antérieurs peu dilatés, plus étroits que l'apex des tibias (figure 19).

Edéage ovale allongé, le style épais et droit (figures 16 et 17).

Femelle différente du mâle par l'absence de dilatation des tarses. La spermathèque est
représentée sur la figure 18.

Ptomaphaginus turensis n. sp.

Holotype: 1 4 : Megalaya, Garo hills, au-dessus de Tura, 700-900 m. 1-X-1978 (collection du
Muséum d'Histoire Naturelle de Genève). Paratypes 2 9 de même provenance (tamisage en forêt); 1
3, Garo hills, à 15 km au nord de Darugiri, 400 m, le 4-XI-1978 (collection du Muséum d'Histoire
Naturelle de Genève et collection M. Perreau).

Description: longueur: 2,4 mm. Corps ovale bien convexe de coloration brune moins
foncée que l'espèce précédente, avec une pubescence courte.

Tête striolée sur fond microréticulé. Antennes particulièrement fines et élancées, les
cinq premiers articles plus d'une fois et demi plus longs que larges, le sixième et le
huitième transverses, le septième et les trois derniers aussi longs que larges.

Pronotum transverse, 1,7 fois plus large que long, la plus grande largeur à la base qui
est aussi large que les élytres, puis régulièrement rétréci vers l'avant. La striolation plus
espacée que celle des élytres.

Elytres peu allongés, 1,2 fois plus longs que larges ensemble, les côtés régulièrement
arqués.

Tarses antérieurs plus étroits que l'apex des tibias auxquels ils font suite (figure 23).

Edéage ressemblant un peu à celui du Pr. cherrapunjeensis, mais plus brusquement
rétréci à l'apex, le style épais mais moins rectiligne que celui de l'espèce précédente.
(figures 20 et 21).

Femelle sans dilatation des tarses antérieurs, la spermathèque est représentée sur la
figure 22.

Cette espèce est proche du Pr. cherrapunjeensis, mais est reconnaissable par les
antennes encore plus effilées, la coloration un peu plus claire et les caractères sexuels.

CHOLEVIDAE DE L'INDE ET DU PAKISTAN 561

Ptomaphaginus pilipennoides n. sp.

Holotype: 1 d: Bengale occidental, district de Darjeeling, entre Algarah et Labha, à 7 km.
d'Algarah, sur un versant sud à 1900 m (tamisage) (collection du Muséum d'Histoire Naturelle de
Genève). Paratypes: 4 d et 7 2 de même provenance que le type, et des autres localités suivantes du
district de Darjeeling: entre Teesta et Rangpo à 11 km. de Teesta, 350 m, sous des écorces; à 13 km
au nord de Ghoom, sur la route de Bijanbari, 1500 m (tamisage); entre Ghoom et Lopchu, à 13 km de
Ghoom, versant nord, 2000 m (tamisage) (collection du Muséum d'Histoire Naturelle de Genève et
collection M. Perreau).

Description: longueur: 2,3 mm. Corps brun, plus foncé sur le pronotum, quatre
premiers articles des antennes jaunes, la massue rembrunie.

Téte à striolation fine sur fond microréticulé. Les quatre premiers articles plus longs
que larges ou carrés, les autres transverses.

Pronotum 1,6 fois plus large que long, aussi large que les élytres à la base, les côtés
régulièrement rétrécis vers l'avant. La striolation est plus espacée que celle des élytres.

Elytres 1,2 fois plus longs que larges ensemble, avec quelques poils un peu plus
longs à l'extrémité ressemblant quelque peu à la touffe de poils du Pr. pilipennis, mais
beaucoup moins distincte que celle-ci.

Edéage très arqué ressemblant aussi à celui du Pr. pilipennis mais avec la partie
dorsale sinuée (figures 33 et 34).

Femelle semblable mais sans dilatation des tarses. La spermathèque présente un
épaississement au niveau de l'insertion du spermiducte qui se fait perpendiculairement au
plan de la spermathèque (figure 35). Les trois directions de la base de la spermathèque, de
l'apex, et de l'insertion du spermiducte, dans l'ordre forment un trièdre direct.

Espèce proche du Pr. pilipennis mais beaucoup plus petite que lui, distincte aussi par
sa coloration plus claire, l'édéage sinué dorsalement et la touffe de poils nettement moins
distincte, réduite à quelques poils un peu plus longs que les autres.

Ptomaphaginus bengalicola n. sp.

Holotype: 1 d : Bengale occidental, district de Darjeeling, Mahanadi, près de Kurseong, versant
sud, 1200 m (tamisage en forêt) (collection du Muséum d'Histoire Naturelle de Genève). Paratype:
14: entre Algarah et Labha à 7 km d'Algarah, versant sud, 1900 m (tamisage) (collection du
Muséum d'Histoire Naturelle de Genève).

x

Longueur: 2,2 mm. La morphologie externe est tout à fait semblable à celle de
l'espèce précédente. Elle est seulement un peu plus large et les mäles sont bien
reconnaissables par l'absence des quelques poils un peu plus longs de l'extrémité des
élytres. L'édéage est représenté sur les figures 36 et 37.

Femelle inconnue.

Ptomaphaginus kumaominus n. sp.

Holotype: 1 d : Kumaon, entre Bhim Tal et Sat Tal, 1500 m. le 7-X-1979, dans le tamisage de
feuilles mortes dans une forét secondaire, sur un versant nord (collection du Muséum d'Histoire
Naturelle de Genève). Paratype: 1 9: Kumaon: Bhim Tal, 1800 m. le 4-X-1979 (collection du
Muséum d'Histoire Naturelle de Genève).

562 MICHEL PERREAU

24 25

05mm sauf 39 et 40: 0.75mm

36 37

Fics 24-40.

Figures 24 à 26: Ptomaphaginus kumaominus n. sp. — 24: Edéage face dorsale. — 25: Edéage face
latérale. — 26: Spermathèque. Figures 27 à 29: Promaphaginus bengalominus n. sp. — 27: Edéage face
dorsale. — 28: Edéage face latérale. — 29: Spermathèque. Figures 30 à 32: Promaphaginus bihamatus
Szym. — 30: Spermathèque. — 31: Edéage face dorsale. — 32: Edéage face latérale. Figures 33 à 35:
Ptomaphaginus pilipennoides n. sp. — 33: Edéage face dorsale. — 34: Edéage face latérale. — 35:
Spermathèque. Figures 36 et 37: Promaphaginus bengalicola n. sp. — 36: Edéage face dorsale. — 37:
Edéage face latérale. Figures 38: Nemadus besucheti n. sp., édéage face dorsale. Figures 39 et 40:
Eocatops (Eonemadus) loebli n. sp. — 39: Edéage face dorsale. — 40: Edéage face latérale.

CHOLEVIDAE DE L'INDE ET DU PAKISTAN 563

Description: Longueur: 1,56 mm. Ailé, recouvert d'une courte pubescence dorée.
Corps brun, les tarses antérieurs, les cing premiers articles antennaires et les palpes jaunes.

Téte striolée sur fond microréticulé, les strioles très proches les unes des autres,
beaucoup plus rapprochées que celles du pronotum. Yeux assez grands, la longueur
antéro-postérieure 3,5 fois plus grande que la distance qui sépare l'oeil de l'insertion
antennaire.

Pronotum 1,8 fois plus large que long, parallèle dans la moitié basale, un peu rétréci
en avant, la plus grande largeur à la base, les angles postérieurs non saillants. Les strioles
sont au nombre d'une trentaine sur la longueur du pronotum.

Elytres 1,2 fois plus longs que larges ensemble, 2 fois plus longs que le pronotum,
régulièrement rétrécis, la plus grande largeur à la base. Les apex de chaque élytre tronqués
droits, séparément arrondis. Strioles de même espacement que celles du pronotum.

Tarses antérieurs peu dilatés, nettement moins larges que les tibias.
Edéage long, légèrement plus large à l'apex qu'à la base, l'apex bilobé en vision
ventrale (figures 24 et 25).

Femelle semblable mais sans dilatation des tarses, spermathèque représentée sur la
figure 26.

Cette espèce appartient au groupe «tantillus» (SZYMCZAKOWSKI, 1972a). Ce groupe
est très homogène et les espèces sont souvent difficiles à reconnaître sans les caractères
sexuels. Le Promaphaginus kumaominus est bien différent des autres espèces par l'édéage
et la spermathèque.

Ptomaphaginus bengalominus n. sp.

Holotype: 1 d : Bengale occidental: district de Darjeeling: Mahanadi, près de Kurseong, à 1200
m. sur un versant sud, le 19-X-1978 (collection du Muséum d'Histoire Naturelle de Genève).

Paratypes: même provenance que le type: 7 ex.; à 13 km. au nord de Ghoom (route de
Bijanbari), 1500 m.: 14 ex.; entre Ghoom et Lopchu (13 km. au nord de Ghoom), 2000 m.: 3 ex.;
Sevoke, 200 m.: 1 ex.; Teesta (3 km. en amont du village), 250 m.: 2 ex.; entre Teesta et Rangpo (11
km. de Teesta), 350 m.: 2 ex.; entre Kalimpong et Algarah, 1400 m.: 2 ex.; entre Algarah et Labha
(11 km. d'Algarah), 1900 m.: 1 ex.; Megalaya, Khasi hills: au-dessus de Shillong (versant nord),
1850-1950 m.: 10 ex.; Weiloi, 1700 m.: 4 ex.; entre Mawsynram et Balat (16 km. de Mawsinram)
1000 m.: 4 ex.; 10 km. au nord de Cherrapunjee, 1700 m.: 2 ex.; au-dessous de Cherrapunjee, 1200
m.: 9 ex. Ces paratypes sont déposés dans les collections du Muséum d'Histoire Naturelle de Genève,
du Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris, du British Muséum de Londres et dans la
collection M. Perreau.

Le Ptomaphaginus bengalominus appartient au groupe «tantillus» comme le
précédent et est étroitement apparenté au Ptomaphaginus bihamatus SZYMCZAKOWSKI,
1972b du Viet-Nam. Juste un peu moins trapu que ce dernier, il s'en distingue surtout par
les caractères sexuels: chez le mäle, l'apex de l'édéage est légèrement different et le stylet
interne est plus gréle (figures 27, 28, 29, 30), et chez la femelle, la spermathèque présente
un bouton apical plus développé (figures 31, 32).

Tous les exemplaires ont été récoltés par tamisage dans les foréts.

564 MICHEL PERREAU

Subfam. ANEMADINAE
Trib. EOCATOPINI
Eocatops (Eonemadus) n. subgen.

Type Eocatops (Eonemadus) loebli n. sp.

Sous-genre présentant les m&mes caractères généraux que le sous-genre typique,
différent de lui surtout par la structure de l'édéage. Ce dernier, très homogène dans le sous-
genre typique, à un lobe médian cylindrique, très étroit au moins dans toute la moitié
apicale, l'apex recourbé vers le bas, et un sac interne avec des denticules indépendants. Le
sous-genre Eonemadus présente un édéage non cylindrique, aplati, large jusqu'à l'apex,
non recourbé vers le bas, et un sac interne constitué de deux rangées indépendantes de
fortes dents transversales reliées entre elles par deux fortes arétes longitudinales. En plus
les peignes apicaux des tibias antérieurs sont moins longs et moins différenciés que ceux
du sous-genre typique.

La structure du sac interne est identique à celle que l'on rencontre dans les genres
Hormosacus et Speonemadus appartenant à la tribu des Anemadini. Il serait surprenant
que la présence de ce caractère si particulier dans deux groupes dont les liens de parenté
sont étroits soit due seulement à un parallélisme d'évolution.

Eocatops (Eonemadus) loebli n. sp.

Holotype 1 d: Pakistan: Swat s/Miandan, 2300 m. le 10-V-1983 (collection du Muséum
d'Histoire Naturelle de Genève). Paratypes: 4 exemplaires de la même localité, même altitude, 5
exemplaires, même localité mais entre 2400 et 2500 m. d'altitude, et 1 exemplaire: Dir, Lawarai pass,
2700 m.

Description: longueur: 3,6 mm. Couleur brune uniforme, la base des antennes un peu
plus claire. Tout le dessus recouvert d'une pubescence courte couchée dorée.

Téte à ponctuation rugueuse sur fond réticulé, suture clypéo-frontale absente.

Pronotum transverse, environ 1,35 fois plus large que long, à côtés régulièrement
arqués, courtement rétrécis en arrière, la plus grande largeur près de la base. La base
légèrement sinuée de chaque côté, le milieu un peu saillant. La ponctuation est rugueuse
sur fond microréticulé, et plus grosse que celle de la t£te.

Elytres 1,5 fois plus longs que larges ensemble, 1,3 fois plus larges que le pronotum,
leur plus grande largeur au quart basal, les côtés très peu arqués dans les trois-quarts
postérieurs, rétrécis d'une manière presque rectiligne jusqu'à l'apex qui est très largement
arrondi en lobes terminaux séparés. La sculpture est formée de strioles transversales. La
strie suturale est présente.

Tarses antérieurs dilatés, à peu près aussi larges que les tibias qui présentent un
peigne un peu moins long qu'habituellement dans le genre Eocatops. Tarses intermédiaires
non dilatés. Tibias intermédiaires et postérieurs avec le peigne habituel.

Edéage aplati, non recourbé vers le bas à l'apex, large et régulièrement rétréci jusque
près de l'apex, puis rétréci triangulairement avec un petit bouton à la pointe. Structure du
sac interne avec deux rangées indépendantes de fortes dents transversales reliées entre
elles par deux fortes arétes longitudinales. Paramères terminés par 6 soies. L'ensemble de
l'édéage est représenté sur les figures 39 et 40.

CHOLEVIDAE DE L'INDE ET DU PAKISTAN 565

Femelle semblable au mäle excepté la dilatation des tarses antérieurs. Ventrite VIII
sans spiculum ventrale comme dans toute cette tribu.

Les exemplaires ont été récoltés par tamisage dans une forét d'Abies (à Miandan) et
de Picea (à Lawarai).

Trib. NEMADINI

Nemadus besucheti n. sp.

Holotype: 1 d: Bengal occidental, Darjeeling: Tigerhill, 2500-2600 m. le 18-X-1978 (collec-
tion du Muséum d'Histoire Naturelle de Genève). Paratypes: 39 exemplaires de même provenance,
(coliections du Muséum d'Histoire Naturelle de Genève, du Muséum National d'Histoire Naturelle de
Paris, du British Muséum de Londres et dans la collection M. Perreau).

Tous les exemplaires ont été récoltés par tamisage en forêt.

Description: Longueur 2 mm. Corps brun-noirâtre, les pattes, les trois premiers
articles antennaires et les pièces buccales plus claires. Tout le dessus recouvert d'une
pubescence dorée couchée.

Pronotum 1,8 fois plus large que long, parallèle dans sa moitié basale, les côtés
arqués dans la moitié antérieure. La ponctuation est rugueuse sur fond microréticulé.

Elytres 1,7 fois plus longs que larges ensemble, régulièrement arquées, la plus grande
largeur au tiers antérieur. La sculpture est constituée de strioles transversales.

Tarses antérieurs assez largement dilatés, un peu plus larges que les tibias. Tarses
intermédiaires avec le premier article dilaté. Aucun tibia ne présente de corbeille apicale.

Edéage à lobe médian régulièrement rétréci de la base à l'apex, les paramères larges
et explanés sur toute leur longueur (figure 38).

Femelle semblable excepté la dilatation des tarses, ventrite VIII avec un spiculum
ventrale fin et long.

Cette espèce ressemble un peu au Micronemadus pusillimus, mais le pronotum est
moins transverse et l'édéage est très différent.
Micronemadus pusillimus (Kraatz, 1877)

Bengale occidental: district de Darjeeling: Tigerhill, 2200-2300 m., dans les tamisages en forêt,
1 exemplaire. Kumaon: Rangarh, 2000 m., 1 exemplaire.

Subfam. CHOLEVINAE
Trib. CHOLEVINI

Nargus beatus SZYMCZAKOWSKI, 1961

Espèce décrite de l'Inde et se retrouvant au Pakistan: de nombreux exemplaires
proviennent des localités suivantes:

Inde: Garhwal: 4 kilomètres au sud de Bhatwari, 1400 m.; 2 kilomètres à l'est de Dhanolti,
2250 m.; Mussoorie, 1700 m.

566 MICHEL PERREAU

Pakistan: Swat: Kalam, 2100 m.; Saidu Sharif, 1000 m.; Marghuzar, au sud de Saidu Sharif,
1200-1300 m.; Madyan, 2500-2600 m.; Malam Jabba, 2300 m. Hazara: Malkandi, entre Kawai et
Mahandri, 1500 m.; Shogran, 2400 m. Dir: Dir, 1500 m. et au-dessus: 1600 m. Chitral: Kalas, 1900
m., a mi-chemin entre Drosh et Madaglasht.

Les récoltes s'échelonnent sur les mois de mai et juin 1983. La plupart ont été faites
par tamisage de feuilles mortes ou de souches, dans des foréts de pins aussi bien que de
feuillus, mais aussi parfois sous les pierres, près de rivières et dans les bouses de vaches.
Cette espèce habite une large étendue d'altitude: de 1000 à 2600 mètres au moins mais il
ne semble pas y avoir de corrélation entre les différents types de biotope et l'altitude.

Trib. CATOPINI
Catops malloryi HENROT et SZYMCZAKOWSKI, 1971

1 d: Bengal occidental: Darjeeling district: Tonglu, 3100 m.
Espèce décrite de cette même région de Darjeeling, et se trouvant aussi au Népal
(Szymezakowski et Plath 1976).

REMERCIEMENTS

Je remercie Messieurs C. Besuchet et I. Lòbl du Muséum d'Histoire Naturelle de
Genève pour leur accueil toujours si aimable, Mlle Berti du Muséum National d'Histoire
Naturelle de Paris et Messieurs Hamond et Aldridge du British Muséum de Londres pour
m'avoir permis d'observer les types déposés dans leurs Musées respectifs.

REFERENCES

HENROT, H. et SZYMCZAKOWSKI, W. 1971. Deux Catopidae nouveaux de l'Asie du sud-est. Nouv. Rev.
Ent. 1: 159-163.

KRAATZ, G. 1877. Japanische Silphidae. Dtsch. ent z., 21: 100-108.
PERREAU, M. 1988. Les Cholevidae himalayiens du Muséum d'Histoire naturelle de Genève. Revue
Suisse Zool. 95 (4): 1005-1018.
SZYMCZAKOWSKI, W. 1961. Eléments paléarctiques dans la faune orientale des Catopidae
(Coleoptera). Acta zool. Cracov. 6 (6): 123-136.
— 1972a, Catopidae et Colonidae (Coleoptera) de Ceylan (résultats du voyage entomologique du
Museum d'Histoire Naturelle de Genève en 1970). Acta zool. Cracov. 17 (7): 163-192.
— 1972b. Catopidae récoltés au Viet-nam par Gy. Topal. Acta zool. Cracov. 17 (12): 289-304.
— 1974. Nouvelles remarques sur les Catopidae (Coleoptera) de la région orientale. Acta zool.
Cracov. 19 (10): 197-216.
— et PLATH, D. 1976. Catopidae aus dem Nepal-Himalaya. Senckenbergiana biol. 57 (1/3): 35-48.

Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 3 ii p. 567-580 | Genève, septembre 1991

New and interesting mites
from the Geneva Museum LXX.
Oribatids from the Cape Verde Islands II
(Acari: Oribatida)

by
S. MAHUNKA *

With 29 figures

ABSTRACT

Twenty-nine species of Oribatid mites are listed from the Cape Verde Islands, five of
them are new to science, they are described and illustrated. One of them represents a new
subgenus of the genus Acaroceras: Trichacaroceras subgen. n. (Microzetidae).

INTRODUCTION

Antonius van Harten has contributed a great deal to a better knowledge of the
arthropod fauna of the Cape Verde Islands (HARTEN 1988). I am very grateful to Dr. B.
Hauser and Dr. C. Lienhard (Muséum d'Histoire naturelle, Geneva) who gave me the
opportunity to study mites originating from soil samples recently collected by Mr A. van
Harten.

Some results on Tarsonemidae are already in print (MAHUNKA & MAHUNKA-PAPP
1991). The present contribution presents informations on the 29 identified Oribatid
species. Five species proved to be new to science, one of them necessitating the erection of
a new subgenus within the genus Acaroceras.

My earlier investigations (MAHUNKA 1987) have already shown that the soil mite
fauna of these islands is particularly interesting from a zoogeographical point of view. As
far as their geographical situation is concerned (16° N, 24° W), the presence of an
Afrotropical fauna might be expected. However, the dominant genera and even species are

* Zoological Department, Hungarian Natural History Museum, Baross utca 13, H-1088
Budapest, Hungary.

568 S. MAHUNKA

mainly characteristic of the Mediterranean Region, i. e. Aphelacarus acarinus, Ctenacarus
araneola, Haplochthonius sanctaeluciae, Sphaerochthonius splendidus, Cryptoplophora
abscondita, Oppia arcidiaconae, Passalozetes africanus.

The Palaearctic affinity of the fauna of the Cape Verde Islands is further supported
by the following species with wider Palaearctic (Holarctic) distribution: Haplochthonius
simplex, Rhysotritia ardua penicillata, Epilohmannia cylindrica, Nothrus biciliatus, Multi-
oppia laniseta, Scheloribates fimbriatus.

Unequivocally tropical elements are the Hoplophorella species, Acaroceras (T.)
africanus, Berlesezetes africanus, Africacarus calcaratus, Lamellobates sp., Paralamel-
lobates ceylanicus and two Galumna species. The new (endemic?) species, not listed here,
according to their relationships. probably belong to both of these groups.

It has to be concluded from the above discussion that the Cape Verde Islands form
part of the Palaearctic Region rather than the Afrotropical Region.

Furthermore, two interesting observations concerning the Oribatid fauna of these
islands can be made based on the samples examined:

1. The most primitive Oribatids (Palaeacarida) and also other primitive groups
("Archoribatida") are represented by high numbers of individuals and species. They are
present in all samples, sometimes dominant or subdominant, e. g. Ctenacarus araneola.

2. The joint occurrence of two Haplochthonius species is noteworthy (H. simplex and
H. sanctaeluciae). This is the first record of two very closely allied species of Haploch-
thonius in such a small area. It is even more striking when we consider that the islands are
in fact poor in species, the numbers in each sample being generally much smaller than
usually found in any biotope of Central Europe.

The length, height and width measurements reflect the smallest and highest values
taken. When a long series of specimens was available at least five measurements of each
were recorded.

LIST OF LOCALITIES

No. 423: Santiago: Sao Jorge dos Orgäos, in litter, 13.11.1983.

No. 468: Santiago: Boa Entrada, in litter, 7.V.1983.

No. 502: Santiago: Sao Jorge dos Orgäos, in litter under Grevillea robusta, V.1983.
No. 655: Santiago: Sao Jorge des Orgäos, in litter, IX.1983.

No. 1532: Santiago: Sao Jorge dos Orgäos, in litter, 1.1986.

No. 1787: Santiago: Sao Jorge dos Orgäos, in litter, 1.1988.

No. 1821: Santo Antào: Ribeira Grande, in litter, 17-21.V.1988.

No. 1882: Santiago: Serra de Malagueta, in litter, 29.V.1988.

LIST OE SPECIES

Aphelacaridae Grandjean, 1954

Aphelacarus acarinus (Berlese, 1910)
Locality: No. 502: 3 specimens.

Ctenacaridae Grandjean, 1954

Ctenacarus araneola (Grandjean, 1932)
Localities: No.468:9 specimens; No. 502: 35 specimens, No. 1787; 40 specimens; No.
1882: 1 specimen.

ORIBATIDS FROM THE CAPE VERDE ISLANDS 569

Parhypochthoniidae Grandjean, 1932

Parhypochthonius pilosus sp. n.
Locality: No.502.

Haplochthoniidae van der Hammen, 1959

Haplochthonius sanctaeluciae Bernini, 1973
Locality: No. 1882: 3 specimens.

Haplochthonius simplex Willmann, 1930
Locality: No. 502: 11 specimens.

Sphaerochthoniidae Grandjean, 1947

Sphaerochthonius splendidus (Berlese, 1904)
Localities: No. 502: 6 specimens; 655: 8 specimens; No. 1532: 6 specimens; No. 1787:
6 specimens.

Prothoplophoridae Ewing, 1917

Cryptoplophora abscondita Grandjean, 1932
Localities: No. 502: 2 specimens; No. 655: 4 specimens.

Lohmanniidae Berlese, 1916

Lohmannia vanharteni Mahunka, 1987

Localities: No. 502: 10 specimens; No. 655: 2 specimens; No. 1787: 5 specimens.
Papillacarus aequalis sp. n.

Locality: No. 1787.

Epilohmanniidae Oudemans, 1923

Epilohmannia cylindrica cylindrica (Berlese, 1904)
Locality: No. 1787: 4 specimens.

Phthiracaridae Perty, 1841

Hoplophorella lienhardi Mahunka, 1987
Locality: No. 655: 8 specimens.
Hoplophorella ligulifera Mahunka, 1987
Localities: No. 655: 7 specimens; No. 1787: 1 specimen.

Oribotritiidae Grandjean, 1954

Indotritia septentrionalis Mahunka, 1987
Locality: No. 655: 5 specimens.

Euphthiracaridae Jacot, 1930

Rhysotritia ardua penicillata Pérez-Inigo, 1969
Localities. No. 655: 2 specimens; No. 1787: 1 specimen

Nothridae Berlese, 1896

Nothrus biciliatus C.L. Koch, 1841
Locality: No. 1821: 8 specimens.

Gymnodamaeidae Grandjean, 1954

Licnoliodes sp.
Locality: No. 1787: 5 specimens.

570 S. MAHUNKA

Microzetidae Grandjean, 1936
Acaroceras (Trichacaroceras subgen. n.) africanus sp. n.
Localities: No. 1787; No. 502; No. 655.
Berlesezetes africanus (Balogh, 1958)
Locality: No. 655: 15 specimens.

Oppiidae Grandjean, 1951
Multioppia laniseta Moritz, 1966
Localities: No. 1787: 1 specimen; No. 1882: 2 specimens.
Oppia arcidiaconoae Bernini, 1973
Localities: No. 468: 5 specimens; No. 1787: 17 specimens.

Scutobelbidae Grandjean, 1954

Suctobelbella harteni sp. n.
Locality: No. 655.

Oribatulidae Thor, 1929
Scheloribates bicornis sp. n.
Locality: No. 655.
Scheloribates fimbriatus Thor, 1930
Locality: No.1787: 1 specimen.

Ceratozetidae Jacot, 1925
Africacarus calcaratus Wallwork, 1965
Localities: No. 468: 1 specimen; No. 655: 5 specimens; No. 1532: 15 specimens; No.
1787: 8 specimens.
Hypozetes sp.
Locality: No. 1532: 8 specimens.

Oribatellidae Jacot, 1925
Lamellobates sp.
Locality: No. 655: 16 specimens.
Paralamellobates ceylanicus (Oudemans, 1915)
Locality: No. 423: 4 specimens.

Galumnidae Jacot, 1925
Galumna flabellifera Hammer, 1958
Locality: No. 655: 2 specimens.
Galumna mariae Balogh, 1961
Localities: No. 468: 1 specimen; No. 655: 16 specimens; No. 1532: 8 specimens; No.
1787: 8 specimens.

DESCRIPTIONS
Parhypochthonius pilosus sp. n.

Measurements. —Length: 402-423 um, width: 108-115 um.

Prodorsum: Rostral part of prodorsum very wide, rostral apex only a little
protruding from the slightly undulating anterior transversal margin (Fig. 1). Rostral setae
arising on it, very near to each other. These and all other prodorsal setae conspicuously

ORIBATIDS FROM THE CAPE VERDE ISLANDS 571

pilose, their ratio: exp < ro (60 um) > le (36 um) < exa (51 um) < in (55 um). Sensillus
(Fig. 3) very long, with 13-14 long branches and numerous short spicules and spines. The
long branches are arranged on one side, the short ones over the whole surface.

Notogaster: Elongated, narrow. Median furrow conspicuous. All setae fine
and thin, but clearly ciliate. Setae c, (31 um) and cz much shorter than c3 (40 um), d,
shorter than d, or cp. Setae h, and ps, (60 um) the longest of all (Fig. 5).

Gnathosoma: Chelicera (Fig. 2) strong, seta chb thinner than cha. Palpal setal
formula: 2-1-2-12 (Fig. 4), as depicted by GRANDJEAN (1934, fig. 4c) for Parhypochtonius sp.

Ventral region: Epimeral setal formula: 3-1-3-4. All setae minute.
Anogenital setal formula: 9-1-1-4-5.

Legs: Alllegs "tridactylous", empodium much shorter than lateral claws. A small
spine is visible on the outer side of the trochanter of leg I (and also on the trochanter of
palp) (Fig. 6). I was not able to study the spines of e of tarsus I (Fig. 7). Setal formula of
leg I: 1-6-(5+2)-(5+2)-(28+3)-3.

Material examined: Holotype: No. 502; 1 paratype from the same sample.
Holotype: MHNG' and paratype (1334-PO-88): HNHM?.

Remarks: The interpretation of the "taxa" belonging to this genus is rather
problematic. A final solution of the problem will be offered by a redescription of the type
specimens, which has not been done so far. The new species is distinguished from the
previously known taxa (cf. WILLMANN 1931, GRANDJEAN 1934, JACOT 1938, AOKI 1969)
by the very long seta c3 (very short in all the other "taxa"), the number of long branches of
sensillus (maximum 8 in the other "taxa") and by the well pilose prodorsal and notogastral
setae (smooth in the other "taxa").

Papillacarus aequalis sp. n.

Measurements. — Length: 559-567 um, width: 235-251 um.

Prodorsum: Anterior margin of rostrum undulate (Fig. 8), papillae absent from
this part, and also from basal part of prodorsum. Lateral margin of prodorsum angulate in
front of setae exa. All setae conspicuously ciliate on both sides, with a short smooth distal
part. Setae ex the longest (85 um). Sensillus (Fig. 11) with 12-14 long and (on the other
side) 4-5 short branches.

Notogaster: Well covered by papillae but the surface of the transversal bands
free. These latter are conspicuous, the first one without a median interruption, all the
others interrupted medially. A fragmented band also present behind setae h,. No bands
reach the lateral margin of notogaster, e.g. the first one arises only from the insertion
points of setae c,. All setae conspicuously ciliate, the cilia of the neotrichial setae (Fig. 12)
are longer than those of normal setae (Figs 13). Setae c, and c, of equal length (27-28
Um), setae c3 more than twice as long (73-74 um).

Coxisternal region (Fig. 9): Setal formula: 9-4-3-4. The median setae (/a,
2a, 3a and 4a) shorter than the others and smooth. All the others conspicuously ciliate, the
cilia being notably long.

Anogenital region (Fig. 10): Very similar to the other species of the
genus, but setae on the genital plates of different lengths and ciliation.

' MHNG = deposited in the Muséum d'Histoire naturelle, Genève.

* HNHM = deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest, with identification
number of the specimens in the Collection of Arachnida.

Fics 1-7.

Parhypochthonius pilosus sp. n. — 1: dorsal side, 2: chelicera, 3: sensillus, 4: palp, 5: notogaster in
lateral view, 6: basal segments of leg I, 7: tarsus of leg I.

573

ORIBATIDS FROM THE CAPE VERDE ISLANDS

Fics 8-13.

Papillacarus aequalis sp. n. — 8: dorsal side, 9: epimeral region, 10: anogenital region, 11: sensillus,

12: neotrichial seta, 13: seta dj.

574 S. MAHUNKA

lec.

WA
Sd
L

Fics 14-17.

Acaroceras (Trichacaroceras subgen. n.) africanus sp. n. — 14: dorsal side, 15: ventral side, 16:
prodorsum in lateral view, 17: pteromorpha.

ORIBATIDS FROM THE CAPE VERDE ISLANDS 575

Legs: Setae of femora, genus and tibiae with very long cilia. Solenidium ©, of
tarsus I lacking a knee-shaped basal part.

Material examined: Holotype: No. 1787; 1 paratype from the same
sample. Holotype: MHNG and paratype (1335-PO-88): HNHM.

Remarks: Onthe basis of several features (e.g. shape of the notogastral setae,
form of the transversal bands) the new species is related to P. angulatus Wallwork, 1962,
but it differs from angulatus by the equally long setae c, and c, and by the number of
neotrichial setae (less in P. angulatus).

Acaroceras (Trichacaroceras subgen. n.) africanus sp. n.

Measurements. — Length: 276-32 um, width: 216-230 um.

Prodorsum: Rostral apex strongly bent downwards. The horn-like appendices
characterize the genus (Fig. 16). Lamellae wide, with a short inner and a long and wide
outer apex (Fig. 14), the incision between them deep. Lamellar setae arising on a long
process from under the lamellae. Interlamellar apophysis very strong, with a simple
proximal apex, arising clearly from the prodorsal surface. Interlamellar setae arising on the
lamellar surface, near the lateral margin; they are short, less than half as long as the
lamellae. Sensillus long, directed forward, distinctly ciliate on both sides.

Notogaster: Pteromorphae (Fig. 17) large, their margin dentate. Nine pairs of
notogastral setae present, with great differences in their lengths: the two median pairs
much shorter and finer than the lateral ones.

Coxisternal region: Lacking longitudinal striation. Epimeral setal
formula: 3-1-4-6, first epimeres often bearing 4 pairs of setae. All setae ciliate, but setae
3a and 4a spiculate or spinose.

eae fal. THe gon 0 f pro d 0 sto mia: Pedotecta tl very, large, with
longitudinal wrinkles. Some wrinkles also visible on pedotecta 2. Circumpedal carina not
reaching the margin of ventral plate.

Anogenital region (Fig. 15): A weak striation encircles the anal aperture.
In front of the anal aperture one pair of light spots observable, they are narrow in the
males and wider, guttiform in the females. Anogenital setal formula: 6-1-2-3. Genital and
aggenital setae much stronger than the anal and adanal ones, all ciliate. The anterior
genital setae are the longest of all setae on the ventral side.

Material examined: Holotype: No. 1787; 2 paratypes from the same
sample; 2 paratypes: No. 502; 3 paratypes: No. 655. Holotype and 4 paratypes: MHNG
and 3 paratypes (1336-PO-88): HNHM.

Remarks. The type of the genus and all of the previously known species are
neotropical. The new species unambiguously differs from them by its coxisternal
neotrichy. This feature is mostly considered to be of supraspecific significance in higher
oribatids, therefore, I erect on this basis a new monotypic subgenus, Trichacaroceras
subgen. n., with the type species africanus sp. n.

Suctobelbella harteni sp. n.

Measurements. Length: 202-213 um, width: 101-107 um.

Prodorsum: Rostrum elongated, nasiform. Upper outline of the prodorsum
nearly straight in lateral view. Rostral margin with three well-developed and one smaller,
triangular teeth. Rostral surface in front of the rostral setae granulated, other parts smooth.

576 S. MAHUNKA

NZZ IE...
SA )
oD) 7a
» Um ni

23

Fics 18-23.

Suctobelbella harteni sp. n. — 18: dorsal side, 19: trichobothrium, 20: ventral side, 21: chelicera, 22:
palp, 23: prodorsum in lateral view.

ORIBATIDS FROM THE CAPE VERDE ISLANDS 577

Fics 24-26.

Scheloribates bicornis sp. n. — 24: dorsal side, 25: ventral side, 26: prodorsum in lateral view.

578 5. MAHUNKA

A small area, near the ambulacrum of leg I, polygonate (Fig. 23). Fenestrate spots wide,
short longitudinally (Fig. 18), lamellar knob triangulate anteriorly, connected with the
bothridium by a distinct ridge on both sides. Basal lobe of bothridium well developed.
Interbothridial ridges auricular. Head of sensillus (Fig. 19) wide, with 6-7 pairs of long
spicules arranged in two longitudinal rows.

Notogaster: Notogastral teeth large, triangular, connected with each other. No
light median spot. Notogastral setae — excepting p, — simple, but long, characteristically
curved distally, S-shaped, nearly flagellate (Fig. 18). Setae p, short.

Ventral region (Fig. 20): Epimeral borders well observable, and clearly
framing epimeres. Posterior border of coxisternal region wide, undulating. Epimeral areas
on both sides well separated by a median area. Epimeral setal formula: 3-1-3-3. Epimeral
setae short, simple. Anogenital setal formula: 5-1-2-3. Anterior two pairs of genital setae
conspicuously long. All setae in this area without ciliation.

Chelicera and palpus as shown in Figs 21-22.

Material examined: Holotype: No. 655; 2 paratypes from the same
sample. Holotype and 1 paratype: MHNG and 1 paratype (1337-PO-88): HNHM.

Remarks: The new species belongs to the "nasalis-species group". On the basis
of the sparsely spinose sensillus it stands nearest to Suctobelbella messneri Moritz, 1971,
however it is distinguished from S. messneri by the S-shaped notogastral setae and by the
number of rostral teeth.

28

Fics 27-29.

Scheloribates bicornis sp. n. — 27: lateral part of epimeral region, 28: Sacculus Sa, 29: basal
segments of leg II.

ORIBATIDS FROM THE CAPE VERDE ISLANDS 579

Scheloribates bicornis sp. n.

Measurements. -Length: 470-532 um, width: 328-376 um.

Prodorsum: Rostrum convex medially, with one pair of sharp teeth laterally.
Lamellae, sublamellae and prelamellae well developed, rostral and lamellar setae arising
on them (Fig. 26). Ratio of the prodorsal setae: ex < ro < le < in (97 um). Sensillus clavate,
its dorsal part barbed, basally smooth.

Motogaster: Conspicuously wide, the outline of the pteromorphae undulating
in dorsal view (Fig. 24). Surface rarely punctate, pteromorphae finely striate. Ten pairs of
alveoli and very short setae present (latter in posteromarginal position). Four pairs of
comparatively large sacculi also well visible, Sa with characteristic striation (Fig. 28).

Ventral region (Fig. 25): Pedotecta 1 conspicuously rugose and punctate (Fig.
27), epimeral surface smooth, excepting some irregular, lighter spots. Epimeral borders only
partly observable (e.g. posterior border of coxisternal region lacking), two of them
developed, all the others short or reduced. Discidium narrow, circumpedal carinae long,
reaching the lateral margin of the ventral plate. Epimeral setal formula 3-1-3-3, all setae
long, /c, 3c, and 4c much shorter than /b, 3b or 4c. Genital aperture very large, genital
plates much longer than wide. Anogenital setal formula: 4-1-2-3. All setae short and fine.

Legs: Alllegs tridactylous. Tibiae I and II with basal spur, femur 2 with wide blade-
like formation ventrally (Fig. 29). Femora III and IV distincty wrinkled on their inner side.

Material examined: Holotype: No. 655; 40 paratypes from the same
sample. Holotype and 25 paratypes: MHNG, 15 paratypes (1338-PO-88): HNHM.

Remarks: The new species differs from all other species of the genus by its
bidentate rostrum.

REFERENCES

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| Revue suisse Zool. Genève, septembre 1991

|
|
|
|

Tome 98 Fasc. 3 p. 581-587

Description of two new species of the
genus Rivulus (Cyprinodontiformes: Rivulidae)
from eastern South American coastal plains
by

Wilson J.E.M. COSTA *
With 3 figures

ABSTRACT

Two new species of Rivulus from eastern Brazil are described. They are considered
to be closely related to R. santensis Kohler, 1906, R. haraldsiolii Berkenkamp, 1984, R.
luelingi Seegers, 1984 and R. nudiventris Costa, 1990, by sharing a unique angulo-
articular shape. Rivulus janeiroensis n. sp. differs from closely related species by having a
greater caudal fin. It has been collected within forests in small isolated basins from Estado
do Rio de Janeiro. Rivulus depressus n. sp. is distinguished from closely related species by
having greater head length and smaller depth head. It has been found in a forested small
stream, near Porto Seguro, Estado da Bahia.

INTRODUCTION

The genus Rivulus has been recently defined as a monophyletic group by having four
synapomorphies — reduced pectoral fin, juveniles with a ocellate spot on upper region of
the caudal fin basis, lower tip of cleithrum anteriorly expanded and caudal vertebrae with
elongated neural prezygapophysis (COSTA, 1990a). It comprises about 70 species which
are distributed. on southern North America, Middle America and cis-Andean South
America, inhabiting rivulets, swamps and mangroves (COSTA, 1990b).

Eight species have been reported from eastern South American coastal plains — R.
ocellatus Hensel, 1868, R. santensis Köhler, 1906, R. caudomarginatus Seegers, 1984, R.
luelingi Seegers, 1984, R. haraldsiolii Berkenkamp, 1984, R. brasiliensis (Humboldt &
Valenciennes, 1821), R. nudiventris Costa & Brasil, 1990, and R. bahianus Huber, 1990
(COSTA & BRASIL, 1990).

Rivulus santensis, R. luelingi, R. haraldsiolii and R. nudiventris were considered
closely related species by having angulo-articular with lower process curved (CosTA &

* Dept. Biologia Marinha, Universidade Federal do Rio de Janeiro, CCS — Bloco A — Cidade
Universitaria, Ilha do Fundao, CEP 21941 Rio de Janeiro, Brazil.

582 WILSON J.E.M. COSTA

BRASIL, 1990), a characteristic not observed in other Rivulidae fishes. Two other new
species from eastern Brazil, which are described in the present paper, seem to belong to
this group by presenting the same angulo-articular shape.

MATERIAL AND METHODS

Methods for taking measurements and counts follow CosTA (1988). Measurements
are presented as percentages of standard length (SL) except for eye diameter, which is
expressed as a percentage of head length.

Abbreviations for institutions are: Muséum d'Histoire naturelle, Genève (MHNG),
Museu Nacional do Rio de Janeiro (MNRJ), Meseu de Zoologia da Universidade de Sao
Paulo (MZUSP), Universidade Federal da Paraiba (UFPB) and Universidade Federal do
Rio de Janeiro (UFRJ).

The distribution map (Fig. 3) is based on following material.

Rivulus santensis Köhler, 1906

Brazil, Estado de Sao Paulo: MZUSP 38328, 8 ex.; near Rio-Santos road, Ubatuba; J. L.
Figueiredo, 4 x 1975. — MZUSP 38315, 41 ex.; 5 km N Itanhaém; B.S. Santos F., 9-10 IV 1977. —
MZUSP 38385, 21 ex.; Estacäo Ecolögica da Juréia; J.C. Oliveira, 23 II 1985. - MZUSP 35305, 2
ex.; Miracatü; O.T. Oyakawa, 29 VII 1985. — MZUSP 38316, 4 ex.; Itaguä, Ubavuba; J.L.
Figueiredo, I 1974. - MZUSP 38331, 15 ex.; near Cubatäo; P.S. Santos F., 20 II 1977. - MNRJ
uncatalogued, 5 ex.; Juquiä; U. Caramaschi & E. Caramaschi, 28 VII 1987. — UFRJ 123, 4 ex.;
Bertioga; G.C. Brasil, 1989.

Estado do Parana: MZUSP 38359, 11 ex.; Ponta da Pita; P. S. Santos F., without date. —
MZUSP 35413, 3 ex.; Paranagua; W. J. E. M. Costa, J. Ghisolfi & M.T.C. Lacerda, 21 XII 1986.

Rivulus luelingi Seegers, 1984

Brazil, Estado de Santa Catarina: MZUSP 38311, 4 ex.; Itapoa; W.J.E.M. Costa, J. Ghisolfi &
M.T.C. Lacerda, 21 XII 1986. — UFRJ 126, 4 ex.; UFRJ 127, 5 ex. and UFRJ 128. 12 ex.; Araguari;
M.T.C. Lacerda, G.C. Brasil & J. Ghisolfi, 21 XI 1987.

Rivulus haraldsiolii Berkenkamp, 1984

Brazil, Estado de Santa Catarina: MZUSP 38356, 6 ex.; near Tijucas; P.S. Santos F., 5 XII
1975. — MZUSP 38357, 5 ex.; Garuva; B.S. Santos F., without date. — UFRJ 125, 8 ex.; Joinville;
M.T.C. Lacerda, G.C. Brasil & J. Ghisolfi, 21 XI 1987.

Rivulus nudiventris Costa et Brasil, 1990

Brasil, Estado do Espirito Santo: MZUSP 40283, holotype and MZUSP 40284, 3 paratypes;
near Itapemirim; G.C. Brasil, 19 V 1988. — MNRIJ 11740, 2 paratypes; same locality; W.J.E.M. Costa
G.C. Brasil & P.M.C. Aratijo, 9 I 1990.

RIVULUS FROM EASTERN SOUTH AMERICA 583

Rivulus janeiroensis, n. sp.
(Fig. 1)

Rivulus santensis (not Köhler 1906); SEEGERS, 1984 (misidentification)

Holotype: MZUSP 41383, male, 30.3 mm SL; Brazil: Estado do Rio de Janeiro: stream into
forest, Rio Sao Joao basin, near Silva Jardim; W.J.E.M. Costa, G.C. Brasil, P.M.C. Aratijo and C.P.
Bove, 1011990.

Paratypes: MZUSP 41384, 2 males, 28.8 and 32.4 mm SL and 4 females, 28.9-36.7 mm SL;
collected with the holotype. - MHNG 2512.85, 1 male, 31.8 mm SL and 1 female, 34.3 mm SL; —
UFRJ 130, 1 male, about 30.0 mm SL and 1 female, about 32.0 mm SL (cleared and counterstained);
Brazil: Rio de Janeiro: stream into forest, Rio Roncador basin, near Mage; W.J.E.M. Costa & K.
Tanizaki, 22 XII 1989. — UFRJ 129, 2 males, 28.3 and 31.2 mm SL; Brazil: Rio de Janeiro: stream
close to forest, Rio Macaé basin, near Macaé; W.J.E.M. Costa & G.C. Brasil, 13 X 1989.

Additional material (not types): UFRJ 131, 5 ex.; Brazil: Rio de Janeiro: Parque Florestal do
Desengano, Rio Imbé basin; R. Pineschi, VII 1989.

TABLE 1.

Morphometric and meristic data of Rivulus janeiroensis (m: male; f: female) (measurements are
presented as percentage of standard length (SL) except for eye diameter which is expressed as a
percentage of head length)

MZUSP MHNG UFRJ MZUSP MZUSP UFRJ MZUSP MZUSP MZUSP MHNG MZUSP
41284 2512.85 129 41283 41384 129 41384 4138 41384 2512.85 41384

m m m m m m f f fi f f

SL (mm 3245180512 503228 800285 36.7 36.3 345 343 28.9
Body depth 19.6 20.2 179 20.1 188 18.9 IE O SEEN TI
Head length AGP S TA 22:10 MINDS 2597255 24.0 23.6 242 232 24.4
Head depth 16.2 :18.3 15.9 168 174 17.5 uo ds. dg2 GE
Head width 19.37 9209) 18:9) 2030, 207 204 20.4 190 19.1 20.1 19.7
Eye diameter BAe Sell 3576 (33:6) 9 32149 13226 2953102299773 02333
Predorsal length 130 18:4, 113.67 15917957 73:9 POSTS ITS TOM SIRIO
Prepelvic length 34:.6054.9..30:832793:04153.32 752.9 SAS NS SIMS 35 55.2 54.3
Depth of caudal peduncle 1331751377012 27513 OS SSID 2 12.0 12.7 12.0 12.8 125
Length of dorsal fin base 8.8 9.8 VS Aal ES 9.6 9.4 8.1 10.1 10.3 9.9
Length of anal fin base 20. 23 OP 0 SNS 51022 08 22/1 18.9 18.3 21.0 1021182
Caudal fin length 393 3913897 AON 7 TN 82 36.11. 35.0, 335 34.8 35.8
Dorsal rays U 7 6 8 7 7 8 if 8 8 8
Anal rays 13 15 13 11 13 13 13 13 14 13 13
Scales in longitudinal series 34 33 32 34 33 32 33 32 33 34 33
Scales in transversal series 8 8 7 8 8 8 8 8 8 8 8
Horizontal scale rows around

caudal peduncle 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16

Diagnosis. — The new species is distinguished from all closely related species
by the greater caudal fin length, what is more pronounced in males (37.7-40.1% SL in
males and 34.8-36.1% SL in females vs. 29.4-32.9% SL in both sexes).

Description. -Tip of dorsal and anal fins rounded. Caudal fin elliptical.
Posterior margin of pectoral fin reaching to about 3/4 of distance from base of pectoral fin
to anal fin origin in males and 1/2 of that distance in females. Tip of pelvic fin fin reaching
to the urogenital papilla in males and to the anus in females. Dorsal fin origin opposite 9th
or 10th anal ray. The meristic and morphometric data are given in TABLE 1.

584 WILSON J.E.M. COSTA

Fics 1, 2.

1: Rivulus janeiroensis, holotype, MZUSP 41383, male, 30.3 mm SL. Rivulus depressus, holotype,
UFPB 2213, male, 33.0 mm SI

Colouration. — Males: sides of head greenish brown. Sides of body of the
same color, with about seven longitudinal series of slightly dark brown dots and about 15
pale red transversal stripes. Ventral part of head and belly almost white. Iris yellow.
Opercular region greenish gold. Unpaired fins greenish yellow, anal fin with dark brown
distal margin and ligth blue base, caudal fin with dark brown upper and lower margins.
Pectoral and pelvic fins hyaline. Females: sides of head and body with slightly dark brown
dots; sides of body with dark brown spots in the dorsal region. Ventral part of head and
belly almost white. Iris brown. Unpaired fins hyaline with brown transverse stripes.
Pectoral and pelvic fins hyaline. A oceollate spot in the upper part of the caudal fin basis.

Etymology. — The name janeiroensis denotes the occurrence of this species in
Estado do Rio de Janeiro, Brasil.

Distribution. —Isolated coastal plain basins, Municipios de Rio de Janeiro,
Marica (no material conserved), Magé, Silva Jardim, Macaé and Campos, Estado do Rio
de Janeiro, Brazil (Fig. 3).

RIVULUS FROM EASTERN SOUTH AMERICA 585

v/
\q
‘car ea
7 = È = =
AZ
ata — xR.depressus
189 / @R.nudiventris
y « R. janeiroensis
h Cf v R. santensis

| I n R haral Soli

Fic. 3

Eastern South America, collecting localities of Rivulus janeiroensis, R. depressus and
closely related species.

Rivulus depressus n. sp.
(Fig. 3)

Holotype: UFPB 2213, male, 33.0 mm SL; Brazil: Bahia: stream into Estaçäo Ecolögica Pau-
Brasil, Rio Joao de Tiba basin, near Porto Seguro; R.T.C. Ramos, 2 III 1986.

Paratypes: UFPB 1749, 10 males (1 cleared and counterstained), 22.0-30.0, SL and 7 females
(1 cleared and counterstained) 22.0-31,5 mm SL; collected with the holotype.

Diagnosis. — The new species is distinguished from all closely related species
by the greater head length (26.1-28.4% SL vs. 22.3-25.7% SL) and smaller head depth
(14.9-15.7% SL vs. 15.5-18.3% SL).

586 WILSON J.E.M. COSTA

Description. - Tip of dorsal and anal fins rounded. Caudal fin elliptical.
Posterior margin of pectoral fin reaching to about 3/4 of distance from base of pectoral fin
to anal fin origin in males and 1/2 of that distance in females. Tip of pelvic fin reaching to
the urogenital papilla in males and to the anus in females. Dorsal fin origin opposite 9th
anal ray. The meristic and morphometric data are given in TABLE 2.

TABLE 2.

Morphometric and meristic data of Rivulus depressus (M: male; f: female) (measurements are
presented as percentage of standard length (SL) except for eye diameter, which is expressed as a
percentage of head length)

UFPB UFPB UFPB UFPB UFPB UFPB
2213 1749 1749 1749 1749 1749
m m m f f f
SL (mm) 33.0 25.5 23.6 SS 3183 26.1
Body depth 19.0 19.3 18.7 17.1 eH 17.0
Head length 26.1 27.3 27.6 26.5 26.7 28.4
Head depth 14.9 15.7 155 153 15.0 15.3
Head width 18.2 20.4 20.0 19.8 19.8 20.5
Eye diameter 29.] 34.5 30.8 31.3 31.7 29.7
Predorsal length 76.0 76.2 75.8 79.1 76.2 78.7
Prepelvic length 39.2 55.2 55.6 56.4 STE, SS)
Depth of caudal peduncle 12.7 1572 12.7 11.8 12.1 11.3
Length of dorsal fin base 9.7 9.6 10.2 8.3 8.3 8.6
Length of anal fin base 21.5 19.4 19.7 18.4 18.1 18.6
Caudal fin length 30.6 33.8 32.4 32.5 31.0 5219
Dorsal rays 7 7 8 7 8 7
Anal rays 13 13 13 13 14 13
Scales in longitudinal series 34 33 33 - ~ -
Scales in transversal series 8 8 8 = — =
Horizontal scale rows around caudal
peduncle 16 16 16 - - -

Colouration (based only on preserved specimens). — Males: sides of head and
body light brown, with longitudinal series of pale brown dots on body sides. Caudal fin
with horizontal dark striae. Females: sides of head and body light brown, with dark spots
in dorsal region. Caudal fin with dark transverse stripes. A slight ocellate spot in the upper
part of the caudal fin basis.

Etymology. -From the Latin depressus (depressed), an allusion to the small
head depth of the species. An adjective.

Distribution.- Known only from the type locality (Fig. 3).

DISCUSSION

Rivulus depressus, R. nudiventris, R. janeiroensis, R. santensis, R. luelingi and R.
haraldsiolii, besides having angulo-articular with lower process curved, also share
longitudinal series of dark dots on sides of body and females with transverse dark stripes
on caudal fin. However, since these last characteristics are largely diffused in the genus
(HOEDEMAN, 1961; FELS & DE RHAM, 1982; CosTA, 1989), they do not serve to define the
group as monophyletic. The relationships among species of this group or of this group
within the genus were not examined in the present study.

RIVULUS FROM EASTERN SOUTH AMERICA 587

ACKNOWLEDGMENTS

I am grateful to Gilberto Brasil, Paulo Araüjo, Claudia Bove and Kenny Tanizaki for
the field assistance; to Ricardo Rosa for loan of specimens; to Gilberto Brasil, Marco
Lacerda and Renato Pineschi for donation of specimens, and to Marlene Raupp for typing
the manuscript.

REFERENCES

Costa, W.J.E.M. 1988. Sistematica e distribuicäo do complexo de espécies Cynolebias minimus
(Cyprinodontiformes, Rivulidae), com a descrigäo de duas espécies novas. Revta
Brasil. Zool., 5 (4): 557-570.
— 1989. Descriçäo de cinco novas espécies de Rivulus das bacias dos rios Parana e Säo
Francisco (Cyprinodontiformes, Rivulidae). Revta Brasil. Zool., 6 (3): 513-534.
— 1990a. Andlise filogenética da familia Rivulidae (Cyprinodontiformes, Aplocheilidae). Revta
Brasil. Biol., 50 (1): 65-82.
— 1990b. Classificaçäo e distribuiçäo da familia Rivulidae (Cyprinodontiformes, Aplocheiloi-
dei). Revta Brasil. Biol., 50 (1): 83-89.
Costa, W.J.E.M. & G.C. BRASIL. 1990. Description of a new species of Rivulus (Cyprino-
dontiformes: Rivulidae) from the Coastal Plains of Eastern Brazil. Ichthyol. Explor.
Freshwaters, 1 (4): 379-383.
FELS, J.F. & B. DE RHAM. 1982. Recentes collections de Rivulus (Cyprinodontidés) au Peru, avec
description de six nouvelles espéces. 2. Revue fr. Aquariol., 8 (4): 97-106.
HOEDEMAN, J.J. 1961. Studies on Cyprinodontiform fishes — preliminary key to specis and subspecies
of the genus Rivulus. Bull. aquatic Biol., 2(18): 65-74.

|

| Revue suisse Zool. Genève, septembre 1991

Tome 98 Fasc. 3 p. 589-612

New species and records of Amakusanthura,
Cyathura and Haliophasma
from Sri Lanka
(Crustacea: Isopoda: Anthuridae)

by

Hans-Georg MÙLLER *
with 101 Figures

ABSTRACT

New species and records are presented for the isopod family Anthuridae from a
sabellariid reef at the west coast of Sri Lanka. Amakusanthura moragallae n.sp.,
Amakusanthura stocki n.sp. and Cyathura bentotae n.sp. are described. Haliophasma
poorei Kensley, 1980 is redescribed, with consideration of the male unknown up to now.

INTRODUCTION

This paper is part of a series dealing with shallow water crustaceans from the tropical
Atlantic and Indopacific Ocean. It reports on anthurid isopods from a sabellariid reef at the
west coast of Sri Lanka.

The genera Amakusanthura, Cyathura and Haliophasma are represented with 4
species, 3 of these being new to science. Haliophasma poorei KENSLEY, 1980, previously
known from off Somalia and off Bombai, India, requires a complete redescription, with
consideration of the d unknown up to now.

The area investigated is about 1 km north of the mouth of the Bentota river, very
close to the Moragalla and Beruwala villages. Therefore this location is under some
freshwater influence on the marine organisms, particularly during the monsoon season.

Specimens have been collected by the author over a period of 2 weeks in May 1989,
particularly from the more exposed outer reef flat and the sheltered inner reef edge.

* Institut für Allgemeine und Spezielle Zoologie der Justus-Liebig-Universitàt, Heinrich-Buff-
Ring 29, D-6300 Giessen, Germany (present address).

* Laboratoire de Biologie Marine et de Malacologie, Université de Perpignan, Avenue de
Villeneuve, F-66025 Perpignan Cedex, France.

590 HANS-GEORG MÜLLER

Specimens are deposited in the Museum d'Histoire naturelle, Genève (MHNG) and
the Muséum national d'Histoire naturelle, Paris (MNHN).

Fics 1-8.

Amakusanthura moragallae n.sp., immature adult, holotype: 1) dorsal view; 2) telson; 3) antenna 1;
4) antenna 2; 5) mandible; 6) maxilla; 7) maxilliped; 8) pleopod 1.

ANTHURIDAE FROM SRI LANKA 591

Amakusanthura Nunomura, 1977
Amakusanthura moragallae n.sp. (Figs. 1-29)

Holotype: Immature adult (MHNG); outer reef flat, from sabellariid colonies, intertidal, 8-16
May 1989.

Paratypes: 2 d, 6 immature adults, deposited as follows: 1 d, 4 immature adults MHNG; 1 d,
2 immature adults MNHN; collected together with holotype.

Derivatio nominis: The specific name refers to the village Moragalla, which is very
close to the type locality.

Description, immature adult: Body relatively slender, 11.6 times longer than wide,
bearing some lateral setae. Total length 2.4-7.1 mm. Cephalon with rather small, well
pigmented anterolateral eyes. Cephalon, pereonites and posterior part of pleon with some
dorsal irregular pigment reticulations. Body proportions: C<1<2=3=4=5=6>7.
Pleonites 1-3 free, pleonites 4 and 5 fused dorsally. Telson tongue-shaped, widest about at
midlength, 1.9 times longer than wide and distally rounded; telsonic margin in distal half
faintly serrate and bearing many setules; dorsal surface of telson in distal half with 3 pairs
of setae in arrangement as figured; distal margin of telson also with 3 pairs of setae.

Antenna 1, peduncle 3-articulated; proximal article widest and 1.7 times length of
second article; third article slightly longer and narrower than second article, bearing long
seta at outer distal margin; flagellum of 3 articles, with second article longest; terminal
article smallest, bearing 5 simple setae and 2 aesthetascs. Antenna 2 relatively robust;
peduncle of 5 articles, second largest, grooved to accomodate peduncle of antenna 1; 4th
peduncular article 1.75 times length of third article; 5th article 1.3 times longer than 4th
article; flagellum of 4 setose articles, proximal article as long as three distal articles
together. Incisor of mandible with 3 cusps, lamina dentata with 5 marginal serrations;
mandibular palp of 3 articles, with second article longest; first and second article bearing
short distal seta; terminal article smallest, bearing 4 short fringed setae. Maxilla elongate,
medially curved in distal third; distal part 5-toothed, bearing minute seta between third and
fourth indentation. Maxilliped robust; endite roughly triangular, tipped with short seta
which extends beyond distal margin of first palp article; palp of 3 articles, terminal one
being smallest, articulating at outer distal margin of second article; distal article bearing 4
medially curved setae. Pereopod 1 robust, subchelate; propodus expanded, roughly oval in
outline; palm nearly straight, with 4 simple setae and row of 5 scales; mesial surface near
palm bearing 5 simple setae; carpus elongate triangular, with 2 posterodistal setae.
Pereopods 2-7 ambulatory, similar to each others, each article bearing some setae;
propodus roughly rectangular, posterodistal margin always with denticulate compound
spine (pereopod 7, 3 compound spines); posterior margin of propodus in pereopod 7 with
row of scales in two distal thirds; carpus triangular, lacking free anterior margin in
pereopods 2-3; posterodistal margin of carpus in pereopods 4-7 with small compound
spine. Pleopod 1, sympodite with 3 retinaculae; endopodite narrow, 3/5 length of
operculiform exopodite; endopodite with 2, exopodite with 15 distal plumose setae.
Uropodal sympodite subequal in length to oval endopodite; endopodite bearing several
long setae at outer and distal margin; dorsal surface of endopodite near outer margin with
8 feathered sensory setae; endopodite slightly extending beyond distal margin of telson;
exopodite slightly longer than endopodite, oval, distal margin with 5 plumose and 9
simple setae.

3: More slender than immature adult (13 times longer than wide) and eyes about
twice as large. Total length 5.7 mm.

592 HANS-GEORG MÜLLER

Fics 9-17.

Amakusanthura moragallae n.sp., immature adult, holotype: 9) pereopod 1; 10) pereopod 2; 11)
pereopod 3; 12) pereopod 4: 13) pereopod 5; 14) pereopod 6; 15) pereopod 7; 16) uropodal
sympodite and endopodite; 17) uropodal exopodite.

ANTHURIDAE FROM SRI LANKA 593

Fics 18-26.

Amakusanthura moragallae n.sp., à , paratype: 18) dorsal view; 19) antenna 1; 20) antenna 2;
21) pereopod 1; 22) pereopod 2; 23) pereopod 3; 24) pereopod 4; 25) pereopod 5; 26) pereopod 6.

594 HANS-GEORG MÜLLER

Fics 27-29.

Amakusanthura moragallae n.sp., à , paratype: 27) pereopod 7; 28) pleopod 1; 29) pleopod 2.

Antennae more slender than in immature adult. Antenna 1, flagellum of 5 articles;
articles 2-5 decreasing in size distally; article 2 bearing 7, article 3 with 6 and article 4
with 2 aesthetascs; terminal article minute, with few simple setae. Antenna 2, second and
fifth peduncular article subequal in length, second article grooved to accomodate peduncle
of antenna 1; flagellum of 4 setose articles, more slender than in immature adult.
Pereopods generally more slender than in immature adult. Pereopod 1 subchelate,
propodus expanded, elongate-oval; mesial surface of propodus near palm with 16 curved
setae. Pereopods 2-7, in setation and spination similar to immature adult. Pleopod 1,
sympodite with 4 retinaculae; endopodite slender, 7/10 length of operculiform exopodite;
endopodite distally with 6, exopodite with 15 plumose setae (drawn as simple setae).
Pleopod 2, sympodite with 2 retinaculae; rami subequal in length, endopodite narrower;
appendix masculina of endopodite articulating at about midlength, apically rounded,
nearly reaching to distal margin of ramus; endopodite with 3, exopodite with 9 distal
plumose setae (drawn as simple setae).

Manca: In habitus similar to immature adult, total length 1.35 mm.
Distribution: Sri Lanka.

Remarks: I see no close affinities to other members of the genus whose descriptions
are generally too short.

The faintly serrate telson with its characteristic arrangement of setae and the rather small,
sparsely setose uropodal exopodite are reliable features for the recognition of this species.

ANTHURIDAE FROM SRI LANKA 595

Because A. moragallae n.sp. was exclusively found associated with sabellariid
colonies, it is supposed that it lives in worm tubes.

Amakusanthura stocki n.sp. (Figs. 30-56)

Holotype: Immature adult (MHNG); inner reef edge, from dead barnacles covered with algae,
intertidal, 14 May 1989).

Paratypes: 2 immature adults (MNHN); reef flat, from brown algae, intertidal and shallow rock
pools, 4-16 May 1989. 1 d, 1 immature adult (MHNG); outer reef edge, from barnacles, intertidal, 7-
16 May 1989. 1 gd, 3 immature adults, 3 postmancas (MHNG); outer reef flat, from sabellariid
colonies, intertidal, 8-16 May 1989.

Derivatio nominis: The species is dedicated to Prof. Dr. J.H. Stock, Zoölogisch
Museum, Amsterdam, in appreciation for his extensive work on pycnogonids, copepods
and peracarid crustaceans.

Description, immature adult: Body relatively slender, about 10 times longer than
wide, bearing few lateral setae. Total length 3.8-4.5 mm. Cephalon with rather small, well
pigmented anterolateral eyes. Cephalon with dorsomedian dentritic pigment patch.
Pereonites, pleonites and telson with some dorsal irregular pigment reticulations. Body
proportions: C<1<2>3<4=5>6> 7. Pleonites 1-3 free, pleonites 4 and 5 fused
dorsally. Telson oval, tongue-shaped, widest at about midlength, 1.7 times longer than
wide and distally rounded; telsonic margin in distal half shallowly serrate and entire
margin bearing many short setules; dorsal surface of telson in distal half with 6 pairs of
setae, the more medially articulating pair much longer than others, as figured; distal
margin of telson with 5 pairs of setae.

Antenna 1, peduncle 3-articulated; proximal article about as long as article 2 and 3
together; flagellum of 3 articles, with second article longest; small terminal article bearing
4 simple setae and 2 aesthetascs. Antenna 2 relatively robust; peduncle 5-articulated;
second article largest, grooved to accomodate peduncle of antenna 1; articles 3-5
increasing in length distally, articles 3 and 4 shallowly grooved; flagellum of 4 setose
articles, proximal article longer than 3 distal articles together. Incisor of mandible with 3
cusps, lamina dentata with 5 marginal serrations; mandibular palp of 3 articles, with
second article longest; first article with one, second article with 2 simple setae; terminal
article smallest, bearing 4 short fringed setae. Maxilla elongate, medially curved in distal
fourth; distal part 5-toothed. Maxilliped with triangular endite tipped with short simple
seta, seta not reaching to distal margin of first palp article; palp of 3 articles, terminal one
being smallest and bearing 5 medially curved simple setae. Pereopod 1 robust, subchelate;
propodus expanded, roughly oval in outline; palm about at midlength with distinct
rounded tubercle bearing fringe of scales and some short setae; mesial surface near palm
bearing 6 curved simple setae; carpus elongate triangular, posterodistal margin with some
tiny tubercles. Pereopods 2-7 ambulatory, similar to each others, each article bearing some
setae; propodus roughly rectangular, posterodistal margin always with compound spine,
partly denticulate; posterior margin of propodus in pereopod 7 with row of scales in two
distal thirds; anterior and posterior margin of dactylus in pereopod 7 also bearing row of
scales; carpus triangular, lacking free anterior margin in pereopods 2-3; posterodistal
margin of carpus in pereopods 4-7 with small compound spine. Pleopod 1, sympodite with
4 retinaculae; endopodite narrow, 4/5 length of operculiform exopodite; endopodite with
5, exopodite with about 38 distal plumose setae (drawn as simple setae). Uropodal
sympodite 1.3 times length of endopodite; endopodite oval, bearing many long setae at

596 HANS-GEORG MÜLLER

Fics 30-36.

Amakusanthura stocki n.sp., immature adult, holotype: 30) dorsal view; 31) telson; 32) antenna ];
33) antenna 2; 34) mandible; 35) maxilla; 36) maxilliped.

ANTHURIDAE FROM SRI LANKA 597

Fics 37-43.

Amakusanthura stocki n.sp., immature adult, holotype: 37) pereopod 1; 38) pereopod 2; 39) pereopod
3; 40) pereopod 4; 41) pereopod 6; 42) pereopod 7; 43) pleopod 1.

outer and distal margin; dorsal surface of endopodite near outer margin with 8 feathered
sensory setae; endopodite just extending to distal margin of telson; exopodite larger than
endopodite, roughly oval, with shallow distal notch; exopodite with many plumose and
some simple marginal setae (plumose setae drawn as simple setae, simple setae indicated
with arrow).

3: More slender than immature adult (11 times longer than wide), with eyes greatly
enlarged. Total length 4.0 mm. Cephalon with anteriorly directed, rounded tubercle
anterior to ventral articulation of maxilliped.

Antenna 1, penduncle similar to immature adult; flagellum 6-articulated; articles 2-5
with several aesthetascs at outer distal margin; terminal article minute, bearing 2 simple
setae. Antenna 2, peduncle and first flagellar article more slender than in immature adult.
Pereopod 1 similar in outline to immature adult; mesial surface of propodus near palm

598 HANS-GEORG MÜLLER

Fics 44-48.

Amakusanthura stocki n.sp., immature adult, holotype: 44) uropodal sympodite and endopodite; 45)
uropodal exopodite. 3, paratype: 46) dorsal view; 47) cephalon lateral view; 48) distal part of telson.

ANTHURIDAE FROM SRI LANKA 599

Fics 49-53.

Amakusanthura stocki n.sp., d, paratype: 49) antenna 1; 50) antenna 2; 51) pereopod 1; 52) pereopod 2;
53) pereopod 4.

600 HANS-GEORG MÜLLER

with about 25 curved setae of different lengths. Ambulatory pereopods 2-7 similar to
immature adult, more slender. Pleopod 1, sympodite with 5 retinaculae; endopodite
slender, 0.85 times length of operculiform exopodite; distal margin of endopodite with 11,
of exopodite with 45 plumose setae (drawn as simple setae). Pleopod 2, sympodite with 2
retinaculae; endopodite 9/10 length of more wider exopodite; appendix masculina of
endopodite distally rounded, articulating at midlength of ramus, just reaching to distal
margin of endopodite; distal margin of endopodite with 8, of exopodite with 14 plumose
setae (drawn as simple setae). Distal setae at telson shorter than in immature adult.
Postmanca: In habitus quite similar to immature adult. Total length 2.5-3.0 mm.

Distribution: Sri Lanka.

Fics 54-56.

Amakusanthura stocki n.sp., 8 paratype: 54) distal pereopod 7; 55) pleopod 1; 56) pleopod 2.

Remarks: This species is well characterized through its rather constant pigment
pattern and the distally serrate telson with its arrangement of setae. As pointed out for A.
moragallae n.sp., to discuss interspecific affinities is hardly possible, because most
species of the genus are superficially described.

While A. moragallae was found exclusively associated with worm colonies along the
more strongly exposed outer reef flat, A. stocki n.sp. doesn't show such a distinct
substrate preference. Although it was associated also with Sabellariidae, some other
samples reveal that it was distributed over the entire reef-flat in different substrata.

ANTHURIDAE FROM SRI LANKA 601

Fics 57-61.

Cyathura bentotae n.sp., à , holotype: 57) dorsal view; 58) cephalon, lateral view; 59) telson;
60) antenna 1; 61) antenna 2.

602 HANS-GEORG MÜLLER

Fics 62-67.

Cyathura bentotae n.sp., 6 holotype: 62) mandible; 63) maxilla; 64) maxilliped; 65) pereopod 1;
66) pereopod 2; 67) pereopod 3.

ANTHURIDAE FROM SRI LANKA 603

Cyathura Norman & Stebbing, 1886
Cyathura bentotae n.sp. (Figs. 57-80)

Holotype: ¢ (MHNG); seagrass bed on reef flat, intertidal to about 0.5 m, 7-16 May 1989.
Paratypes: 1 d, 1 immature adult, 1 manca, deposited as follows: 1 immature adult, 1 manca
MHNG; 1 6 MNHN; collected together with holotype.

Derivatio nominis: The specific name refers to the Bentota river, flowing into the sea
about 1 km south of the type locality.

Description, d : Body relatively slender, about10 times longer than wide, bearing few
short, lateral setae. Total length 2.9-5.0 mm. Specimens lacking chromatophores.
Cephalon with rather small, well pigmented anterolateral eyes. Body proportions C < 1 = 2
=3=4< 5 > 6 > 7. Pleonites fused. Telson tongue-shaped, with rounded longitudinal
ridge; telson twice longer than wide, distal margin with shallow notch; dorsodistal surface
of telson with 4 pairs of setae; distal margin of telson with 3 pairs of setae, articulating in
shallow notch.

Antenna 1, peduncle 3-articulated; proximal article slightly shorter than articles 2 and
3 together; flagellum 4-articulated, with second article largest, bearing whorl of about fifty
aesthetascs; two distal articles very small, terminal one bearing 2 aesthetascs and a simple
seta. Antenna 25-articulateed; second article largest, grooved to accomodate peduncle of
first antenna; articles 3 and 4 subequal in length; article 5, 1.4 times longer than fourth
article; flagellum uniarticulate, distally densely setose. Incisor of mandible 4-cuspidate,
lamina dentata with 3 indentations; mandibular palp of 3 articles, second article longer
than first and small terminal article together; proximal article with long simple seta,
second article with 7 long simple setae; third article with two pectinate setae. Maxilla
elongate, medially curved in distal fourth; distal part 5-toothed, bearing minute seta
between third and fourth indentation. Maxilliped robust, lacking endite; palp of 2 articles;
second article much smaller than first, bearing 5 slender setae at mediodistal margin;
mediodistal margin of first article with 3 slender setae. Pereopod 1 relatively robust,
subchelate; propodus expanded, elongate oval; palm nearly straight, bearing row of 11
simple setae and fringe of 2 narrow lamellae; mesial surface of propodus in distal half,
near palm with group of 17 curved spines; unguis slightly longer than dactylus; carpus
elongate triangular, posterior margin with 6 simple setae in distal half. Ambulatory
pereopods 2-7 relatively robust, merus and ischium rather densely setose; propodus
roughly rectangular, more slender in pereopod 7; posterodistal margin of propodus in
pereopods 2-6 bearing one, in pereopod 7 bearing 3 denticulate compound spines; carpus
triangular, lacking free anterior margin in pereopods 2-3; posterodistal margin of
pereopods 4-7 with small compound spine; posterior margin of propodus in pereopods 4-7
and carpus in pereopods 5 and 7 bearing row of some rounded scales. Pleopod 1,
sympodite with 3 small retinaculae; endopodite narrow, 0.85 times length of operculiform
exopodite; distal margin of endopodite with 5, of exopodite with 22 plumose setae (drawn
as simple setae). Pleopod 2, endopodite slightly longer and narrower than exopodite;
appendix masculina of endopodite articulating at distal proximal third, extending beyond
distal margin of ramus with 1/5 of its entire length; appendix masculina widening in distal
half, broadly rounded and spoon-shaped in distal part; distal margin of endopodite with 5,
of exopodite with 7 rather short, plumose setae (drawn as simple setae). Uropodal
endopodite subequal in length to sympodite; margin of oval endopodite with several long
setae in distal half; dorsal surface of endopodite, near outer margin with pair of feathered
sensory setae; some other distal sensory setae most probably broken off; uropodal

604 HANS-GEORG MÜLLER

exopodite roughly oval, with broadly rounded distal notch; margin of exopodite with
many plumose and some simple setae.

Immature adult: In general habitus similar to d. Total length 5.1 mm.

Antenna 1, first article of peduncle more robust and shorter than in à , third article of
peduncle more slender; outer margin of both second and third peduncular article with
some long simple setae; flagellum 3-articulated, with second article elongate; terminal
article smallest, bearing 4 simple setae and 3 aesthetascs.

Fics 68-71.

Cyathura bentotae n.sp., è holotype: 68) pereopod 4; 69) pereopod 5; 70) pereopod 6; 71) pereopod 7.

ANTHURIDAE FROM SRI LANKA 605

SSS
=

Fics 72-75.

Cyathura bentotae n.sp., d holotype: 72) pleopod 1; 73) pleopod 2) 74) uropodal endopodite;
75) uropodal exopodite.

Pereopod 1 subchelate, propodus more robust than in d; palm slightly convex, with
narrow lamella and about 12 simple setae; mesial surface near palm with 8 simple setae
and 2 slender, pectinate distal spines; unguis 1.4 times length of dactylus. Ambulatory
pereopods 2-7 more robust than in d, otherwise quite similar among one another. Pleopod
1, sympodite with 3 small retinaculae; distal margin of narrow endopodite bearing 5, of
operculiform exopodite bearing 32 plumose setae (drawn as simple setae).

Manca: In general features similar to immature adult. Total length 1.9 mm.

Distribution: Sri Lanka.

Remarks: Cyathura bentotae n.sp. and Cyathura francispori Negoescu, 1981, known
from the Suez Canal and Pakistan (cf. NEGOESCU 1981: 112; WAGELE 1984: 739) are
sibling species. Both are quite similar among one another, being different in few
characteristic features. The telson of C. francispori is slightly narrower and bears 7-9 pairs
of long dorsodistal setae. Males of this species measure 4.5-7.5 mm. The 2 males available
from the new species measure 2.9 and 5.0 mm. The telson is slightly broader than in
francispori and bears only 4 pairs of dorsodistal setae. Since the setation generally is a
rather constant feature, it can be used to distinguish species. Further, the appendix
masculina of the d C. francispori and bentotae n.sp. are different in shape, distally more

606 HANS-GEORG MÜLLER

Fics 76-80.

Cyathura bentotae n.sp., immature adult, paratype: 76) dorsal view; 77) antenna 1; 78) pereopod 1;
79) pereopod 2; 80) pleopod 1.

ANTHURIDAE FROM SRI LANKA 607

broadly rounded in the new species and the aesthetascs at the 2nd article of the antenna 1
flagellum are more numerous in bentotae (about 50, 13 in francispori. (cf. WAGELE 1984).
C. bentoatae was found in seagrass beds on the reef flat.

Haliophasma Haswell, 1881
Haliophasma poorei KENSLEY, 1980 (Figs. 81-101)

Material: 1 manca (MHNG); reef flat, from brown algae, intertidal, and shallow rock pools, 4-
16 May 1989. 1 d, 1 immature adult (MHNG); seagrass bed on reef flat, 0-0.5 m, 7-16 May 1989. 2
immature adults (MNHN); reef flat, algae and sediment in shallow rock pools.

Description, d : Body indurate, 15 times longer than wide. Total length 10.8 mm.
Head with large and well pigmented anterolaterai eyes. All body segments with rounded
dorsal pits. Moreover, pereonites 2-6 with dorsal elongate-oval excavation.
Chromatophores lacking. Body proportions: C<1<2=3=4=5>6> 7. Pleonites fused,
segment lines indicated laterally. Telson roughly elongate-oval, more slender in distal half,
with dorsal longitudinal ridge; distal margin of telson rounded; lateral margin of telson in
distal third with 3 pairs of plumose setae and 2 pairs of simple setae; apex of telson with 3
pairs of simple setae.

Antenna 1, peduncle of 3 articles; proximal article as long as articles 2 and 3
together; flagellum 16-articulated; proximal article much wider than long and very short,
second article largest; articles 3-16 becoming more slender distally and articles 2-14
bearing whorl of filiform aesthetascs; moreover, articles 3-15 bearing short and more
robust aesthetasc similar to aesthetascs in immature adult. Antenna 2, peduncle 5-
articulated; second article largest, grooved to accomodate peduncle of antenna 1; article 5
1.2 times length of article 4, both bearing some short simple setae; flagellum of 6 setose
articles. Incisor of mandible 4-cuspidate; lamina dentata with 4 indentations; mandibular
palp of 3 articles, second one longest and widest; terminal article with 8 slender and short
compound spines; moreover, third article apically with 2 robust, pectinate spines. Maxilla
elongate, medially curved in distal fourth, with 7 distal teeth. Maxilliped lacking endite;
proximal article of biarticulate palp very large, with 3 short setae at medial margin; distal
article nearly semicircular, its margin bearing many short setules; medial margin of this
article with 4 short setae. Pereopod 1 subchelate, relatively slender with propodus
elongate-oval; palm of propodus nearly straight, with few simple setae; mesial surface
near palm with about 46 curved setae, increasing in length distally; dactylus 1.8 times
length of unguis; carpus triangular, posterodistally with 4 short setae. Ambulatory
pereopods 2-7 slender, similar to each others; elongate rectangular propodus more slender
in pereopod 7, always bearing posterodistal denticulate compound spine; moreover,
posterodistal margin of posterior margin in pereopods 4-7 with row of scales, these scales
more numerous in pereopod 7; posterior margin of dactylus near articulation with 3
distinct denticles; carpus of pereopods 2 and 3 triangular, lacking free anterior margin;
carpus of pereopods 4-7 trapezoid, bearing posterodistal, denticulate compound spine and
few simple setae; basis of pereopods 4-7 and ischium of pereopod 7 with some tiny
anterodistal denticles. Pleopod 1, sympodite with 6 retinaculae; endopodite slender, 4/5
length of operculiform exopodite; distal margin of endopodite with 28, of exopodite with
about 35 plumose setae (drawn as simple setae); Pleopod 2, endopodite slightly longer and
more slender than exopodite; appendix masculina of endopodite styletto-like, articulating
proximally at about 0.15 length of ramus and extending beyond distal margin of

608 HANS-GEORG MÜLLER

Fics 81-87.

Haliophasma poorei Kensley, 1980, d : 81) dorsal view; 82) distal part of telson; 83) antenna 1;
84) antenna 2; 85) mandible; 86) maxilla; 87) maxilliped.

ANTHURIDAE FROM SRI LANKA 609

Fics 88-91.

Haliophasma poorei Kensley, 1980, 3: 88) pereopod 1; 89) pereopod 2; 90) pereopod 4; 91) pereopod 7.

610 HANS-GEORG MÜLLER

endopodite with 1/5 of its entire length; distal margin of endopodite with 10, of exopodite
with 12 plumose setae (drawn as simple setae). Sympodite of uropod twice length of
endopodite; endopodite roughly triangular, with strongly denticulate margins bearing
several plumose and few simple setae; dorsal surface, near outer distal margin of
endopodite with 8 feathered sensory setae; exopodite slender, distal part elongate; outer
margin with strong identations bearing several plumose and few simple setae.

Fics 92-95.

Heliophasma poorei Kensley, 1980, 3: 92) pleopod 1; 93) pleopod 2; 94) uropodal endopodite;
95) uropodal exopodite.

ANTHURIDAE FROM SRI LANKA 611

Fics 96-101.

Haliophasma poorei Kensley, 1980, immature adult: 96) dorsal view; 97) antenna 1; 98) pereopod 1;
99) pereopod 2; 100) pereopod 7; 101) pleopod 1.

612 HANS-GEORG MÜLLER

Immature adult: In habitus similar to & , eyes distinctly smaller. Total length 9.9 and
12 mm.

Antenna 1, flagellum 6-articulated; article 2 elongate; articles 3-5 bearing distal pair
of aesthetascs; terminal article minute, tipped with 3 simple setae. Pereopod 1 subchelate;
propodus expanded, much more robust than in 6; palm almost straight, with 3 short
simple setae and row of frayed out scales; carpus triangular, posterodistally with 2 short
setae and some scales. Pereopods 2-7 ambulatory, more robust than in immature adult.
Pleopod 1, narrow endopodite 3/4 length of operculiform exopodite; distal margin of en-
dopodite with 6, of exopodite with 29 plumose setae (drawn as simple setae).

Manca: In habitus similar to immature adult. Total length 4.6 mm.

Distribution: off Somalia, off Bombay, India and Sri Lanka, 0-95 m.

Remarks: The species is characteristic through its strongly serrate uropodal rami and
the elongate-slender uropodal exopodite. The original description of that species (KENSLEY
1980:22) is too short to make it recognizable with certainty. Several important features
have been overlooked, which makes a complete redescription necessary, with consi-
deration of the previously unknown d.

One paratype specimen has been available to the author from the United States
National Museum (USNM 171709). This specimen is in good agreement with the material
from Sri Lanka. However, it is a postmanca, not a 2 as mentioned by KENSLEY (1980: 22).

It is impossible to discuss the affinities of H. poorei in detail, because most species in
that genus are incompletely described. According to KENSLEY (1980: 24) it resembles
Haliophasma purpureum Haswell, 1881 from Australia.

On the sabellariid reef in Sri Lanka the species was found in sheltered algal and
seagrass vegetation. No specimens could be found on the stronger exposed outer reef flat.

ACKNOWLEDGMENTS

I wish to thank Dr. T.E. Bowman, National Museum of Natural History, Washington,
who made available the paratype specimen of Haliophasma poorei for comparison.

ZUSAMMENFASSUNG

Vorliegende Arbeit bahandelt marine Isopoden der Familie Anthuridae von einem
Sabellariiden-Riff and der Westküste von Sri Lanka. Die Gattungen Amakusanthura,
Cyathura und Haliophasma sind mit insgesamt 4 Arten vertreten, wovon sich 3 als neu für
die Wissenschaft erwiesen. Amakusanthura moragallae n.sp., A. stocki n.sp. und Cyathura
bentotae n.sp. werden beschrieben. Haliophasma poorei Kensley, 1980 wird unter
Berücksichtigung des bisher unbekannten d wiederbeschrieben.

REFERENCES

KENSLEY, B. 1980. Anthuridean Isopod Crustaceans from the International Indian Ocean Expedition,
1960-1965, in the Smithsonian Collections. Smiths. Contr. Zool., 304: 1-37.

NEGOESCU, I. 1981: New data about the fauna of Anthuridean Isopods (Isopoda, Anthuridea) from
the Lybian Coast and the Suez Canal. Trav. Mus. Hist. nat. "Grigore Antipa”,
XXIII: 109-122.

WÄGELE, J.W. 1984. On a small collection of littoral Crustacea Isopoda Anthuridea (family
Anthuridae) from the Far East. J. Nat. Hist., 18: 739-757.

Revue suisse Zool. p- 613-635 Genève, septembre 1991

Tome 98 Fasc. 3

Alticinae (Coleoptera, Chrysomelidae)
aus Nepal

von

Manfred DÖBERL *
Mit 64 Abbildungen

ABSTRACT

Alticinae (Coleoptera, Chrysomelidae) from Nepal. — Yetialtica gen. nov. and 10
new species are described from Nepal Himalaya. New records are given for 42 species.
Euphitrea micans Baly is placed in synonymy of E. subglobosa (Hope). The holotypes of
the new species are deposited in the Muséum d'Histoire naturelle in Geneva.

EINLEITUNG

In den vergangenen Jahren richtete das Muséum d'Histoire naturelle Genf (MHNG)
immer wieder Expeditionen in verschiedene Gebiete SO-Asiens aus. Eines der Ziele war
es, die humikole Käferfauna dieser Gegenden zu erforschen. Hauptsächlich angewandte
Sammelmethode war daher das Sieben. Gesiebe wurden vor allem eingetragen aus Laub
und Moos, aus faulendem Substrat aller Art, besonders im Walde und an Waldrändern.
Mehrmals war Nepal das Ziel solcher Expeditionen.

Im April/Mai 1981, im September/Oktober 1983 und wieder im April 1984 weilte
Dr. Ivan Löbl vom Museum Genf zusammen mit Dr. Ales Smetana, Ottawa, jeweils für
mehrere Wochen dort; sie brachten eine Fülle höchst interessanten Materials zurück,
darunter viele humikole Alticinen. Der Großteil der von A. Smetana gesammelten Tiere
wurde bereits von SCHERER (1989) untersucht. Das von I. Löbl zusammengetragene
Material enthielt weitere 10 unbeschriebene Arten, darunter eine, für die Yetialtica gen.
nov. errichtet wird. Die Holotypen aller neuen Arten sind im Muséum d'Histoire naturelle
Genf aufbewahrt.

In der vorliegenden Arbeit wurden auch die privaten Aufsammlungen der Herren
Johann Probst, Wien, und Friedl Lebisch, Wien, berücksichtigt. Im Jahre 1986 sammelte J.
Probst alleine in Nepal, 1988 war er zusammen mit F. Lebisch dort. Sie sammelten

* Seeweg 34, D-8423 Abensberg, BRD.

614 MANFRED DÖBERL

hauptsächlich mit Klopfschirm und Netz. Erhalten habe ich dieses Material durch Herrn
Clemens M. Brandstetter, Bürs, dem ich an dieser Stelle dafür danken möchte. Das Material
enthielt eine ganze Reihe von Erstnachweisen für Nepal und trug dazu bei, eine neue
Synonymie festzustellen (Euphitrea subglobosa = E. micans). Zu danken habe ich besonders
Dr. Cl. Besuchet für eine Einladung nach Genf, aber auch all jenen, die mir bei der
Bearbeitung in vielfältiger Weise geholfen haben: Mlle N. Berti, Museum Paris, Dr. I. Löbl,
Museum Genf, Dr. G. Scherer, Zool. Staatssammlung München, und Dr. R. zur Strassen,
Senckenberg-Museum Frankfurt. Sie haben mir bereitwillig Vergleichsstücke schwierig zu
bestimmender Arten zur Verfügung gestellt und mir die Arbeit dadurch sehr erleichert.
Danken möchte ich hier auch den Bibliothekarinnen der Zool. Staatssammlung München
und der Universität Regensburg, die mir mit größter Geduld bei der Literaturbeschaffung
behilflich waren; stellvertretend seien hier Frau Dr. J. Diller und Frau B. Schröder genannt.

Grundlage für die Bestimmung war die Arbeit von SCHERER (1969). Seither haben
GRUEV (1985), KIMOTO & TAKIZAWA (1973), MEDVEDEV (1984), SCHERER (1979, 1989) und
TAKIZAWA (1983, 1988) zur Kenntnis der Alticinen des Himalaya beigetragen. Die in diesen
erwähnten Arbeiten publizierten Angaben werden hier nicht wiederholt; die allgemeine
Verbreitung wird jedoch bei den Arten gegeben, bei denen wichtige zusätzliche Angaben
zur Verbreitung vorliegen oder die erstmals aus Nepal nachgewiesen werden konnten. Die
Reihenfolge der Gattungen richtet sich nach SEENO & WILCOX (1982).

Die Verhältniszahlen bei den Fühlergliedern der neuen Arten entsprechen
unmittelbar ihrer Länge in 1/100 mm. Die Fundorte wurden bei jeder Art von Osten nach
Westen fortschreitend angegeben; der Distrikt ist jeweils durch Kursivschrift hervor-
gehoben. Bei einigen Fundorten war leider die genaue Zuordnung nicht möglich; diese
habe ich jeweils am Anfang unter "Nepal" gebracht. Die Zahl der untersuchten Belege ist
in Klammern hinter den Fundortangaben angeführt. Aus praktischen Gründen sind die
Fundortdaten einheitlich in Englisch gegeben. Soweit nicht ausdrücklich angegeben,
stammt alles Material aus den Jahren 1981, 1983 und 1984 von den Expeditionen der
Herren Löbl und Smetana und befindet sich im Muséum d'Histoire naturelle in Genf. Dort
sind auch die von Dr. L. Deharveng und Prof. P. Cassagnau gesammelten Belege auf-
bewahrt. Bedanken möchte ich mich auch an dieser Stelle bei Herrn Dr. I. Löbl für die
großzügige Überlassung von Belegstücken, vor allem von Paratypen für meine Sammlung.
Das Material aus den Aufsammlungen der Herren Lebisch und Probst in den Jahren 1986
und 1988 befindet sich in meiner Sammlung.

Paramesopa violacea Medvedev, 1984

Verbreitung: Nepal

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Goru Dzure Dara, 3600 m, 9.1V.1984 (1);
Induwa Kola Valley, 2100 m, 17.1V.1984 (2); 2 km E Mangsingma, 1900 m, 19.IV.1984 (2); Central
Nepal, Bagmati, Sindhupalcoki: Malemchi, 2800 m, 14.1V.1981 (1); Tarke Ghyang, 2750 m,
19.IV.1981 (2); Patan: Phulcoki, 2550 m, 17.X.1983 (1); near Godawari, 1700 m, 19.X.1983 (1).

Phyllotreta chotanica Duvivier, 1892

Verbreitung: Indien, Nepal

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Mangmaya, 2800 m, 7.1V.1984 (1); Central
Nepal, Bagmati, Sindhupalcoki: Pokhare, 2800 m, 2.V.1981 (1); Patan: Phulcoki, 2500 m, 28.-
29.IV.1984 (8); Western Nepal, Gandaki, Manang: Latha Manang, 2350 m, 22.-24.IX.1983 (1).

ALTICINAE AUS NEPAL 615

Aphthona andrewesi Jacoby, 1896

Verbreitung: Indien, Nepal

Material: Western Nepal, Gandaki, Kaski: Goropani, 2700 m, 9.X.1983 (1); Nandanda, 1300-
1400 m, 11.X.1983 (2); Dhaulagiri, Mustang: 7 km NE Jomosom, 2750 m, 30.IX.1983 (1).

Amydus gibbicollis nov. spec.

Holotypus (6) Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Forest S Mangsingma, 2200 m,
11.1V.1984, leg. Löbl & Smetana (MHNG).

Paratypen: wie Holotypus, 26 dd 36 © 2; Hill NE Mangmaya, 2800 m, 7.1V.1984, 4 dd 6
2 2; Forest S Mangsingma, 2250 m, 12.1V.1984, 3 Sd 1 2; 2300 m, 13.1V.1984, 16 6 ? ?;2km
E Mangsingma, 1900 m, 19.1V.1984, 1 ®; Central Nepal, Bagmati, Sindhupalcoki: Burlang
Banjyang, 2600 m, 5.IV.1981, 1 ®; Pokhare NE Barahbise, 2700 m, 2.V.1981 (1); 2800 m,
2.V.1981, 1 2; Patan: Phulcoki S Kathmandu, 2500 m, 10.V.1981 (2); 2500 m, 28.-29.1V.1984 (4)
(MHNG und meine Sammlung).

Beschreibung (50x): Maße des Holotypus (d) 1 = 1,76 mm, b = 1,04 mm; $ 1 =
1,95-2,15 mm, b = 1,20-1,25 mm (n = 10). Schwarzbraun mit unbestimmten Aufhel-
lungen, v.a. letztes Drittel der Flügeldecken stets aufgehellt; Beine und Fühler einheitlich
gelblich-braun. Von länglichovaler Form, Halsschild aufgewölbt; ungeflügelt; Flügel-
decken nach hinten verengt (Abb. 1).

Kopf: Der Scheitel ist gewölbt und glatt, die Stirn zwischen den Augen 2,3 mal so
breit wie ein Augen-Querdurchmesser, der Abstand der Fühler voneinander etwas geringer
als ein Augen-Querdurchmesser. Die rundlichen Stirnhöckerchen sind deutlich um-
schrieben, der Stirnkiel nach vorne verbreitert und vor der queren Oberlippe etwas
ausgehöhlt. Die Fühler (Abb. 61) erreichen das erste Drittel der Flügeldecken; ihre
Wwansenvernaltnisse: 13 : 10% 10:8: 10:9: 102910: 1015.

Halsschild aufgewölbt, kräftig und dicht punktiert, ohne Eindrücke; Seitenrand und
Basis gerandet, die Seitenränder fast gerade, subparallel; die Ecken mit Borstenporen; das
Schildchen bogenförmig und sehr breit.

Flügeldecken an der Basis in der Höhe des 5.Zwischenraumes mit dem tiefen, für die
Gattung typischen Längseindruck (Abb. 1); jede Flügeldecke zwischen dem Schildchen
und dem Längseindruck höckerig aufgewölbt; diese Basalhöcker nach hinten durch einen
deutlichen Quereindruck begrenzt. Flügeldecken reihig punktiert, die Punkte kräftig und
bis zur Spitze deutlich; die Zwischenräume im Basaldrittel leicht gewölbt. Seitenränder in
ganzer Länge sichtbar. Beine kräftig, Enddorn der Schinterschienen sehr kurz. Der Pro-
sternalfortsatz überragt die Vorderhüften, er ist etwas länger als breit, mit wulstigen
Seitenrändern, rinnenförmig ausgehöhlt, im Grunde dieser Rinne mit Unebenheiten.

Sexualunterschiede: Bei den & ist das erste Glied der Vorder- und Mitteltarsen
deutlich erweitert und breiter als das 3.Glied. Der Aedoeagus (Abb. 6, 7) ist an der Spitze
schwach unsymmetrisch. Spermathek Abb. 18.

Variabilität: Die Halsschildpunktierung und die Längseindrücke an der Flügel-
deckenbasis können schwächer werden. Die Verengung der Flügeldecken zur Spitze kann
weniger ausgeprägt sein, so daß die Tiere fast länglichrund erscheinen.

Diskussion: Die neue Art unterscheidet sich von den beiden bisher bekannten Arten
A. nepalensis Scherer und A. castaneus Chen sicher durch die Fühlerform: die Fühler-
glieder 5-10 sind unter sich fast gleich lang und deutlich länger als breit.

616 MANFRED DÖBERL

an Habitus-Abbildungen
0.25 mm Spermatheken
0.5 mm sonstige Abbildungen

ABB. 1-17.

Habitus: 1 = Amydus gibbicollis nov. spec.; 2 = Taizonia loebli nov. spec.; 3 = Yetialtica besucheti
nov. spec.; Aedoeagi: 4, 5 = Hermaeophaga flavitarsa nov. spec., Unterseite (US) und seitlich; 6, 7 =
Amydus gibbicollis nov. spec. US u. seitlich; 8, 9 = Benedictus flavicalli, US u. seitlich; 10, 11 =
Benedictus minutus US u. seitlich; 12, 13 = Aphthonoides schereri nov. spec., US u. seitlich; 14, 15 =
Asiorestia thoracica Medvedev, US u. seitlich; 16, 17 = Euphitrea subglobosa, US u. seitlich.

ALTICINAE AUS NEPAL 617

Amydus nepalensis Scherer, 1989

Verbreitung: Nepal

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Goru Dzure Dara, 3600 m, 9.IV.1984 (1); 3350
m, 9.IV.1984 (1); Forest S Mangsingma, 2200 m, 11.1V.1984 (2); 2200-2600 m, 11.-13.1V.1984 (2);
Forest NE Kuwapani, 2250 m, 24.IV.1984 (1); Central Nepal, Bagmati, Sindhupalcoki: near
Chaubas, 2600 m, 5.IV.1981 (1); Mere Dara, 3000 m, 7.IV.1981 (2); 3200 m, 8.IV.1981 (48); Thare
Pati, 3300 m, 9.IV.1981 (6); 11.IV.1984 (3); 3500 m, 12.1V.1981 (2); Malemchi, 2800 m,
14.1V.1981 (23); Tarke Ghyang, 2750 m, 19.IV.1981 (1); Yangri Ridge, 4200 m, 21.IV.1981 (14);
4350 m, 22.IV.1981 (6); 4500 m, 23.IV.1981 (1); Yangri Ridge, Yangri, 4150 m, 24.1V.1984 (15);
Shermatang, 2900 m, 26.1V.1981 (5); Pokhare NE Barahbise, 2700 m, 2.V.1981 (2); Yardang Ridge
NE Barahbise, 3250 m, 5.V.1981 (2); Patan: Phulcoki S Kathmandu, 2500 m, 10.V.1981 (2); 2600
m, 20.IV.1982, leg. A. & Z. Smetana (1) (MHNG); Western Nepal, Gandaki, Kaski: Goropani, 2750
m, 6.X.1983 (39); 2700 m, 6.X.1983 (6); 3100 m (1); 2700 m, 9.X.1983 (1); Goropani, Punhill,
3050-3100 m, 8.X.1983 (1).

Amydus spec.

Material: Western Nepal, Gandaki, Kaski: Goropani, 2750 m, 5.X.1983, 1 ? (MHNG).

Das einzige, immature Exemplar ist nur 1,8 mm lang.

Aphthonoides besucheti nov. spec.

Holotypus 9: Western Nepal, Gandaki, Manang: Forest W Bagarchhap, 2250 m, 22.IX.1983,
leg. Smetana & Löbl (MHNG).
Paratypen: wie Holotypus, 3 2 2 (MHNG und meine Sammlung).

Beschreibung (50x): Maße des Holotypus (2) 1 = 1,6 mm, b = 0,72 mm. Eine braune
Art, Fühler heller, jedoch zur Spitze angedunkelt; auch die Beine heller, jedoch die
Hinterschenkel in der Außenhälfte und an der Außenseite dunkel; Flügeldecken auf der
Scheibe so dunkel wie der Kopf, dagegen Basis der Flügeldecken, Außenrand und Spitze
in unbestimmter Ausdehnung hell.

Kopf länglich (Abb. 51) Stirn und Scheitel leicht querrunzelig chagriniert und mit
feinen, zerstreuten Punkten versehen. Stirnhöcker fehlen, Stirnlinien scharf, ihre
aufstehenden unteren Ränder laufen V-förmig in der Stirnmitte zusammen und gehen dort
in den sanft gewölbten Stirnkiel über, der sich gleichmäßig nach unten verbreitert. Stirn
zwischen den Augen reichlich doppelt so breit wie die Fühler an der Einlenkung
voneinander entfernt stehen. Die fadenförmigen Fühler überragen die Mitte der Flügel-
decken; ihre Längenverhältnisse beim Holotypus: 11:8:5:6:9:8:9:8:9:8:13. Der
Halsschild ist dicht und kräftig punktiert, glänzend; seine Zwischenräume längsrunzelig
zusammenfließend, die Vorderecken abgeschrägt, die Seiten schwach gebogen, fast
parallel: 2 b= 2723.

Fliigeldecken ohne Schulterbeule; die Zwischenräume der kräftigen Punktreihen
leistenförmig erhöht und bis zur Spitze deutlich; Skutellarreihe vorhanden; die Spitzen
breit abgerundet, die Nahtecke scharf rechtwinklig (Abb. 56); Schildchen deutlich
sichtbar, breiter als lang. 6 d unbekannt.

Diskussion: Die neue Art steht A. ovipennis Hktgr. nahe, die nach SCHERER (1969:
33) ebenfalls eine Skutellarreihe besitzt, jedoch nur schwache Zwischenraum-Leisten.

618 MANFRED DÖBERL

Ferner sind bei A. ovipennis die Stirnlinien nur schwach ausgeprägt, während sie bei A.
besucheti scharf sind.

Widmung: die Art ist zu Ehren von Dr. Claude Besuchet benannt.

Aphthonoides carinipennis Scherer, 1989

Verbreitung: Nepal.
Material: Central Nepal, Bagmati, Sindhupalcoki: Shermatang, 2900 m, 26.1V.1981 (7).

Aphthonoides himalayensis Medvedev, 1984

Verbreitung: Nepal.

Material: Central Nepal, Bagmati, Patan: Phulcoki S Kathmandu, 2500 m, 10.V.1981 (1); 2650
m, 13.X.1983 (7); 2600 m, 16.X.1983 (6); 2550 m, 17.X.1983 (18); 2500 m, 28.-29.IV.1984 (1);
2550 m, 29.IV.1984 (2); 2400-2600 m, 28.-30.IV.1984 (2); Western Nepal, Gandaki, Kaski:
Goropani, 2750 m, 5.X.1983 (1); 2700 m, 6.X.1983 (1); 3100 m, 7.X.1983 (1).

Aphthonoides spec. pr. himalayensis

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Forest NE Kuwapani, 2350 m, 5.IV.1984, 1 d
(MHNG).

Aphthonoides rotundipennis Scherer, 1969

Verbreitung: Indien; neu für Nepal.

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: above Sheduwa, 3000 m, 31.HI.-1.1V.1982, leg.
A. & Z. Smetana (1); Induwa Kola Valley, 2800 m, 15.1V.1984 (1); Western Nepal, Dhaulagiri,
Mustang: Lete, 2550 m, 2.X.1983 (1).

Aphthonoides schereri nov. spec.

Holotypus ¢: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Induwa Kola Valley, 2100 m, 17.1V.1984,
leg. Löbl & Smetana (MHNG).
Paratypen: wie Holotypus, 1 d 3 2 2 (MHNG und meine Sammlung).

Beschreibung (50x): Maße des Holotypus (6) 1 = 1,55 mm, b = 0,8 mm; 9 1 =
1,56 mm, b = 0,8 mm; Einheitlich braun gefärbt, Fühlerbasis und Beine (ausgenommen
die Hinterschenkel) etwas heller. Kopf länglich (Abb. 52), Scheitel und Stirn dicht und
etwas runzelig punktiert, matt. Die unteren Ränder der scharfen Augenrinnen etwas auf-
stehend und nahe der Stirnmitte als sehr schmale Leisten sichtbar, die zueinander laufen
und in die Ränder der Fühlereinlenkung übergehen, mit denen zusammen sie eine U-
förmige Leiste bilden. Der kurze, scharfkantige Stirnkiel weitet sich unten zu einer
Querleiste. Die Stirn ist zwischen den Augen doppelt so breit wie die Fühler an der
Einlenkung voneinander entfernt stehen. Die fadenförmigen Fühler erreichen die Mitte der

ALTICINAE AUS NEPAL 619

Flügeldecken; Längenverhältnisse der Fühlerglieder beim Holotypus: 12 :9:6:9:11:
ae 111015,

Halsschild dicht und kräftig punktiert, die Zwischenräume zu kräftigen Runzeln
zusammenfließend; Vorderecken abgeschrägt, Seiten fast gerade, subparallel; 1:b=4:5.

Flügeldecken ohne Schulterbeule, ungeflügelt. Zwischenräume der kräftigen
Punktreihen leistenförmig erhöht und bis zur Spitze deutlich; eine Skutellarreihe fehlt.
Spitzen außen breit und an der Nahtecke schmäler abgerundet (Abb. 53). Das Schildchen fast
vollständig vom Halsschild bedeckt. Äußere Sexualunterschiede gering, d und 9 nahezu
gleich groß; beim d das erste Glied der Vordertarsen verbreitert; Aedoeagus Abb. 12, 13.

Diskussion: Die neue ungeflügelte Art steht A. ovipennis Hktgr., A. rotundipennis
Scherer und A. picea Scherer nahe. A. ovipennis besitzt eine Skutellarreihe, welche der
neuen Art fehlt; von den beiden anderen Arten unterscheidet sich A. schereri u.a. durch
den Halsschild, der parallele Seiten besitzt, sowie durch die rugose Stirn.

Widmung: Die Art ist zu Ehren von Dr. Gerhard Scherer, dem hervorragenden
Kenner der Alticinen benannt.

Altica cyanea (Weber, 1801)

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Forest NE Kuwapani, 2550 m, 14.IV.1982, leg.
A. & Z. Smetana, 1 2 (MHNG); Forest S Mangsingma, 2250 m, 12.1V.1984, 1 9; 2200-2600 m, 11.-
13.1V.1984 (1); Induwa Kola Valley, 2100 m, 17.IV.1984, 1 © ; Arun Valley, near Num, 1050 m,
22.1V.1984 (2); 1800-2200 m, 23.IV.1984 (7); Arun Valley, Dholikorkha-Mongmaya, 1250 m,
1.1V.1988 (2), Khandabari-Bhotebas, 1000-1750 m, 5.V1.1988 (1); Bhotebas-Sakurate, 1750-2000 m,
6.V1.1988 (4); Chichila-Tumlingtar, 2000 m, 9.V1.1988 (7); Sultibari-Tumlingtar, 500 m, 10.V1.1988
(1); Central Nepal, Bagmati, Sindhupalcoki: 4 km S Tarang Marang, 900 m, 28.IV.1981 (3).

Altica himalayensis (Chen, 1936)

Verbreitung (sec. TAKIZAWA, 1983:77): Indien, Kaschmir, Nepal, Sikkim, Tibet,
Taiwan.

Material: Central Nepal, Bagmati, Sindhupalcoki: Kutumsang, 2500-2700 m, 6.1V.1981 (1);
Tarke Ghyang, 2600 m, 25.1V.1981 (3); Shermatang, 2900 m, 26.1V.1981 (1); Yardang, NE
Barahbise, 3300 m, 4.-6.V.1981 (1); Western Nepal, Gandaki, Manang: Forest W Bagarchap, 2200
m, 21.1X.1983 (18); Latha Manang W Bagarchap, 2350 m, 22.-24.IX.1983 (4); Dhaulagiri, Myagdi:
Gorepani, 2000-3000 m, 10.VI.1986 (4).

Hermaeophaga flavitarsa nov. spec.

Holotypus d Central Nepal, Bagmati, Patan: Phulcoki, 600 m, 13.X.1983, leg. Smetana &
Löbl (MHNG).
Paratypus: wie Holotypus, 1 2 (MHNG).

Beschreibung (50x): Maße des Holotypus (4) 1 = 2,4 mm, b = 1,5 mm; @ 1 =2,8
mm, b = 1,7 mm. Oberseite dunkelgrünblau.

Kopf: Scheitel glänzend glatt; Stirnhöckerchen groß und flach, nach hinten durch
eine schwache Einsenkung begrenzt, voneinander durch eine schwache Rinne geschieden;
die scharfen Augenrinnen führen vom oberen Augenrand in schwachem Bogen zur Spitze

620 MANFRED DÖBERL

des Stirnkiels; oberhalb der Augenrinnen befindet sich jederseits eine tiefe Haarpore.
Stirnkiel zwischen den Fühlem etwa so breit wie das erste Fühlerglied dick ist, nach vorne
verengt. Die braune Oberlippe ist etwa 1,5 mal so breit wie lang, in der Vorderhälfte mit
einer Querreihe von vier langen, weißen Härchen; Taster hell.

Die Fühler (Abb. 58) von etwa 2/3 der Körperlänge; Längenverhältnisse der Fühler-
glieder beim Holotypus: 207: 11 :12 29 214 :12)%: ISA ICE 71621622 0Euhler
dunkelbraun, 2.Glied an der Spitze, 3. und 4. Glied ganz, letztes Glied an der Spitze
aufgehellt. Halsschild quer, 1 : b = 6 : 10; Seiten hinten parallel, dann in sanftem Bogen
nach vorne verengt; Vorderecken gerundet vorgezogen, doch mit einem scharfen
Zähnchen an der vorderen Borstenpore. Vorderrand bogenförmig ausgeschnitten. Die tief
eingedrückte Querfurche läuft parallel zum vorgezogenen Hinterrand. Querüber kräftig
gewölbt und gleichmäßig zerstreut sehr fein punktiert. Der Untergrund ist glatt, nur vor
den Hinterecken flach gerunzelt. Das Schildchen ist gerundet dreieckig, schwarz, glatt.

Flügeldecken mäßig gewölbt, mit deutlicher Schulterbeule, dahinter mit einer
schwachen Einsenkung, in welcher die Punkte größer sind als auf der Scheibe. Die
Punktierung verworren mit einer Tendenz zu Reihen, dazwischen mit sehr feinen Punkten;
Punktierung im letzten Drittel erloschen.

Unterseite dünn weißlich behaart, pechschwarz, lediglich das Analsternit an der
Spitze rötlich. Prosternalfortsatz mit einem stumpfen Längskiel, dessen Seitenränder
gerunzelt sind.

Beine dunkelpechbraun, Trochanter und Gelenke aufgehellt; Schienenspitzen und
Tarsen (vor allem das 3.Tarsenglied) auffällig hell. Enddorn der Hinterschienen dünn und
kaum so lang wie das 3.Tarsenglied. Beim d ist das erste Tarsenglied nur schwach
erweitert. Aedoeagus Abb. 4, 5, Spermathek Abb. 25.

Diskussion: H. flavitarsa steht H. mercurialis F. nahe, ist jedoch kleiner, weniger
gewölbt und besitzt doppelt punktierte Flügeldecken. Das scharfe Zähnchen an der
vorderen Halsschildpore trennt außerdem von dieser Art. von den weiteren in Frage
kommenden einfärbigen Arten ist nach der Beschreibung H. adamsi Baly, 1874 schwarz
und bedeutend kleiner (1,5 - 2,0 mm); H. nigricornis Ogloblin, 1917 aus Transbaikalien
ist bedeutend größer (3,5 mm).

Batophila costata Scherer, 1989

Verbreitung: Indien, Nepal

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Ridge NE Mangmaya, 2800 m, 7.IV.1984 (1);
Goru Dzure Dara, 3600 m, 9.IV.1984 (1).

Batophila femorata Scherer, 1989

Verbreitung: Nepal

Material: Central Nepal, Bagmati, Sindhupalcoki: near Mere Dara, 3000 m, 7.1V.1981 (2);
3200 m, 8.IV.1981 (10); 3300 m, 9.IV.1981 (4); Yangri Ridge, 4200 m, 21.IV.1981 (4); 4350 m,
22.1V.1981 (18); 4500 m, 23.IV.1981 (2); 4300 m, 23.1V.1981 (1); Yangri Ridge, Yangri, 4250 m,
24.1V.1981 (7); near Goropani, Punhill, 3050-3100 m, 8.X.1983 (2).

ALTICINAE AUS NEPAL 621

Asiorestia thoracica Medvedev, 1990

Verbreitung: Nepal.

Material: Central Nepal, Bagmati, Sindhupalcoki: Yangri Ridge, 4350 m, 22.IV.1981, leg. Löbl
& Smetana, 2 G ; 4700-4800 m, 22.1V.1981, 1 4 (MHNG und meine Sammlung).

Beschreibung (50x): Maße d 1 = 2,8-2,9 mm; b = 1,5-1,6 mm (n = 3). Einfärbig
pechschwarz, die Fühler, die Spitze der Oberlippentaster, die Beingelenke und die letzten
Tarsenglieder aufgehellt.

Kopt: Scheitel glatt und glänzend, Stirnhöckerchen schwach, an ihrem oberen,
hinteren Ende oberhalb der scharfen Augenrinnen jederseits mit zwei Haarporen, von
denen die äußere größer ist. Fühlerabstand wenig schmaler als ein Augen-Querdurch-
messer. Der Stirnkiel ist )(-förmig; die Oberlippe ist doppelt so breit wie lang, schwach
ausgerandet und pechbraun. Die Augen sind grob facettiert. Die Fühler sind von halber
Körperlänge; ihre Längenverhältnisse beim d (Abb. 59):20:9:10:12:15:12:14:15
MO SE 20;

Der Halsschild ist glatt mit zerstreuten, sehr feinen Punkten; 1 : b = 3 : 4; in der Mitte
am breitesten. Die breit und wulstig gerandeten Seitenränder sind wenig gebogen, nach
vorne etwas stärker als nach hinten. Die Vorderecken sind völlig verrundet, die Hinterecken
scharf rechtwinkelig; der Hinterrand ist vorgezogen, die Querfurche ist deutlich eingedrückt
und glatt. Die Basalstrichel sind scharf, parallel zum Seitenrand und von etwas mehr als 1/4
der Halsschildlänge. Außer den Porenpunkten in den Ecken findet sich in der Rinne des
Seitenrandes noch ein weiterer Porenpunkt; er ist von der Hinterecke so weit entfernt wie
das Basalstrichel lang ist. Das Schildchen ist gerundet und wenig breiter als lang.

Die Flügeldecken sind ohne Schulterbeule, an der Basis so breit wie der Halsschild,
in gleichmäßigem Bogen heraustretend; im ersten Drittel am breitesten, von da zur Spitze
in gleichmäßigem Bogen verengt, die Spitzen einzeln schmal verrundet. Sie sind auf
mattglänzendem, pechschwarzem Grunde sehr fein in exakten Reihen punktiert; die
Reihen nahe den Seiten sind im letzten Drittel erloschen.

Die Unterseite ist mit der Oberseite gleichfarbig, dünn weißlich behaart, mit flachen,
kleinen Punkten versehen; das Metasternum jedoch in der Mitte unbehaart, glänzend und
fein quergerunzelt. Der Prosternalfortsatz ist runzelig punktiert und zeigt in der Mitte eine
längliche Einsenkung.

Das erste Glied der Vordertarsen ist tellerförmig verbreitert (Abb. 57) Auffällig
erweitert sind auch die ersten Tarsenglieder der Mittel- und Hinterbeine. Bei dieser
Erweiterung dürfte es sich um ein äußeres Sexualmerkmal der dd handeln; 9 9 liegen
mir nicht vor; Aedoeagus Abb. 14, 15.

Bemerkung: Die vorliegende Art, die als neues Taxon erkannt worden ist und an
dieser Stelle hätte beschrieben und benannt werden sollen, ist in der Zwischenzeit von
Medvedev in den Stuttgarter Beiträgen zur Naturkunde, Serie A (Biologie), Nr. 453, 1990
beschrieben worden. Da diese Information erst bekannt wurde, als die vorliegende Arbeit
schon im Druck war, konnten nur noch kleine Änderungen vorgenommen werden; die
Beschreibung mit den Abbildungen musste belassen werden.

Benedictus elisabethae Scherer, 1969
Verbreitung: Indien (West Bengal, Darjeeling); neu für Nepal

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Forest NE Kuwapani, 2500 m, 14.1V.1982, leg.
A. & Z. Smetana, 1 d (MHNG).

622 MANFRED DÖBERL

Ee

28 29 30

À / ak

M

E aa

31

32 33 34 35 36
37 38 39 40 4 42 43 44

ABB. 18-44.

Spermatheken: 18 = Amydus gibbicollis nov. spec.; 19 = Benedictus medvedevi nov. spec.; 20 =
Nepalicrepis darjeelingensis; 21 = Nepalicrepis himalayensis nov. spec.; 22 = Nepalicrepis loebli; 23
= Nepalicrepis smetanai; 24 = Paraminota nepalensis nov. spec.; 25 = Hermaeophaga flavitarsa
nov. spec.; 26 = Benedictus minutus; 27 = Yetialtica besucheti nov. spec.; 28, 29 = Paraminota
minima; 30 = Taizonia minima; 31 = Taizonia loebli nov. spec.; 32 = Euphitrea subglobosa;
Aedoeagi: 33, 34 = Benedictus medvedevi nov. spec., US u. seitlich; 35, 36 = Nepalicrepis
himalayensis nov. spec., US u. seitlich; 37, 38 = Paraminota nepalensis nov. spec., US u. seitlich;
39, 40 = Paraminota minima, US u. seitlich; 41, 42 = Yetialtica besucheti nov. spec., US u. seitlich;
43, 44 = Nepalicrepis schereri nov. spec., US u. seitlich.

ALTICINAE AUS NEPAL 623

Benedictus flavicalli Scherer, 1989
Verbreitung: Indien, Nepal

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Forest S Mangsingma, 2200 m, 11.1V.1984 (1);
Central Nepal, Bagmati, Sindhupalcoki: Burlang Banjyang, 2600 m, 5.IV.1981 (1); Malemchi, 2800
m, 14.IV.1981 (1); Yangri Ridge, Col Phedi, 3800 m, 21.IV.1981 (4); Pokhare NE Barahbise, 2800
m, 2.IV.1981 (3); Patan: Phulcoki, 2650 m, 14.X.1983 (1).

Ich gebe hier auch eine Abb. des Aedoeagus (Abb. 8, 9).

Benedictus medvedevi nov. spec.

Holotypus d Central Nepal, Bagmati, Sindhupalcoki: Yangri Ridge, 4350 m, 22.IV.1981, leg.
Löbl & Smetana (MHNG).

Paratypen: wie Holotypus, aber 4200 m, 21.1V.1981, 1 2; 4500 m, 23.IV.1981, 1 9 1 9
(MHNG und meine Sammlung).

Beschreibung (50x): Maße des Holotypus (4) 1 = 1,65 mm, b = 1,16 mm; © 1 = 1,95
mm, b = 1,1 mm. Eine einheitlich dunkel-kastanienbraun gefärbte Art mit unbestimmten
Aufhellungen an der Flügeldeckenbasis; Fühler und Gelenke der Beine mehr aufgehellt.

Kopf: Stirn gleichmäßig gewölbt, glatt; zwischen den Augen doppelt so breit wie der
Querdurchmesser eines Auges. Stirnkiel zwischen den Fühlern deutlich, darunter zu einer
breiten, glatten Quermulde verflacht. Die Oberlippe ist breiter als lang. Die hellen,
fadenförmigen Fühler erreichen das erste Drittel der Flügeldecken; ihre Längen-
verhältnisse beim Holotypus: 12:9:9:9:9:9:9:9:9:10:15.

Der Halsschild ist nach vorn schwach erweitert, doch nicht auffällig divergierend; die
Seiten sind schwach gebogen; 1 : b = 11 : 16. Er ist gewölbt, glatt; die Seiten und die
Basis fein gerandet, die Vorderecken abgeschrägt und verrundet. Die Querfurche ist sehr
deutlich, im Grunde mit einer eingeschnittenen Linie. Das Schildchen ist dreieckig.

Die Flügeldecken sind länglich-oval; ihre größte Breite in der Mitte; die Spitzen sind
einzeln verrundet. Am 5.Zwischenraum befindet sich ein deutlicher Längseindruck. Von
diesem Eindruck verläuft an der Basis eine Reihe tief eingedrückter Punkte zum
Schildchen und ein Stück darüber hinaus. Diese eingedrückte Punktreihe umschließt die
schwachen Basalcalli.

Die äußeren Sexualunterschiede sind gering. Die 9 2 sind um weniges größer als die
dd; bei diesen ist das erste Glied der Vordertarsen etwas stärker erweitert als bei den
9 2; Aedoeagus Abb. 33, 34, Spermathek Abb. 19.

Diskussion: Die neue Art steht B. flavicalli Scherer nahe, doch sind dort die
Flügeldecken von der Seite gesehen höher gewölbt, die Querfurche des Halsschildes ist
verflacht und die mittleren Fühlerglieder sind schwarz. Bei B. medvedevi sind die
Flügeldecken von der Seite gesehen nur mäßig gewölbt, die Querfurche des Halsschildes
ist deutlich eingedrückt und die Fühler sind einheitlich gefärbt.

Widmung: Die Art ist zu Ehren des bekannten Chrysomeliden-Spezialisten Lev N.
Medvedev benannt.

624 MANFRED DÖBERL

Benedictus minutus Medvedev, 1984

Verbreitung: Nepal

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Induwa Kola Valley, 2800 m, 15.1V.1984, 1 ©;
Central Nepal, Bagmati, Sindhupalcoki: near Mere Dara, 3000 m, 7.1V.1981, 1 2; 3200 m, 8.IV.1981,
1 d 2 2 2; near Thare Pati, 3300 m, 9.IV.1981,2 dd 6 2 2; 10.IV.1981, 5 9 2; Yangri Ridge, 4200
m, 21.IV.1981, 1 9; 4350 m, 22.IV.1981, 1 & 3 2 2; 4700-4800 m, 22.IV.1981, 1 6 2 2 2; Patan:
Phulcoki S Kathmandu, 2300 m, 10..V.1981, 1 & 1 9; 2550 m, 17.X.1983, 3 22.

Ich gebe hier auch eine Abbildung des Aedoeagus (Abb. 10, 11) und der Spermathek
(Abb. 26).

Loeblaltica gerhardi (Medvedev, 1984)

Verbreitung: Nepal, Indien

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: above Sheduwa, 3000 m, 31.IH.-1.1V.1982, leg.
A. & Z. Smetana (1); Forest NE Kuwapani, 2350 m, 5.1V.1984 (2); Induwa Kola Valley, 2800 m,
15.1V.1984 (2).

Bhutajana nepalensis Scherer, 1989

Verbreitung: Nepal

Material: Central Nepal, Bagmati, Sindhupalcoki: Yangri Ridge, 4350 m, 22.IV.1981 (2);
4700-4800 m, 22.IV.1981 (9).

Nepalicrepis darjeelingensis Scherer, 1969

Verbreitung: Indien, Nepal

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Forest S Mangsingma, 2200 m, 11.IV.1984 (7);
2250 m, 12.IV.1984 (4); 2200-2600 m, 13.-11.1V.1984 (1); Induwa Kola Valley, 2000 m, 16.1V.1984
(1); 2050 m, 17.IV.1984 (1); 2100 m, 17.IV.1984 (8).

Ich gebe hier auch eine Abbildung der Spermathek (Abb. 20).

Nepalicrepis himalayensis nov. spec.

Holotypus d Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Induwa Kola Valley, 2800 m, 15.1V.1984,
leg. Löbl & Smetana (MHNG).

Paratypen: wie Holotypus, 2 © 2; Goru Dzure Dara, 3600 m, 9.IV.1984, 1 2 (MHNG und
meine Sammlung).

Beschreibung (50x): Maße Holotypus (6) 1 = 1,9 mm, b = 1,3 mm; © 1=2,1-2,25
Mn — he eSy7, mm (nes) =

Einheitlich dunkel kastanienbraun gefärbt, Beine und Fühler wenig heller.

Kopf: Stirn glatt, gleichmäßig gewölbt, zu den Stirnlinien hin schwach eingedriickt;
zwischen den Augen 2,7 mal so breit wie ein Augen-Querdurchmesser; die Entfernung der

ALTICINAE AUS NEPAL 625

Fühler voneinander entspricht einem Augen-Querdurchmesser. Der einfach gewölbte
Stirnkiel ist zwischen den Fühlern deutlich, darunter aber geschwunden, so daß eine
Quermulde entsteht. Die Fühler erreichen kaum das erste Drittel der Flügeldecken; die
Längenverhältnisse der einzelnen Fühlerglieder (Abb. 63): 14:11:9:8:11:9:11:10:
10 : 10 : 19. Halsschild kräftig gewölbt, Seiten und Basis gerandet; glatt, mit einer deutlich
eingedrückten Querfurche; der Raum zwischen der Querfurche und dem Basalrand rugos
punktiert. Nach vorne schwach erweitert, hinter den abgeschrägten und verdickten
Vorderecken am breitesten; 1 : b = 3 : 7. Schildchen klein, gerundet dreieckig. Flügel-
decken rund-oval, in der Mitte am breitesten, im Spitzendrittel gerade verengt. Punkt-
reihen deutlich und regelmäßig, im Spitzendrittel verworren, Skutellarreihe kurz. An der
Basis beim 5. Zwischenraum ein schwacher Eindruck.

Beine kräftig, völlig einheitlich gefärbt. Beim d sind die ersten Glieder der Vorder-
und Mitteltarsen verbreitert. Aedoeagus Abb. 35, 36, Spermathek Abb. 21.

Diskussion: Die neue Art steht wegen des nach vorne erweiterten Halsschildes der
N. darjeelingensis Scherer, 1969 nahe. Die Beine und Fühler sind bei A. himalayensis
gedrungener und die Vorderecken des Halsschildes sind völlig gerundet, während sie bei
N. darjeelingensis winkelig vorstehen.

Nepalicrepis loebli Scherer, 1989
Verbreitung: Nepal

Material: Central Nepal, Bagmati, Sindhupalcoki: Chaubas, 2600 m, 5.1V.1981 (3); Burlang
Banjyang, 2600 m, 5.IV.1981 (5); Malemchi, 2900 m, 14.IV.1981 (5); 2800 m, 14.IV.1981 (23);
16.1V.1981 (2); Tarke Ghyang, 2650 m, 19.IV.1981 (13); near Shermatang, 2900 m, 26.IV.1981 (4);
Pokhare NE Barahbise, 2700 m, 2.V.1981 (2); 7.V. 1981 (2); Western Nepal, Gandaki, Kaski:
Goropani, 2800 m, 5.X.1983 (1); 2700 m, 6.X.1983 (8); 9.X.1983 (9).

Bemerkung: SCHERER (1989:43) wies bereits darauf hin, daß bei den verschiedenen
Arten der Gattung Nepalicrepis der Quereindruck des Halsschildes nicht immer deutlich
ausgeprägt sein muß. Gleiches gilt wohl auch innerhalb der Arten. Bei N. loebli lagen mir
Stücke mit fast völlig geschwundenem Quereindruck vor. Sie sind jedoch nach allen
anderen Merkmalen eindeutig der Art N. loebli zuzuordnen. Diese Erscheinung tritt
hauptsächlich bei d d auf, während bei den 9 9 die Querfurche immer gut zu erkennen
ist. Ich gebe hier auch eine Abbildung der Spermathek (Abb. 22).

Nepalicrepis schereri nov. spec.

Holotypus d: Western Nepal, Gandaki, Parbat: Punhill near Goropani, Pass, 3050-3100 m,
8.X.1983, leg. Smetana & Löbl (MHNG).
Paratypus: wie Holotypus, 1 d (meine Sammlung).

Beschreibung (50x): Maße des Holotypus (4) 1 = 1,95 mm, b = 1,1 mm. Länglich-
oval, dunkel-kastanienbraun, Flügeldecken orangebraun, Fühler, Vorderkopf und Gelenke
der Beine heller.

Kopf: Scheitel gewölbt, glatt; die Stirn zwischen den Augen 1,7 mal so breit wie ein
Augen-Querdurchmesser; der Abstand der Fühler voneinander deutlich geringer als ein

626 MANFRED DÖBERL

Augen-Querdurchmesser. Die länglich-dreieckigen Stirnhöckerchen stehen schräg
zueinander und sind durch scharfe Linien deutlich umgrenzt. Der Stirnkiel ist zwischen
den Fühlern sehr gut erkennbar, verflacht aber dann sofort zu einer leicht konkaven glatten
Fläche von der Form eines gleichseitigen Dreiecks. Die Oberlippe ist quadratisch. Die
Fühler erreichen das erste Dritte Ider Flügeldecken; sie sind einheitlich rötlichbraun; nur
das Basalglied etwas angedunkelt. Die Einlenkung ist abstechend gelblich. Die
Längenverhältnisse der Fühlerglieder beim Holotypus: 13:10:9:9:10:10:10:11:11:
il 3 17%

Der Halsschild ist kissenförmig gewölbt, glatt und glänzend; die Seitenränder und die
Basis sind gerandet; größte Breite im vorderen Drittel; 1 : b = 13 : 20. Die Querfurche ist
seicht doch deutlich, das Schildchen ist klein und gerundet dreieckig.

Die gewölbten, länglich-ovalen Flügeldecken haben ihre größte Breite in der Mitte.
Die etwas unregelmäßigen Punktreihen sind nur über dem Seitenrand und auf der Scheibe
im ersten Drittel gut zu erkennen. Eine kurze Skutellarreihe ist vorhanden, eine
Schulterbeule fehlt; die Art ist ungeflügelt. An der Basis zeigt sich in Höhe des 5.
Zwischenraumes eine schwache Einsenkung.

Die Beine sind kräftig, das dritte Tarsenglied ist deutlich ausgerandet, die Klauen
tragen einen Basalzahn. Bei den dd sind die ersten Glieder der Vordertarsen deutlich
erweitert; ? 2 liegen bis jetzt nicht vor. Aedoeagus Abb. 43, 44.

Diskussion: Die Art ist ducrh ihre Färbung unverkennbar. Durch den kissenförmig
aufgewölbten Halsschild, der nicht deutlich nach vorn erweitert ist wie bei N. darjeelin-
gensis Scherer, 1969, ist sie von allen bisher beschriebenen Arten verschieden.

Widmung: Ich benenne diese Art zu Ehren von Herrn Dr. Gerhard Scherer,
München.

Nepalicrepis smetanai Scherer, 1989

Verbreitung: Nepal.

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: near Chichila, Ahale, 2200 m, 4.1V.1984 (2);
above Sheduwa, 3000 m, 31.II.-1.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana (1); Forest NE Kuwapani, 2500 m,
23.11.1982, leg. A. & Z. Smetana (2); 2350 m, 5.1V.1984 (15); 2250 m, 6.IV.1984 (9); 24.1V.1984
(18); near Mangmaya, 2300 m, 6.IV.1984 (10); Ridge S Mangsingma, 2800 m, 8.IV.1984 (1);
Induwa Kola Valley, 2000 m, 18.1V.1984 (3).

Ich gebe hier auch eine Abbildung der Spermathek (Abb. 23).

Yetialtica nov. gen.

Geschlecht: femininum. Typus-Art: Yetialtica besucheti nov. spec.

Beschreibung: Länglich-rund, unbehaart; Halsschild kissenartig gewölbt, vor der
Basis mit einer Querfurche, die seitlich nicht durch ein Basalstrichel begrenzt ist.
Flügeldecken an der Basis so breit wie der Halsschild; ungeflügelt, ohne Schulterbeule, für
sich ein Oval bildend. In der Mitte am breitesten; kräftig querüber gewölbt, so daß die
Seitenränder von oben kaum zu sehen sind; mit Punktreihen. Schildchen dreieckig, klein.

Stirnhöcker nur oben scharf begrenzt.

ALTICINAE AUS NEPAL 627

Vorderhüfthöhlen geschlossen; der Prosternalfortsatz überragt den Hinterrand der
Hüften. 3.Tarsenglied bilob, die Klauen mit Basalzahn. Hinterschienen oberseits
abgerundet; erstes Glied der Hintertarsen so lang wie die beiden folgenden Glieder
zusammen. Enddorn kurz, in der Mitte eingelenkt.

Die bisher einzige Art wurde in Central-Nepal aus Gesiebe erbeutet. Ich benenne sie
auf Vorschlag von Dr. Ivan Löbl, Genf, nach dem sagenhaften Schneemenschen des
Himalaya, dem Yeti.

Diskussion: Die neue Gattung gehört in die Verwandtschaft von Sinocrepis Chen,
Microcrepis Chen und Nepalicrepis Scherer, mit denen sie die geschlossenen
Vorderhüfthöhlen gemeinsam hat. Am nächsten steht sie Nepalicrepis, mit der sie die
länglichrunde Form und das Fehlen von Flügeln gemeinsam hat. Sie unterscheidet sich
jedoch von Nepalicrepis durch die kräftig gewölbten Flügeldecken und den kissenartig
gewölbten Halsschild.

Yetialtica besucheti nov. spec.

Holotypus dg: Central Nepal, Bagmati, Sindhupalcoki: below Thare Pati, 3500 m, 12.1V.1981,
leg. Löbl & Smetana (MHNG).

Paratypen: wie Holotypus, 2 9 2; 3300 m, 9.1V.1981, 2 8 8; 10.IV.1981, 1 8; 11.IV.1981, 2
2 2; Malemchi, 2800 m, 14.1V.1981, 1 2 (MHNG und meine Sammlung).

Beschreibung (50x): Holotypus (3) 1 = 1,85 mm, b = 1,03 mm; dd 1 = 1,65 - 1,85
mm b— 0-1/1 mm(n=4) 22 1=1,7- 1,88 mm, b=1,1-1,1$ mm @=S).

Habitus (Abb. 3); eine schwärzlich-pechbraune Art, Schienen, Basalglieder der
Fühler und die Vorderecken des Halsschildes heller gelblich-braun. Die Flügeldecken mit
einer schwärzlichen Querbinde; sie ist unbestimmt begrenzt und läßt den ersten Zwischen-
raum und die Epipleuren frei.

Kopf: Scheitel gewölbt, mattglänzend, über den Stirnhöckerchen mit einem tiefen,
gebogenen Quereindruck. Die scharfen Stirnlinien laufen gerade von der Stirnmitte zum
Augenhinterrand; Augenrinnen erloschen, die rundlichen Stirnhöckerchen nur oben scharf
begrenzt, in der Stirnmitte zusammenstoßend und nur durch eine schwache Linie getrennt.
Stirn zwischen den Augen 2,3 mal so breit wie der Querdurchmesser eines Auges. Fühler
so weit voneinander entfernt wie ein Augen-Querdurchmesser. Stirnkiel zwischen den
Fühlern am breitesten, nach unten verschmälert; Querkarina vorhanden. Bei den Fühlern
sind die letzten 4 Glieder schwach verdickt, das Basalglied und die letzten 4-5 Glieder
verdunkelt. Die Längenverhältnisse der Fühlerglieder (Abb. 62): 13:8:9:7:9:8:10:
10 : 11 : 10 : 14. Der Halsschild ist kissenförmig gewölbt; 1:b=2: 3; er ist gleichmäßig
zerstreut und fein punktiert; die Querfurche vor der Basis ist schmal und seitlich durch ein
Grübchen abgeschlossen. Die Seitenränder sind schwach gebogen und schmal gerandet,
die Vorderecken abgeschrägt und verdickt, der Vorderrand ungerandet. Der Basalrand ist
gebogen und etwas schwächer als die Seiten gerandet. Das Schildchen ist klein, dreieckig
und glatt. Die Flügeldecken sind an der Basis so breit wie der Halsschild, die Seiten
gleichmäßig gebogen, die größte Breite in der Mitte; die Spitzen sind einzeln abgerundet.
Jede Flügeldecke mit elf Punktreihen, eingeschlossen eine Marginal- und eine Skutellar-
reihe; diese erreicht das erste Viertel der Flügeldecken. Die Punktreihen sind etwas gestört
und auf der Scheibe wegen der Grundchagrinierung nicht überall deutlich; im letzten
Drittel sind sie verworren. Die Seitenränder sind fein gerandet.

628 MANFRED DÖBERL

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ABB. 45-64.

Aedoeagi: 45, 46 = Taizonia minima, US u. seitlich (große Form); 47, 48 = T. minima, US u. seitlich

(kleine Form); 49, 50 = Taizonia loebli nov. spec., US u. seitlich; Kopf: 51 = Aphtonoides besucheti

nov. spec.; 52 = A. schereri nov. spec.; Nahtecke: 53 = A. schereri nov. spec.; 54, 55 = Paraminota

minima; 56 = Aphthonoides besucheti nov. spec.; rechte Vordertarse: 57 = Asiorestia thoracica

Medvedev; Fühler: 58 = Hermaeophaga flavitarsa nov. spec.; 59 = Asiorestia thoracica Medvedev;

60 = Paraminota minima; 61 = Amydus gibbicollis nov. spec.; 62 = Yetialtica besucheti nov. spec.;
63 = Nepalicrepis himalayensis nov. spec.; 64 = Paraminota nepalensis nov. spec.

ALTICINAE AUS NEPAL 629

Unterseite pechbraun-schwärzlich, die Hinterleibssternite und die Trochanteren
davon abstechend heller. Bei den ¢ d sind die ersten Tarsenglieder schwach verbreitert.
Aedoeagus Abb. 41,42, Spermathek Abb. 27.

Ich benenne diese Art nach Herrn Dr. Claude Besuchet, Genf.

Xuthea orientalis Baly, 1865

Verbreitung: Indien, Bhutan, Sikkim, Burma, SW-China, Nepal, ? Korea

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Arun Valley, Hille Dholikhorka, 1750-1250 m,
31.V.1988 (1); Western Nepal, Gandaki, Kaski: Chandracot-Hille, 1600-1000 m, 9.VI.1986 (6);
Dhaulagiri, Mustang: Kali Gandaki, 1900 m, 26.IX.1977, leg. L. Deharveng (1); Kali Gandaki
Khola, Kalopani, 2500-2800 m, 21.-25.VI.1986 (1); Myagdi: Kochapan, 1600 m, 18.VI.1988 (2);
Tatopani, 1100-1400 m, 14.-17.V1.1986 (5).

Minota himalayensis Scherer, 1989
Verbreitung: Indien; neu für Nepal

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Forest S Mangsingma, 2200 m, 11.1V.1984 (1).

Paraminota minima Scherer, 1989

Verbreitung: Nepal

Material: Central Nepal, Bagmati, Sindhupalcoki: NE Barahbise, Ama Tal Khola, 3100 m,
27.VIL.1981, leg. Cassagnau, 1 ®; Yangri Ridge, 4350 m, 22.IX.1981 (wie Holotypus) (9); Mere
Dara, 3200 m, 8.IV.1981 (6); Yangri Ridge, 4300 m, 23.1V.1981 (2); 4500 m, 23.1V.1981 (15); 4150
m, 24.1V.1981 (11); Western Nepal, Gandaki, Kaski: E Goropani, 3100 m, 7.X.1983 (1).

Bemerkungen: Die Klauen sind einfach, entgegen der Gattungsdiagnose, wonach sie
bifid sein sollen. Wie viele terrikole Alticinen variiert auch diese Art erheblich. So sind
z.B. die Stirnlinien bei den meisten Stücken in ganzer Länge scharf, doch kommen auch
Stücke vor, bei denen sie durch Punkte unterbrochen sind. Die Nahtecke ist zwar meist
rechtwinkelig, doch gibt es auch Stücke, bei denen die Flügeldeckenspitze ausgerandet ist
und ein scharfs Zähnchen an der Nahtecke bildet (Abb. 54, 55). Auch die Spermatheken
(Abb. 28, 29) variieren. Aedoeagus Abb. 39, 40.

Paraminota spec. pr. minima

Material: Central Nepal, Bagmati, below Thare Pati, 3500 m, 12.1V.1981, 1 4 (MHNG).

Paraminota nepalensis nov. spec.

Holotypus d Central Nepal, Bagmati, Sindhupalcoki: Yangri Ridge, 4350 m, 22.IV.1981, leg.
Löbl & Smetana (MHNG).

630 MANFRED DÖBERL

Paratypen: wie Holotypus 3 dd 4 2 ?;4500 m, 23.IV.1981, 6 dd 6 2 2; 4300 m,
23.IV.1981, 4 2 2; 4150 m, 24.IV.1981, 4 33, 4 2 2; 4200 m, 21.IV.1981, 1 ©: 4700-4800 m,
22.1V.1981, 1 6 1 ®; below Thare Pati, 3300 m, 11.1V.1981, 1 9; Yardang Ridge NE Barahbise,
32501 SS Veloso ee

Beschreibung (50x): Maße des Holotypus (4) 1 = 1,4 mm, b = 0,88 mm; £ 1 = 1,5 -
1,81 mm, b = 0,92 - 1,0 mm (n= 10).

Eine einheitlich rötlichbraun gefärbte Art; Fühlerbasis und Beine heller. Kopf: Stirn
sehr fein chagriniert, etwas mehr als doppelt so breit wie der Querdurchmesser eines -
Auges. Stirnhöckerchen fehlen. Stirnlinien scharf, von der Stirnmitte schräg zum
Hinterrand der Augen laufend. Der Abstand der Fühler voneinander etwa so weit wie ein
Augen-Querdurchmesser. Stirnkiel dachförmig, doch ohne scharfen Kiel; nach unten
gleichmäßig verbreitert; Querkarina schwach. Die Fühler (Abb. 64) erreichen die Mitte der
Hlügeldecken;/ihre Längenverhältnisse: 12:9:6:7:6:6:7:272339:3122

Halsschild kräftig gewölbt, sehr fein chagriniert und mattglänzend. Seiten hinten
parallel, dann nach vorne schwach verengt; 1 :b = 5 : 7; normalerweise ohne Längs-
strichel an der Basis. Die Flügeldecken sind an der Basis so breit wie der Halsschild; sie
bilden mit diesem einen einspringenden Winkel; ohne Spur einer Schulterbeule (unge-
flügelt); im ersten Drittel am breitesten, von da zur Spitze allmählich im Bogen verengt;
die Spitzen einzeln breit abgerundet. Auf mattglänzendem Grund verworren und sehr flach
punktiert; die Punkte eher durchscheinend als eingedrückt. Die Außenränder sind in
ganzer Länge von der Spitze bis zum Schildchen fein gerandet. Das Schildchen ist bogen-
förmig und doppelt so breit wie lang.

Beine hell; Hinterschienen an der Außenkante schütter mit Dörnchen besetzt; Klauen
einfach. Sexualunterschiede: Bei den d d ist das erste Glied der Vorder- und Mitteltarsen
so breit wie das 3; bei den 9 ist es deutlich schmäler. Aedoeagus Abb. 37, 38,
Spermathek Abb. 24.

Diskussion: Dies ist die zweite Art der erst kürzlich aufgestellten Gattung (SCHERER,
1989). Ich habe anfangs gezweifelt, ob diese Art überhaupt zu Paraminota gehört.
Dagegen sprach vor allem das Fehlen der Längsstrichel auf der Halsschildbasis, ferner,
daß die Klauen einfach sind, während sie nach der Gattungsdiagnose bifid sein sollten.
Allerdings konnte ich auch bei Stücken von Paraminota minima Scherer, die ich vom
Autor selbst erhalten hatte, nur einfache Klauen feststellen. Außerdem kommen auch bei
der neuen Art vereinzelt Stücke mit sehr feinen Halsschildstricheln vor. Für die
Zugehörigkeit zu Paraminota sprechen neben dem übereinstimmenden Habitus auch, daß
die Flügeldecken wie bei P. minima in ganzer Länge gerandet sind.

Als sicheres Unterscheidungsmerkmal erwiesen sich die Proportionen der Fiihler-
glieder 7 bis 9. Sie sind bei der neuen Art von nahezu gleicher Länge (Abb. 64), während
bei P. minima das 8. Fühlerglied deutlich kleiner ist als 7 und 9 (Abb. 60). Während die
Aedoeagi sehr ähnlich sind (Abb. 37-40), sind die Spermatheken deutlich verschieden
geformt (Abb. 24, 28, 29).

Paraminota spec. pr. nepalensis

Material: Western Nepal, Dhaulagiri, Parbar: Pun Hill, at Goropani-Pass, 3050-3100 m,
8.X.1983, 1 2 (MHNG).

Pseudodera orientalis Baly, 1877

Verbreitung: Indien, N-Vietnam; neu für Nepal
Material: Western Nepal, Gandaki, Kaski: Chandrakot Hill, 1000-1600 m, 9.VI.1986 (1).

ALTICINAE AUS NEPAL 631

Clitea picta Baly, 1877

Verbreitung: Indien, Nepal, Burma

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Arun Valley, Sultibari Tumlingtar, 500 m,
10.V1.1988 (1).

Chaetocnema belli Jacoby, 1904

Verbreitung: Indien; neu für Nepal

Material: Central Nepal, Bagmati, Patan: Phulcoki, 2650 m, 14.X.1983 (1); Western Nepal,
Gandaki, Manang: Forest 4 km SE Pisang, 3050 m, 25.IX.1983 (1); between Manang and Thorong
Pass, 3600-4000 m, 27.IX.1983 (1).

Chaetocnema cognata Baly, 1877

Verbreitung: Indien, Ceylon, Bangla Desh, Bhutan; neu für Nepal
Material: Western Nepal, Gandaki, Manang: E Thorong Pass, 4400 m, 28.IX.1983 (1).

Chaetocnema kumaoensis Scherer, 1969

Verbreitung: Indien, Nepal
Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Induwa Kola Valley, 2000 m, 16.IV.1984 (1).

Hyphasis nigricornis Baly, 1878
Verbreitung (sec. KOMOTO & TAKIZAWA, 1973: 178): N-Indien, Nepal, Sikkim,
Bhutan, Indo-China

Material: Central Nepal, Bagmati, Kathmandu Valley, Balaju, 1400 m, 5.VII.1986 (1); Western
Nepal, Gandaki, Myagdi: Gorepani, 2800-3000 m, 10.V1.1986 (1).

Hyphasis discipennis (Jacoby, 1903)

Verbreitung: S-Indien; neu für Nepal

Material: Western Nepal, Gandaki, Pokhara, Lake Pawa, 22.-27.IX.1983, leg. ign. (1) (meine
Sammlung).

Hyphasis magica (Harold, 1877)

Verbreitung: Indien, Nepal, Sikkim, Bhutan, Indo-China

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Arun Valley, Hille-Dholikhorka, 1750-1250 m,
31.V.1988 (2); Khandabari-Bhotebas, 1000-1750 m, 5.VI.1988 (2); Central Nepal, Bagmati, Patan:
Kathmandu Valley, Godawari, 1500-1700 m, 19.VI.1988 (1); Western Nepal, Gandaki, Kaski:
Chandrakot Hill, 1000-1600 m, 9.VI.1986 (1); Dhaulagiri, Parbat: Kusma-Karkineta, 900-1600 m,
2.VII.1986 (1); Myagdi: Gorepani, 2000-3000 m, 10.VI.1986 (1); Kali Gandaki Khola, Tatopani,
1100-1400 m, 14.-17.VI.1986 (2).

632 MANFRED DÖBERL

Hemipyxis fulvipennis (Illiger, 1807)

Material: Western Nepal, Gandaki, NW Pokhara, Yamdi-Khola, Suikhet, 1000 m, 7.VI.1986 (1).

Hemipyxis ioscopa Maulik, 1926

Verbreitung: Burma, N-Vietnam; neu für Nepal

Material: Central Nepal, Bagmati, Patan: Kathmandu Valley, Godawari, 1500-1700 m,
19.V1.1988 (1).

Glaucosphaera cyanea (Duvivier, 1892)

Verbreitung (sec. KIMOTO & TAKIZAWA, 1973: 177): Indien, Nepal, Sikkim, Indo-
China, Taiwan

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Arun Valley, Hille Dholikhorka, 1250-1750 m,
31.V.1988 (3); Central Nepal, Bagmati, Patan: Kathmandu Valley, Godawari, 1500-1700 m,
25.V.1988 (5); Western Nepal, Gandaki, Yamdi-Khola, Suiket, 1000 m, 7.VI.1986 (1).

Euphitrea laboissierei (Chen, 1933)

Verbreitung: N-Vietnam (Tonkin); neu für Nepal.

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Arun Valley, Khandabari-Bhotebas, 1000-1750
m, 5.V1.1988 (1).

Euphitrea subglobosa (Hope, 1831)

Euphitrea micans Baly, 1875, Trans Ent. Soc. London: 28; syn. nov.

Bemerkung zur Synonymie: Was bisher als E. micans betrachtet wurde, sind die £ 2 von E.
subglobosa. Bei ihnen ist auch das erste Glied der Vordertarsen deutlich schlanker als bei den dd.
Aedoeagus und Spermathek von E. subglobosa werden hier abgegebildet (Abb. 16, 17, 32).

Verbreitung: Nepal, Sumatra, Java, Malaya, Borneo, N-Vietnam, S-China, Burma,
Indien.

Material: Eastern Nepal, Mewa Khola, 1500 m, 18.1V.1976, leg. Kleinfeld, 1 d; Kosi,
Sankhuwasawa: Arun Valley, Dharen-Hille, 600-1750 m, 30.V.1988, 24 dd 13 2 9; Hille-
Dholikhorka, 1750-1250 m, 31.V.1988, 1 6; Dholikhorka-Mongmaya, 1250-400 m, 1.VI.1988, 1 d;
Mongmaya-Sultibari, 400-500 m, 2.VI.1988, 1 9; Khandabari- Bhotebas, 1000-1750 m, 5.V1.1988,
17 gd 13 2 2; Bhotebas-Sakurate, 1750-2000 m, 6.VI.1988, 67 dd 52 9 9 ; Sakurate-Mure, 2000
m, 7.VI.1988, 8 dd 8 © 2; Chichila-Tumlingtar, 2000-1000 m, 9.VI.1988, 13 dd 5 9 9; Sultibari,
500 m, 11.-14.V1.1988, 7 G d 3 2; Central Nepal, Bagmati, Patan: Kathmandu Valley, Phulchoki,
1500-2700 m, 4.VI.1986, 1 ©; Kathmandu, Godawari, 15.IX.1983, leg. Mohr, 1 d 3 9 9; 1500-
1700 m, 19.V1.1988, 1 2; 25.V.1988, 3 2 2; 1500 m, 3.VI.1988, 1 9.

ALTICINAE AUS NEPAL 633

Sphaeroderma seminigrum Jacoby, 1899

Verbreitung (sec. Heikertinger & Csiki, 1940 : 509): Sumatra, Tonkin; neu für Nepal.

Material: Central Nepal, Bagmati, Sindhupalcoki: above Barahbise, Pokhare, 2700 m, 2. u.
7.V.1981 (2); Patan: Phulcoki, 2500 m, 10.V.1981 (1).

Parathrylea apicipennis Duvivier, 1892

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Pangma-Ahale, 1600-2000 m, 4.IV.1984 (1);
Forest NE Kuwapani, 2500 m, 14.IV.1982, leg. A. & Z. Smetana (1); Chichila, near Ahale, 2200 m,
4.IV.1984 (8); 24.1V.1984 (1); Induwa Kola Valley, 2000 m, 16.1V.1984 (2); 2050 m, 17.1V.1984
(2); Central Nepal, Bagmati, Sindhupalcoki: above Sundarijal, 2000 m, 4.IV.1981 (1); Burlang
Bhanjyang, 2600 m, 5.IV.1981 (3); near Gun Bhanjyang, 2600 m, 6.IV.1981 (1); Malemchi,
Malemchi Khola, 2100 m, 15.1V.1981 (1); near Tarke Ghyang, 2200 m, 19.1V.1981 (1); 2600 m,
25.IV.1981 (8); Pokhare, N Barahbise, 2700 m, 2.V.1981 (3); Kathmandu: Nagarjun-Forest E
Kathmandu, 1650 m, 2.1V.1981 (1); Western Nepal, Annapurna, Bahundanda, 1300 m, 3.X.1987,
leg. Winkelmann-Klöck (1).

Taizonia loebli nov. spec.

Holotypus d : Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Mangsingma, 1900 m, 19.IV.1984, leg.
Löbl & Smetana (MHNG).
Paratypus © : Induwa Kola Valley, 1750 m, 14.1V.1984 (MHNG).

Beschreibung (50x):

Maße: Holotypus, d 1 = 2,3 mm, b = 1,6 mm; © (Paratypus) 1 = 2,4 mm, b = 1,7
mm. Körper, Beine und Fühler braun, Fühlerglieder 4-10 schwarz, Flügeldecken gelb mit
ausgedehnter schwarzer Zeichnung (Abb. 2).

Kopf im vorderen Teil etwas verdunkelt, die quere Oberlippe leicht ausgerandet;
Stirn dicht erloschen punktiert; Fühlerabstand so groß wie ein Augen-Längsdurchmesser;
Clypeus schwach gewölbt, oben durch eine schwache, dachförmig gebogene Furche
begrenzt; diese ergibt zusammen mit den Augenrinnen eine W-förmige Linie quer über die
Stirn. Die kurzen Fühler erreichen nicht die Mitte der Flügeldecken. Längenverhältnisse
der Fühlerglieder (Holotypus): 15:11:10:8:10:10:11:11:13:13:18.

Halsschild etwa 2,5 mal so breit wie lang, kräftig querüber gewölbt, braun, an den
Seiten aufgehellt; sehr fein zerstreut punktiert, die Punkte mit mikroskopisch feinen
Härchen. Schildchen braun. Flügeldecken gelb, mit breiter schwarzer Naht und schwarzer
Zeichnung (Abb. 2); sehr fein und erloschen punktiert, auch hier die Punkte mit
mikroskopisch feinen Härchen.

Äußere Sexualunterschiede gering: das ® ist nur wenig größer als das d; das erste
Glied der Vordertarsen ist beim d nicht auffällig erweitert; Aedoeagus Abb. 49, 50,
Spermathek Abb. 31.

Diskussion: Die neue, hochgewölbte Art ist unverkennbar durch ihre Flügel-
deckenzeichnung. Die nach Größe, Form und Zeichnung ähnlich T. andreevi aus Nepal
besitzt breiteren Halsschild, längere Fühler, andere Größenverhältnisse der Fühlerglieder,
anderen Aedoeagus usw.

Widmung: Die Art ist zu Ehren von Dr. Ivan Löbl benannt.

634 MANFRED DÖBERL

Taizonia martensi (Medvedev, 1984)
Verbreitung: Nepal
Material: Nepal, Nandanda, Colkhore, 1500-1700 m, 22.IX.1977, leg. L. Deharveng (1).

Taizonia minima (Scherrer, 1969)
Verbreitung: Indien, Nepal

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Forest NE Kuwapani, 2350 m, 5.1V.1984 (1);
near Mangmaya, 2300 m, 6.1V.1984 (1); Forest S Mangsingma, 2200 m, 11.1V.1984 (3); 2300 m,
13.1X.1984 (2); Forest NE Kuwapani, 2250 m, 24.IV.1984 (2); Central Nepal, Bagmati, Sindhu-
palcoki: near Chaubas, 2500 m, 4.1V.1981 (12); 2600 m, 5.IV.1981 (2) (forma nigrina); Burlang
Bhanjyang, 2600 m, 5.IV.1981 (27); near Gul Bhanjyang, 2600 m, 6.IV.1981 (2); Mere Dara, 3000 m,
7.IV.1981 (1); Thare Pati, 3300 m, 9.-13.IV.1981 (55); Malemchi, 2900 m, 14.1V.1981 (11); 2800 m,
14.IV.1981 (6); near Malemchi, Malemchi Khola, 2100 m, 15.IV.1981 (2); Malemchi, 2800 m,
16./17.1V.1981 (2); Tarke Ghyang, 2750 m, 19.IV.1981 (4); 2600 m, 25.IV.1981 (2); near
Shermatang, 2900 m, 26.IV.1981 (10); Pokhare NE Barahbise, 2700, 2.V.1981 (9); 2800 m, 2.V.1981
(15); 3000 m, 7.V.1981 (28); 2700 m, 7.V.1981 (9); Patan: Phulcoki, 2500 m, 10.V.1981 (1); 1700 m,
10.V.1981 (1); 2650 m, 13.X.1983 (1); 14.X.1983 (3); 2600 m, 16.X.1983 (4); 2550 m, 17.X.1983
(1); 2500 m, 28./29.IV.1984 (2); 2550 m, 29.IV.1984 (2); 2 km S Godawari, 1700 m, 12.IX.1983 (4);
Western Nepal, Gandaki, Lamjung: near Tal, 1500 m, 19.X.1983 (1); Kaski: Goropani, 2700 m,
9.X.1983 (5); Dhaulagiri, Mustang: W Thorong-Pass, 4450-4350 m, 29.1X.1983 (1).

An dem Material, das mir zur Verfügung stand (231 Expl.), zeigte sich, daß die Art
sehr variiert: Die Punktierung kann aus sehr feinen Punkten bestehen wie auch aus
gröberen Punkten, die dann etwa so weit voneinander entfernt stehen wie ihr Durchmesser
(gut zu sehen nahe den Flügeldeckenspitzen). Der Aedoeagus (Abb. 45-48) kann länger
sein (1:b = 5,67) oder kürzer (1:b =4,24); die schwarze Zentralmakel auf jeder
Flügeldecke kann sich bis zur Naht ausbreiten, so daß schließlich nur noch der Seitenrand
und die Flügeldeckenbasis gelb bleiben. Bei zwei Exemplaren ist die ganze Oberseite
schwärzlich-braun; ich bezeichne sie als forma nigrina. Diese dunkle Form ist von 7,
martensi Medvedev durch geringere Wölbung der Oberseite und fehlenden Metallglanz zu
unterscheiden. Die große Variabilität der Art dürfte darin begründet sein, daß sie flügellos
ist und deshalb in ihrer Migrationsfähigkeit eingeschränkt ist, was die Bildung von Mikro-
Rassen begünstigt. Ich gebe hier auch eine Abbildung der Spermathek (Abb. 30).

Psylliodes tenebrosa Jacoby, 1896

Verbreitung: Indien, Nepal

Material: Central Nepal, Bagmati, Kathmandu: Kathmandu, Nagarjun Forest, 1650 m,
2.V1.1981 (1).

Nonarthra variabilis Baly, 1862

Material: Eastern Nepal, Kosi, Sankhuwasawa: Arun Valley, Dholikorkha-Mangmaya, 400-
1250 m, 1.V1.1988 (1); Bhotebas-Sakurate, 1750-2000 m, 6.V1.1988 (1); Central Nepal, Bagmati,
Patan: Godawari, 1700 m, 19.X.1983 (6); 1500-1700 m, 25.V.1988 (1); Western Nepal, Gandaki,
Manang: Bagarchap, 2200 m, 24.IX.1983 (1); Dhaulagiri, Mustang: Kalo Pani, 2550 m, 1.X.1983
(2):

ALTICINAE AUS NEPAL 635

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Revue suisse Zool. Vol. 98 Fasc. 3 p- 637-643 Genève, septembre 1991

Nouveaux taxa
dans Pterygoplichthys sensu lato
(Pisces, Siluriformes, Loricariidae)

par

Claude WEBER *

ABSTRACT

New taxa in Prerygoplichthys s. 1. (Pisces, Siluriformes, Loricariidae).- Foliowing
taxa are described: Pterygoplichthys zuliaensis sp. nov., Liposarcus disjunctivus sp. nov.,
Glyptoperichthys parnaibae gen. nov., sp. nov., Glyptoperichthys joselimaianus sp. nov.,
and Glyptoperichthys xinguensis sp. nov. A key of Pterygoplichthys s. 1. is given; two
revised and four new combinations are proposed.

INTRODUCTION

Ce travail est consécutif à la divulgation par MAYLAND (1991) d'un genre nouveau et
de cing espèces nouvelles avant publication et à l'insu de l'auteur. Afin de combler le vide
taxonomique créé par ces nomina nuda, les taxa sont brièvement décrits, étant entendu
qu'une étude plus détaillée paraîtra dès que possible et comme originalement prévu dans la
Revue Frangaise d'Aquariologie.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les sigles des musées et instituts d'où proviennent les spécimens examinés suivent
LEVITON & AL. (1985) et les méthodes de mensurations, WEBER (1986: 960).

* Muséum d'Histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Suisse.

638 CLAUDE WEBER

DESCRIPTIONS

Pterygoplichthys Gill, 1858

Espèce-type par désignation subséquante de BLEEKER (1862: 2): Hypostomus duodecimalis Valen-
ciennes, 1840 = Hypostoma etentaculatum Spix,1829.
Pterygophlichthys Gill; BLEEKER (1862), émend. injustifiée.

Diagnose: Pterygoplichthys se distingue par un préoperculaire postérieurement
étroit garni de crochets, par 10 à 11 rayons branchus à la dorsale (exceptionnellement 12
chez quelques individus); par une élevure prédorsale généralement marquée et par une
seule plaque principale bordant postérieurement le supraoccipital.

D 1,10-11. P L6. V L5. A 14.C 114,1.

Pterygoplichthys zuliaensis sp. nov.

Holotype: 191,9 mm de LS. Rio Santa Ana, bassin du Maracaibo; Hacienda Rio Grande, 9°36'20"N
72°07'00"0, Zulia, Vénézuela; 10.XII.1982; coll. F. Mago-Leccia et al.; MBUCV-V 14653.
Paratypes: 4 ex.: 129,9-175 mm de LS. Récoltés en même temps que l'holotype; MBUCV-V 14653.

Diagnose: P. zuliaensis se distingue de P. etentaculatus par une longueur inter-
dorsale plus importante (dans la LS de 5,1 à 5,7 contre 5,9 à 8,0) et de P. undecimalis par
une dorsale à 10 ou 11 rayons branchus et par une tête plus petite (tête dans la LS, 3,3 à
3,4 contre 3,0 à 3,3).

Mensurations de l'holotype en mm: LS: 191,9; B: 238; C: 252; D: 70,3; E: 56,1; F:
AT-93G; 37.6: H: 29,1: 1: 7,83 J: 27,55; K 464 1:769,8;M: 33:42 NAS I8 HOMO!
AVS TS (OR SOB IRE SV ST S AT BIA LB OF SIN ES33:2RMES TE

Remarques: outre Liposarcus disjunctivus sp. nov., Liposarcus contient les
trois espèces suivantes: Liposarcus multiradiatus (Hancock, 1828), comb. rev., Liposarcus
pardalis (Castelnau, 1855), comb. rev. et Liposarcus anisitsi (Eigenmann et Kennedy,
1903), comb. nov. (de Prerygoplichthys Gill, 1858).

Liposarcus Günther, 1864

Espèce-type par désignation subséquente de JORDAN (1919: 332): Hypostomus
multiradiatus Hancock, 1828

Diagnose: Liposarcus se distingue par un préoperculaire postérieurement étroit
sans crochets et par une élevure prédorsale absente ou très faible; par 11 à 14 rayons
branchus à la dorsale et par 3 plaques principales bordant postérieurement le
supraoccipital.

D214: PG; V oA TA. CTIAT

Liposarcus disjunctivus sp. nov.

Pterygoplichthys multiradiatus (non Hancock, 1828): Pearson, N.E. 1924. Indiana Univ.
Stud., 11, 64: 23 pl. 6, fig. 1-2.

Pterygoplichthys multiradiatus (non Hancock, 1828): Lauzanne, L. & G. Loubens. 1985.
Pesces del rio Mamoré: 59, 113, fig. 65.

NOUVEAUX TAXA DANS PTERYGOPLICHTHYS S. L. 639

Derivatio nominis: du latin disjunctivus = disjonctif, pour rappeler la contiguité
zoogéographique entre L. pardalis (Amazonas), L. disjunctivus (Madeira) et L. anisitsi
(Paraguay).

Holotype: 215,8 mm de LS. Rio Madeira, système de l’ Amazonas; Restauracao, Amazonas, Brésil;
13.X1.1975; Coll. EPA; MZUSP 28360.

Paratypes: Brésil: 1 ex.: 225,9 mm de LS. Récolté en m&me temps que l'holotype; MZUSP 28360.- 2
ex.: rio Madeira; Igarapé Joari, Humaitä, Amazonas; VII.1975; coll. U. Caramaschi FCMBB
305.- 6 ex.: 118,2-254,0 mm de LS. Rio Madeira; Calama, Rondonia; VI.1980; coll. M.
Goulding; INPA 500 (5), 2223 (1).- 1 ex.: 137,3 mm de LS. Méme localité et coll.; VII.1980;
INPA 465.- 1 ex.: 230,5 mm de LS. Même localité (forêt innondée) et coll.; X-XI.1980; INPA
2227.- 3 ex.: 236,7-245,2 mm de LS. Rio Guaporé (embouchure); Surpresa, Rondonia; 14-
16.VI.1984; coll. G. Mendes dos Santos; INPA POLO 195.

Bolivie: 1 ex.: 330 mm de LS, lago Rogoagua, bassin du Beni; Beni; X.1921; coll N.E. Pearson
(Mulford Exp. Amaz. Bas.); (ex No IUM 17022) CAS 11687.- 17 ex.: 61,4-285,1 mm de LS.
Laguna San José, bassin du Mamoré; env. de Trinidad, Beni; 3.1II.1982; coll. L. Lauzanne et G.
Loubens; MNHN 1988.109 (16), ZMA 119.345 (1).- 3 ex.: 148,4-157,4 mm de LS. Laguna
San Luis, affl. du Madre de Dios, bassin du Beni; Pando, Riberalta, Beni; 18.V.1982; coll. L.
Lauzanne et G. Loubens; MNHN 1988.102 (1), ZMA 119.568 (2).- 9 ex.: 97,2-266,8 mm de
LS. Rio Chaparé, bassin du Mamoré; Todos Santos, Beni; 21.VI.1982; coll. L. Lauzanne et G.
Loubens; MNHN 1988.103 (2), ZMA 119.572 (6), MHNG 2479.10 (1).

Spécimens examinés: 46.

Diagnose: L. disjunctivus se distingue par sa livrée sombre garnie de taches ou
vermiculations päles sur le corps, plus fines et formant un dessin géométrique sur le
dessus de la téte, associée à des vermiculations claires sur tout le ventre.

Mensurations de l'holotype en mm: LS: 215,8; B: 257; C: 281; D: 85,4; E:
694.9E76252G 40.6: H: 3710771: 8,8:.3231.7:K262.4218:78532M: 27,12 N32 46,020: 79,2:
B346,7150361,5;:R: 64,95 S: 19,4; T:17,5; U: 66,4; V:62,1; RM: 17,5:

Glyptoperichthys gen. nov.
Espèce-type: Ancistrus lituratus Kner, 1854

Derivatio nominis: anagramme de Pterygoplichthys, évoquant l'aspect ciselé des
écailles: du Grec y\vTToo = ciselé.

Diagnose: Glyptoperichthys se distingue par un préoperculaire postérieurement
élargi, fréquemment garni de crochets (particulièrement chez les grands individus) et par
une élevure prédorsale souvent fortement marquée; par 12 à 13 rayons branchus à la
dorsale ainsi que par 3 plaques principales bordant postérieurement le supraoccipital.
DIF 12218 PL6 NS "ANT A4 CT 1241:

Remarques: outre les trois espèces nouvelles décrites ci-dessous dans G/ypto-
perichthys, trois autres espèces forment de nouvelles combinaisons avec ce genre:
Glyptoperichthys lituratus (Kner, 1854), comb. nov. et Glyptoperichthys gibbiceps (Kner,
1854), comb. nov. (d'Ancistrus Kner, 1854), et Glyptoperichthys punctatus (Kner, 1854*),
comb. nov. (de Loricaria Linné, 1758).

* L'auteur de Loricaria punctata n'est ni Natterer, in Kner, 1854, ni Günther, 1864, mais Kner, en
vertu de l'article 50 (g) du Code International de Nomenclature Zoologique.

640 CLAUDE WEBER

Glyptoperichthys xinguensis sp. nov.
Derivatio nominis: le rio Xingu.

Holotype: 282 mm de LS. Rio Fresco, affl. du rio Xingu, système de l'Amazonas; Aldeio Gorotire,
municipe de Sao Felix do Xingu, Para, Brésil; VIII.1983; coll. M. Petrere No. 830945; MZUSP
35961.

Paratypes: Bresil: 1 ex.: 261 mm de LS. Cachoeira do Espelho, rio Xingu; Parä; 23-26.X.1986; coll.
P.E. Vanzolini; MZUSP 36868.- 2 ex.: 250,4-268 mm de LS. Confluence des rios Culuene et
Sete de Setembro, bassin du Xingu; Mato Grosso; 23.VIII.1984; coll. M. Goulding, L.P.S.
Portugal et M.L. Carvalho Nos. MG 34003-34004; ZMA 120.230 (1), MZUSP 36868 (1).

Diagnose: G. xinguensis se distingue par une livrée sombre à petits points clairs
sur tout le corps et les nageoires, par un préopercule garni de nombreux crochets, de plus
en plus longs vers l'arrière.

Mensurations de l'holotype en mm: LS: 282; B: 333; C: 357; D:°119,6; E: 98,8; F:
90)5°G2 65; 1H: 37,6; 1: 14,7; J: 79115 Ke 79,1; Le MA ME 44,72.N363:830 109995
SOs VO Raia 5:28:54 old OFWs 7D, 7:65 5 RME:

Glyptoperichthys joselimaianus sp. nov.

Pterygoplichthys sp.: Santos, G.M. dos, M. Jégu & B. de Merona (1984). Cat. peixes rio Tocantins:
54, pl. s. n.; Stawikowski,.R.(1988). Datz, 88 (12): 556, fig. 1; (1989). Datz, 89 (4): 200, fig. 3.

Derivatio nominis: en hommage au Dr José Lima de Figueiredo, du Musée de Zoologie de
l'Université de Säo Paulo, pour son aide généreuse et ses nombreuses observations
concernant les especes étudiées ici.

Holotype: 161,8 mm de LS. Rio Araguaya, affl. du Tocantins, systeme de l'Amazonas; Aruana,
Goias, Brésil; 15-19.1X.66; coll. Excursions Dpt. Zool. MZUSP; MZUSP 4873.

Paratypes: Brésil: 13 ex.: 67,7-101,5 mm de LS. Récolté en méme temps que l'holotype; MZUSP
39781 (12), MHNG 2483.76 (1).- 1 ex.: 307 mm de LS. Riberäo da Ponte, affl. du Lonha,
bassin du rio Tocantins; 10 km S Araguaina, Goias; 1.VI.1966; coll. Excursions Dpt. Zool.
MZUSP; MZUSP 4955.- 2 ex.: 123,8-140 mm de LS. Lac marginal du Tocantins; env. de
Baiäo, Para; 10.IX.1970; coll EPA, H. A. Britki & P.E. Vanzolini; MZUSP 24074.- 1 ex.: 68,4
mm de LS. Igarapé Urubu, rio Tocantins; env. de Posto Trocara, Para; 24.IX.1970; coll EPA;
MZUSP 24224.- 2 ex.: 101,9-272 mm de LS. Igarapé Esperito Santo (lac), rio Tocantins; env.
de Baiäo, Para; 11.X1.1970; coll EPA 700229; MZUSP 24090.- 1 ex.: Igarapé Canoal, affl. du
Tocantins; Breu Branco, 25 km S Tucurui, Para; 12.X1.1981; coll. INPATUCU; INPA 1763.-1
ex.: 293,4 mm de LS. Lago Grande, rio Tocantins; Itupiranga, Paré; 21.11.1981; coll.
INPATUCU no 726; INPA 4416.- 1 ex.: 87,6 mm de LS.Rio Tocantins; Itupiranga, Parä;
6.VII.1980; coll. INPATUCU no 421; INPA 4415.- 1 ex.: 87,6 mm de LS. Acari Pucu, rio
Tocantins; Para; 27.11.1982; coll. INPATUCU; INPA 1323.

Spécimens examinés: 24.

Diagnose: G. joselimaianus se distingue par une livrée sombre à points clairs
de taille moyenne, plus ou moins coalescents, couvrant tout le corps et les nageoires et par
un préopercule dont les crochets apparaissent tardivement.

Mensurations de l'holotype en mm: LS: 161,8; B: 199; C: 224; D: 64,4; E: 56,0; F:
53:4:,G: 36,2: H: 30,8: I: 8.8: J: 25,8: K: 53.7: Lz 67.1: M:22:5: Ne 36:8, 0353: 5b
Q: 45,8; R: 43,5; S: 15,9; T: -; U: -; V: 61,9; RM: 6,5.

NOUVEAUX TAXA DANS PTERYGOPLICHTHYS S.L. 641

Glyptoperichthys parnaibae sp. nov.

Chaetostomus lituratus (non Kner, 1854), STEINDACHNER, F.1882. Denkschr. Akad. Wiss.,Wien,
math.-nat. KI., 43: 115 (partim).

Pterygoplichthys litturatus, RIBEIRO, A. de M. 1911. Archos Mus. nac., Rio de J. :77-78 -desc.-, 420-
421-synon.-, fig. 53 (partim) = émend. injustifiée.

Derivatio nominis: le rio Parnafba.

Holotype: 289,1 mm de LS. Lac de Parnaguä, rio Paraim, bassin de Parnaiba, sys. côtier brésilien;
Maranhdo, Brésil; 1903; coll. F. Steindachner (Bras. Exp.) No 300c; NMW 48034.

Paratypes: Brésil: 1 ex.: 248,8 mm de LS. Rio Parnaiba; Engenho de Agua; Maranhäo; 1913; coll.
Hasemann No 113; NMW 48039.- 9 ex.: 144,8-291,3 mm de LS. Rio Poti, bassin de Parnaiba;
Maranhäo; 1903; coll. F. Steindachner ( Bras. Exp.); NMW 48031 (2), 48033 (1), 48037 (4),
48038 (2).- 1 ex.: 152,5 mm de LS. Méme localité; coll. ? No 7906; BMNH 1904.1.28.8.- 1
ex.: 118,4 mm de LS. Méme localité; coll. ? No 1522; CAS 63452 (ex IUM 4221).- 7 ex.:
107,4-255,2 mm de LS. Rio Poti, bassin de Parnaiba; Teresina, Maranhäo; XII.1865; coll.
Saint-John (Thayer exp.) No 104; MCZ 7905 (2), 7906 (2), 7907 (2), 7908 (1).- 3 ex.: 143,3-
198,2 mm de LS. Rio Parnafba; Teresina, Maranhäo; 1.1904; coll. F. Steindachner (Bras. exp.)
No 300; NMW 44453-5. (44453 hors statistiques).- 2 ex.: 182,8-193,6 mm de LS. Méme
localité (au marché); 19-22.VI.1966; coll. Exc.DZ No 660017; MZUSP 5119.- 1 ex.: Rio
Parnaiba; Sao Gongallo, Piauf; XII.1965; coll. Saint-John (Thayer Exp.) No 124; MCZ 7909.- 1
ex.: 132,8 mm de LS. Localité douteuse, Brésil; coll. Saint-John (Thayer Exp.) No 103
(No.catalogue), 244 (No. étiquette attachée); MCZ 7910.

Spécimens examinés: 27, dont 26 mesurés et analysés.

Diagnose: G. parnaibae se distingue par une livrée sombre à taches et vermiculations
claires sur tout le corps et les nageoires, associée à la présence d'un préopercule haut et
garni de nombreux crochets, particulièrement développés sur la partie haute de sa marge
postérieure.

Mensurations de l'holotype en mm: LS: 299,1; B: 322; C: 372; D: 118,4; E: 99,9; F:
92,2; G: 62,0; H: 58,1; I: 13,2; J: 46,1; K: -; L: 107,6; M: 34,9; N: 65,7; O: 96,4; P: 60,7;
O25 8s Re 7/61029: 2557/2 15,43 Us 55.6; VC CRM M3:

642

DA

CLAUDE WEBER

CLÉ D'IDENTIFICATION DE PTERYGOPLICHTHYS SENSU LATO.

Supraoccipital bordé postérieurement par une seule plaque principale (premier
rang des scutes prédorsales); une seule plaque entre la temporale et la centrale
du deuxième rang des scutes prédorsales; 10 à 11, exceptionellement 12 rayons
branchustaulamageoirerdorsaler te eee eee eee Pterygoplichthys ...... 2

Supraoccipital bordé postérieurement par 3 plaques; deux plaques entre la
temporale et la centrale du deuxieme rang, parfois coalescentes sur un des deux

rangs; 12 à 14, exceptionellement 11 rayons branchus à la dorsale ........................... 4

Rapport de la longueur de la tête dans la longueur standard de 2,7 a 3,0 et celui
de la longueur interdorsale dans la LS de 5,9 à 8,0 ............ eeeseeeeeeees P. etentaculatus

Rapport de la longueur de la téte dans la longueur standard de 3,0 ou plus et
celuide la lonsueurinterdorsale dans la LS de 4:9'a 5.8 e 5

Toujours 10 rayons branchus à la nageoire dorsale; rapport de la longueur de la
téterdansilatlonsueunstandardide DAS SE ee eee P. undecimalis

10 ou 11 rayons branchus à la nageoire dorsale; rapport de la longueur de la
téte dans la longueur standard de 3,32 3 AR ee P. zuliaensis

Pas de processus supraoccipital élevé: pas d'élevure prédorsale marquée;
PIÉOPEICUIE PEU ONIPASIMODIIER. FR I peeee eee ee ee Liposarcus ...... 5

Processus supraoccipital élevé; élevure prédorsale très marquée; préopercule

MODE RER Sa Ae RL NT. ER ee i RO Glyptoperichthys ..... 8
Livrée distinctement foncée à taches ou vermiculations claires (moins nette

ehezles/jeunes:indivadus) 2.....02..0.....:2022242@2202 2022022222000 sense ee EEE L. anisitsi
Livree’claire.ä taches sombres ...:.......%....2...::.22.8.. LR TE 6

Livrée constituée exclusivement de points sombres, rarement coalescents, sans
dessingeometrique: Sur la tete ten I L. multiradiatus

Livrée constituée de points sombres ou päles, souvents coalescents et de
vermiculations, dessin geometrique sur la téte ...................2............20 rn 7

Ventre vermiculé (parfois irrégulièrement chez les jeunes individus) .. L. disjunctivus
Ventre à taches individuellement variable offrant un aspect global léopard .. L. pardalis
Livrée exclusivement constituée de points blanchâtres plus ou moins réguliers ........ 9

Livrée constituée de points sombres ou de vermiculations ..........................rrrrrreeee 10

NOUVEAUX TAXA DANS PTERYGOPLICHTHYS S. L. 643

9 Livrée exclusivement constituée de très petits points blanchätres; préopercule
fontementiarme AC CHOCMCES ees. enr esse ere en cesse eee scene een eee G. xinguensis

9' Livrée constituée de points blanchätres plus ou moins réguliers et parfois d'o-
celles; préopercule pas ou à peine armé de crochets .......................... G. joselimaianus

10 Livrée exclusivement constituée de points sombres petits à moyens; aspect
DÉTÉTAINTES IE PINEUX poe carte eats mare cela da sec enssr ennuis ee ec tesde dense cases G. punctatus

10' Livrée constituée de vermiculations et/ou de taches sombres ou claires, plus ou
moins régulières et coalescentes, aspect général peu ou pas épineux ....................... 11

11 Livrée constituée de grosses taches sombres, celles du ventre serrées au point
dezdonnerzunraspectgeneralteticule cree cesser eee eee G. gibbiceps

11' Livrée dans sa grande partie ou entièrement vermiculée ..…..................................... 12

12 Préoperculaire généralement faiblement armé; rapport de sa hauteur sur le dia-
nr allo a VIALS EES so Se see eo ee RER Ps G. lituratus

12' Préoperculaire fortement armé; rapport de sa hauteur sur le diamètre de l'oeil
LORS AR ies prey lesen neh ani E AIM JUS N le tee a G. parnaibae

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WEBER, C.1986. Hypostomus dlouhyi, nouvelle espèce de poisson-chat cuirassé du Paraguay (Pisces,
Siluriformes, Loricariidae). Revue suisse Zool. (1985) 94 (4): 955-968.

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Revue suisse Zool. | Tome 98 Fasc. 3 p. 645-680 Genève, septembre 1991

Une douzaine de nouvelles espèces
d'Harpactea BRISTOWE d'Algérie,
avec la description de trois femelles
inconnues (Araneae: Dysderidae)

par

Robert BOSMANS * et Lynda BELADJAL **

Avec 52 figures

ABSTRACT

Twelve new species of Harpactea from Algeria with description of three
unknown females (Araneae Dysderidae) — The authors describe 12 new Dysderidae
belonging to the genus Harpactea Bristowe from Algeria: H. auresensis, H. aurigoides, H.
christae, H. dumonti, H. heizerensis, H. incurvata, H. kareli, H. mertensi, H. mitidjae, H.
monicae, H. oranensis and H. ouarsenensis; they also describe the unknown females of H.
auriga (Simon), H. globifera (Simon) et H. longitarsa Aliccata.

1. INTRODUCTION

La connaissance des Dysderidae Nord-africaines est encore très incomplète. Quatre
genres y ont été cités: Dysdera, Harpactea, Rhode et Stalitochara; les trois premiers ont
une distribution cicruméditerranéenne, le quatrieme est endémique pour l'Algérie. Depuis
les mémorables travaux de SIMON (1882, 1911), pratiquement personne ne s'est encore
intéressé aux Dysderidae nord-africaines. Seulement DEELEMAN-REINHOLD (1989) a fait
une revision des Dysdera, mais elle a étudié seulement la partie orientale du bassin
méditerranéen, traitant donc l'Egypte et la Lybie; au Maghreb, tout reste a faire.

Récemment, nous avons entamé une revision des Dysderidae du Maghreb. En
commengant avec le genre Harpactea, il s'est avéré que le nombre d'espèces, la majorité
inédites, est très grand (BOSMANS & BELADJAL, 1988a). Trois nouvelles espèces provenant

* Laboratorium voor Ecologie der Dieren, Zoögeografie en Natuurbehoud, Ledeganckstraat 35,
B-9000 Gent, Belgium.

** Laboratoire d'Entomologie, Université des Sciences et de la Technologie H. Boumédienne,
B.P. 39 El Alia, Bab Ezzouar, Alger, Algérie.

646 ROBERT BOSMANS ET LYNDA BELADJAL

du parc national de Chrea ont déjà été décrites (BOSMANS & BELADJAL 1988b). Nous
continuons ce travail avec la description de douze autres nouvelles espèces, la description
de trois femelles inédites, et la redescription de toutes les espèces connues d'Algérie sur du
matériel nouvellement récolté.

Pour donner une bonne diagnose des espèces, nous avons essayé de les classer dans
les groupes distingués par BRIGNOLI (1974) et ALICATA (1966). Les espèces algériennes
appartiennent à deux groupes:

groupe hombergi: bulbe pourvu de deux ou trois apophyses complexes, dont une est
l'embolus.

groupe corticalis: bulbe pourvu d'une seule apophyse (sous-groupe corticalis), ou de
deux apophyses, les deux simples (sous-groupe forcipifera).

Les abréviations suivantes ont été utilisées: Fe, Pa, Ti, Mt, Ta: Femur, Patella, Tibia,
Métatarse, Tarse. d, v, pl, rl, pv, rv: épines dorsales, ventrales, prolatérales, rétrolatérales,
proventrales et rétroventrales.

I.R.S.N.B.: Institut royal des Sciences naturelles de Belgique.

M.N.H.N.P.: Muséum national d'Histoire naturelle de Paris.

M.H.N.G.: Muséum d'Histoire naturelle de Genève.

Les mensurations sont en mm. A part les mesures de l'holotype, nous donnons aussi
la variabilité du caractère concerné.

Les holotypes et une partie des paratypes sont déposés dans I'I.R.S.N.B.: d'autres
paratypes sont déposés dans les collections du M.N.H.N.P., du M.H.N.G., de l'Université
des Sciences et de la Technologie H. Boumédienne, et celles des auteurs.

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Harpactea angustata (Lucas, 1846)
(Figs 1-3)

Dysdera angustata Lucas 1846: 99 (descr. mâle).
Harpactes angustatus; SIMON 1911: 330 (descr. male, femelle).
Harpactea angustata; ROEWER 1954:1715; ALICATA 1974: 13.

Matériel type:

Néotype mäle (par désignation actuelle): Algérie: Wil. Skikda: Ben Azouz, 150 m, plantation
ouverte d'Eucalyptus, 23.XI.1989; déposé à l'T.R.S.N.B. Les types d'angustata ayant été perdus, il est
nécessaire de désigner un néotype, comme sera expliqué plus loin.

Diagnose: .

Cette espèce appartient au groupe corticalis, sous-groupe corticalis; elle est très
voisine de H. major, mais en diffère par l'absence de l'angulosité basale de l'embolus
moins droit et rétrécissant.

Description: Néotype mäle:
Mensurations: Longueur totale 4.04 (3.28-6.64); céphalothorax long de 1.56 (0.94-
1.92), large de 1.06 (1.00-1.42); chélicères longues de 0.66 (0.56-0.90). Pattes:

HARPACTEA D'ALGÉRIE 647

Fics 1-6

Figs 1-3. Harpactea angustata (Lucas). 1. Pédipalpe mäle gauche, vue laterale. 2. Embolus, vue
laterale. 3. Vulve, vue ventrale. Figs 4-6. Harpactea auriga (Simon). 4. Pédipalpe mäle, vue
latérale. 5. Embolus, vue latérale. 6. Vulve, vue ventrale. Echelle: 0.2 mm.

648 ROBERT BOSMANS ET LYNDA BELADJAL

Fe Pa Ti Mt Ta
I 1.33 0.94 1.18 1.14 0.44
1.18-1.94 0.88-1.30 1.04-1.78 1.02-1.46 0.34-0.52
II 1.14 0.70 0.94 0.96 0.34
III 0.94 0.42 0.72 0.82 0.38
IV 1.36 0.64 1.14 1.20 0.50
1.22-1.88 0.58-0.84 1.04-1.38 1.12-1.54 0.38-0.56
Ped. 0.72 0.38 0.48 _ 0.34
0.68-0.86 0.32-0.48 0.42-0.58 = 0.30-0.42

Couleur: Céphalothorax marron; sternum et pattes I-II brun jaunätre, pattes IN-IV
jaunatres; abdomen blanc pâle. Chétotaxie: I-II: Fe: 1pl.

HE 2p Sp 2rl Spy, 3rv Mt: Spli3d1 2 pyS3rv

IV: Fe: Id: Ti: 2pl, 3rl, 3pv, 2rv; Mt: 2pl, 3rl, 4pv, 3rv.

Pédipalpe (fig. 1-2): Cymbium 2.3 fois plus long que large. Bulbe fusiforme, étiré
aux deux extrémités, muni d'un embolus apical droit, élargi à la base, puis rétrécissant
graduellement pour se terminer en pointe arrondie. Conducteur membraneux droit,
parallèle à l'embolus dès la base, avec l'extrémité dilatée et légèrement denticulée.

Femelle:

Mensurations: Longueur totale 4.80 (3.32-5.00); céphalothorax long de 1.60 (1.24-
1.70), large de 1.28 (1.00-1.40); chélicères longues de 0.68 (0.56-0.76). Pattes:

Fe Pa Ati Mt Ta
I 1.38 0.98 112 1.08 0.46
1.10-1.45 0.76-1.10 1.02-1.40 0.99-1.17 0.36-0.53
Il 1.24 0.74 1.04 0.94 0.38
III 1.08 0.48 0.76 0.96 0.38
IV 1.62 0972 1.24 1.42 0.56

1.26-1.68 0.64-0.84 1.14-1.32 1.32-1.50 0.44-0.64

Couleur et chétotaxie comme chez le mâle.

Vulve (fig. 3): Réceptacle séminal élargi à la base, rétrécissant graduellement dès son
tiers basal pour se terminer en bout arrondi; valve antéro-ventrale présentant une partie
centrale élargie, prolongée latéralement par deux ailes bien développées dirigées
obliquement vers le haut. Diverticule de l'atrium génital bref, sans ampoule.

Autre matériel étudié:

Algérie: Wil. de Skidkda: 1 femelle, mêmes données que le néotype; idem, 1 femelle,
2.11.1990. Djendel, 200 m, 1 femelle, litière d'un maquis de Quercus ilex, 2.1I1.1990.

Wil. Annaba: Massif de l'Edough, Chetaibi, 810 m, 1 mâle 2 femelles, sous les pierres dans une
prairie, 27.11.1990.

Wil. Guelma: Belkheir, 400 m, 4 mâles 1 femelle, sous les pierres bordant un champ,
28.11.1990. .

Distribution:

Lucas (1846) décrivit cette espèce originalement de la région de «Böne» (Annaba) et
«Philippeville» (Skikda), où se trouve donc la localité type. Plus tard, elle fut citée par
SIMON (1911) de presque tout le nord de l'Algérie (Annaba, Skikda, Alger, Ouled Auteurs,
Ouarsenis, Theniet el Had, Saida et Tlemcen) et par ALICATA (1974) d'Oran et de Theniet-
el-Had. Alicata observa de petites différences entre les individus des deux localités, mais
les considéra comme des variations infraspécifiques. Dans une publication antérieure
(BOSMANS & BELADJAL 1988a), nous avons pourtant démontré que les aires des Harpactea

HARPACTEA D'ALGÉRIE 649

algériennes sont très limitées. Il est donc fort improbable qu'une espece occuperait toute la
région septentrionale d'Algérie, d'Oran jusqu'à Annaba. Dans la région d'Oran et de
Theniet-el-Had nous avons retrouvé des spécimens correspondant aux figures d'ALICATA
(op. cit.); nous les considerons comme de bonnes espèces et elles seront décrites plus loin.
Entre Skikda et Annaba nous avons constaté la présence d'une troisième espèce de ce
groupe, et nous la considérons comme la vraie angustata, puisque ces individus
proviennent de la localité type mentionnée par Lucas (1846). Dans la collection Simon,
aucun représentant de la vraie angustata est présent, et la désignation d'un néotype est
donc indispensable.

Harpactea auriga (Simon, 1911)
(Figs 4-6)

Harpactes auriga SIMON 1911: 329 (descr. mäle).
Haractea auriga; ROEWER 1954; 1715; ALICATA 1974: 8.

Diagnose:
Cette espèce est facilement reconnaissable par la longueur particuliere et la courbure
terminale de l'embolus.

Description: Mäle:
Mensurations: Longueur totale 4.55; céphalothorax long de 1.83, large de 1.42;
chélicères longues de 0.63. Pattes:

Fe Pa a0 Mt Ta
I 1.44 0.94 1.36 1.16 0.50
IV 1.63 0.91 1.44 1.63 0.58
péd. 0.80 0592 0.38 - 033

Couleur: Céphalothorax, chélicères et sternum bruns; pattes I marron, pattes II-IV
brun jaune; abdomen gris päle.

Chétotaxie:

I-II: Fe: 1pl

IH: Fe: 1pl, 2rl; Ti: 2pl, 3rv, 2rl; Mt: 3pl, 2pv, 3rl.

IV: Fe: 2d; Ti: 3pl, 2pv, 2rl; Mt: 2pl, 3pv, 3rv.

Pédipalpe (Fig. 4-5): Cymbium 2 fois plus long que large; bulbe globuleux, pourvu
d'un embolus apical très long atteignant 2.5 fois la longueur du bulbe, droit, légèrement
incurvé à sa base, son extrémité bien courbée en crochet; conducteur membraneux absent.

Femelle:

Mensurations: longueur totale 5.27; céphalothorax long de 1.88, large de 1.44;
chélicères longues de 0.69. Pattes:

Fe Pa Ti Mt Ta
I 1.50 0.86 1.19 1.03 0.44
IV 1.58 0.96 1.42 1.50 0.47

Couleur et chétotaxie comme chez le mäle.

Epigyne: Légèrement chitinisée vers son bord extérieur.

Vulve (fig. 6): Réceptacle séminal se rétrécissant graduellement de la base vers
l'extrémité, se terminant en une partie apicale arrondie; valve antéro-ventrale légèrement
courbée dans sa partie médiane, prolongée latéralement par deux ailes légèrement
incurvées vers l'extérieur; diverticule de l'atrium génital présent, large à la base, arrondi à
son extrémité.

650 ROBERT BOSMANS ET LYNDA BELADJAL

Matériel étudié:
Algérie: Wil. Annaba: Massif de l'Edough, Seraidi, 800 m, 2 mäles 2 femelles, pieges dans une
forêt de ©. faginea, 2.III.1990. |

Distribution:
Seulement connue du Massif de l'Edough. Elle y a été citée par SIMON (1911) et
ALICATA (1974), et elle y fut retrouvée par nous-mêmes.

Harpactea globifera (Simon, 1911)
(Figs 7-9)

Harpactes globifer SIMON 1911: 328 (Descr. mâle).
Harpactea globifera; ROEWER 1954: 1715; ALICATA 1974: 6.

Diagnose:

H. globifera appartient au groupe corticalis, sous-groupe forcipifera; elle diffère
d'espèces voisines par le bulbe globuleux muni de deux apophyses inégales chez le mâle et
par la valve antéro-ventrale réniforme chez la femelle.

Description: Mâle:
Mensurations: longueur totale 3.9-5.2; céphalothorax long de 1.68-1.84, large de
1.41-1.45; chélicères longues de 0.58-0.64.

Pattes:
Fe Pa All Mt Ta
I 1.24-1.28 0.87-1.03 1.04-1.16 0.95-1.07 0.33-0.40
IV 1.43-1.59 0.68-0.77 1.27-1.34 1.38-1.47 0.45-0.50
ped. 0.62-0.67 0.42-0.45 0.38-0.44 - 0.36-0.40

Couleur: Céphalothorax brun caraminé; chélicères brunes; sternum brun; pattes I
marron, II-IV vert olivätre avec Ta et Mt marron; abdomen gris pâle.

Chétotaxie:

I-II: Fe: 1pl.

III: Fe: 2pl, Lrl; Ti: 3pl, 3pv, 2rl; Mt: 3pl, 2pv, 2rl.

IV: Fe: 2d; Ti: 2pl, 3pv, 3rv, 3rl: Mt: 4pl, 3rl, 3pv, 3rv.

Pédipalpe (fig. 7-8): Cymbium presque trois fois plus long que large. Bulbe
globuleux, muni de 2 apophyses apicales sur base commune, la premiere (l'embolus)
longue, fortement incurvée en dedans, muni vers sa partie externe d'une petite membrane,
la deuxiéme bréve, étroite 4 sa base et un peu plus large vers son apex. Le bulbe est
également pourvu d'un conducteur membraneux, croisant l'embolus.

Mensurations: Longueur totale 4.06-6.83; céphalothorax long de 1.56-1.93, large de
1.20-1.54; chélicéres longues de 0.44-0.60. Pattes:

Fe Pa Ti Mt Ta
I 1.09-1.59 0.66-0.86 0.92-1.25 0.78-1.11 0.36-0.47
IV 1.38-1.65 0.59-0.88 1.09-1.36 1.16-1.61 0.43-0.54

Couleur et chétotaxie comme chez le mâle.
Epigyne: présentant une légére chitinisation vers son bord postérieur.

Vulve (fig. 9): Valve antéro-ventrale plus ou moins réniforme, présentant une
concavite bien distincte; diverticule de l'atrium bref, très large a sa base, et présentant une
concavité a son apex.

HARPACTEA D'ALGÉRIE 651

Fics 7-12

Figs 7-9. H. globifera (Simon). 7. Pedipalpe mäle, vue laterale. 8. Embolus, vue laterale. 9. Vulve,
vue ventrale. Figs 10-12. H. longitarsa Alicata. 10. Pédipalpe mäle, vue laterale. 11. Embolus, vue
latérale. 12. Vulve, vue ventrale. Echelle: 0.2 mm.

652 ROBERT BOSMANS ET LYNDA BELADJAL

Matériel étudié:

Algérie: Wil. d'Alger: El Harrach, Institut national agronomique, 25 m, 2 mäles, pieges dans
une plantation d'Acacia dealbata avec sous-bois d'Acanthus, 4.VI.1983; idem, 17 mäles 5 femelles,
pièges sous Cupressus, 29.I.-26.VI.1985. Hussein Dey, Jardin d'Essaie, 15 m, 1 mâle, litière,
29.XII.1987.

Wil. de Blida: Meftah, 480 m, 1 femelle, litière dans maquis d'Arbuto unedo, 7.1II.1985; idem,
1 femelle, sous une pierre dans une prairie, 11.XI.1986; idem, 8 mâles 3 femelles, piège dans une
forêt de Quercus suber, 25.XII.1986-6.V.1987; Atlas Blidéen, Meurdja, 950 m, 5 mâles 1 femelle,
pièges dans une cédraie plantée, 28.V.1988; idem, 900 m, 5 mäles, pieges dans une cédraie plantée
avec sous-bois de Quercus ilex, 12.V.15.V1.1983; idem, 13 mâles 9 femelles, 15.V1.1987-28.V.1988;
idem, 1 mâle, pièges dans une pinède plantée (P. maritimus), 15.VI.1982; idem, 12 mâles 2 femelles,
pièges dans une chénaie (O. ilex), 1.IV-3.VI.1983; idem, 1 mâle, sous pierres dans une forêt
récemment brûlée, 25.1V.1982; idem, Djebel Zerouela, 480 m, 1 femelle, litière d'un maquis d'Arbuto
unedo, 7.I1II.1985; idem, 1 femelle, sous une pierre dans une prairie, 11.X1.1986; idem, 8 mâles 3
femelles, pièges dans une forét de Quercus suber, 25.XII.1986-6.V.1987; idem, Djebel Heichem, 350
m, 3 mâles, pièges dans une forêt de Pinus halepensis, 13.1-18.11.1989.

Wil. de Tipaza: Sidi Fredj, 10 m, 7 mâles 5 femelles, pièges dans une petite forêt d'Olea
europea, 25.XII.1986-25.V.1987; idem, 25 m, 5 mâles 8 femelles, pièges dans une pinède (P.
halepensis), 25.XII.1986-13.V.1987. Douaouda, 15 m, 16 mâles 6 femelles, pièges dans un maquis
d'Olea europea, 24.1-6.V.1987; idem, 20 m, 3 mâles 2 femelles, pièges dans une forêt riveraine du
Mazafran (Populus alba), 12.11.1987-8.1.1988. Bouchaoui, 95 m, 7 mäles 5 femelles, pièges dans une
forêt riveraine de Populus alba et Eucalyptus, 12.1-20-X11.1987; idem, 105 m, 1 mâle 4 femelles,
pièges dans une pinède (P. halepensis), 23.II-17.1II.1988. Staoueli, 100 m, 1 mâle 2 femelles, litière
et pierres dans un maquis de lentisque et chéne vert, 27.11.1988. Saoula, 2 mäles, pieges dans une
forêt de Pinus halepensis, 9.1.1989.

Distribution:

SIMON (1911) mentionne cette espèce d'Alger et d'Annaba. La localité d'Alger est
confirmée ici. Son aire de distribution s'y étend de la rive gauche du Mazafran dans
l'ouest, jusqu'à Meurdja dans l'Atlas Blidéen à l'Est. Plus loin vers l'ouest ou l'est, elle est
remplacée par d'autres espèces, comme nous verrons plus loin. En vue du fait que les aires
des Harpactea sont toujours très petites, la localité d'Annaba nous semble erroneuse.

Ecologie:
L'espèce a été récoltée entre 5 et 1000 m, dans des milieux très différents. Tous les
types de forêts ou maquis existant entre ces altitudes sont probablement habités par elle.

Harpactea longitarsa Alicata, 1974
(Figs 10-12)

Harpactea longitarsa ALICATA 1974: 11 (descr. mâle).

Diagnose:

Cette espèce nouvellement récoltée en Algérie appartient au groupe corticalis sous-
groupe auriga. Elle se distingue facilement par la forme du bulbe subsphérique et
l'embolus légèrement courbé. La femelle est décrite ici premièrement et est caractérisée
par le développement remarquable du réceptacle séminal.

Description: Mâle:
Mensurations: Longueur totale 3.65-4.55; céphalothorax long de 1.38-1.75, large de
1.22-1.31; chélicères longues de 0.58-0.63. Pattes:

HARPACTEA D'ALGÉRIE 653

Fe Pa amt Mt Ta
I 1.22-1.29 0.66-0.95 1.07-1.14 0.95-1.09 0.38-0.44
IV 1.36-1.56 0.58-0.79 1.21-1.34 1.35-1.45 0.47-0.63
Ped. 0.58-0.67 0.40-0.44 0.49-0.56 _ 0.46-0.51

Couleur: Céphalothorax brun; sternum et pattes brun jaune; chélicères brunes;
abdomen gris päle.

Chetotaxie:

EEE: pl:

III: Fe: 2pl, 2rl; Ti: 3pl, 3rl, 2pv, 2rv; Mt: 2pl, 3 rl, 2pv, 2rv.

IV: Fe: 1d; Ti: 3pl, 3rl, 3pv, 3rv; Mt: 2pl, 3rl, 3pv, 3rv.

Pédipalpe (fig. 10-11): Cymbium 3 fois plus long que large. Bulbe subsphérique,
muni d'un embolus apical plus long que la longueur du bulbe, droit, légèrement incurvé à
sa base. Conducteur membraneux filiforme, partant à une petite distance de la base de
l'embolus, se dirigeant vers ce dernier et le croisant au milieu.

Femelle:

Mensurations: Longueur totale 3.98-5.04; céphalothorax long de 1.34-1.63, large de
1.25-1.34; chélicères longues de 0.48-0.58. Pattes:

Fe Pa Ti Mt Ta
I 1.01-1.29 0.67-0.82 1.03-1.11 0.84-0.96 0.37-0.47
IV 1.35-1.47 0.50-0.64 1.10-1.16 1.29-1.38 0.37-0.44

Couleur et chétotaxie comme chez le mäle.

Epigyne: Ne repr&sentant aucune chitinisation externe.

Vulve (Fig. 12): Réceptacle séminal de l'organe copulateur très large et arrondi.
Valve antéroventrale incurvée, munie latéralement de deux petites ailes. Diverticule de
l'atrium génital bien développé.

Materiel etudie:

Algérie: Wil. d'El Tarf: El Kala, nord du Lac Tonga, 10 m, 1 mâle 1 femelle, pièges dans une
forét de Pinus halepensis dans les dunes, 30.III.1988; idem, Nord du Lac Oubeira, 25 m, 3 mäles 1
femelle, pièges dans une forêt de Quercus suber, 30.11.1988; idem, 1 mâle 1 femelle, alentours des
bureaux du Parc national, en forêt clair de O. suber, 29.III.1988; idem, E. de Lac Melah, 4 m, 1 mâle,
pièges sous buissons de Lentisca sur sable, 1.III.1990; idem, E. Lac Tonga, 6 m, 1 mâle 3 femelles,
pièges dans une forêt de P. halepensis, 1.1II.1990.

Wil. Guelma: Bouchegouf, 600 m, 1 femelle, pièges dans une forêt de ©. suber, 28.11.1990;
Barrage de la Cheffia, 260 m, 2 femelles, pièges dans un maquis de Lentisca, Erica et Arbuto,
28.11.1990.

Ecologie et distribution:

ALICATA (1974) décrivit H. longitarsa de la Tunisie, notamment d'Aîn Draham à 36
km d'El Kala, une de nos nouvelles localités en Algérie. En Tunisie, elle fut récoltée à
1000 m, tandis que nous la trouvämes entre 20 et 600 m; la répartition altitudinale est donc
large. L'espèce vit dans la litière de forêt (pinède, chênaie et aulnaie).

Harpactea major (Simon, 1911)
(Figs 13-15)
Harpactes corticalis major SIMON 1911: 329 (descr. mâle).
Harpactea corticalis major; ROEWER 1954: 1715.
Harpactea major; ALICATA 1974: 14.

654 ROBERT BOSMANS ET LYNDA BELADJAL

Fics 13-18

Figs 13-15. Harpactea major (Simon). 13. Pédipalpe mäle, vue laterale. 14. Embolus, vue latérale.
15. Vulve, vue ventrale. Figs 16-18. H. auresensis sp. n. 16. Pédipalpe mäle, vue laterale. 17.
Embolus, vue latérale. 18. Vulve, vue ventrale. Echelle: 0.2 mm.

HARPACTEA D'ALGÉRIE 655

Materiel type:
Lectotype mäle (par désignation actuelle): Algérie: sans localité précise (M.N.H.N.P., A.R.
876). Paralectotypes: 4 mâles, deux femelles, mêmes données.

Diagnose:

Cette espèce appartient au groupe et sous-groupe corticalis; elle est très voisine
d'espèces décrites plus loin, mais en diffère par la présence d'une angulosité basale sur
l'embolus.

Description: Mäle.
Mensurations: Longueur totale 3.32-3.84; céphalothorax long de 1.24-1.44., large de
0.92-1.00; chélicères longues de 0.46-0.54. Pattes:

Fe Pa Ti Mt Ta
I 1.04-1.28 0.56-0.94 0.82-1.12 0.82-1.06 0.38-0.44
IV 1.08-1.36 0.52-0.70 0.98-1.12 1.02-1.28 0.36-0.42
péd. 0.62-0.74 0.32-0.38 0.38-0.46 _ 0.26-0.34

Couleur: Céphalothorax marron; chélicères brunes; sternum et pattes brun jaunätre;
abdomen blanc päle.

Chetotaxie:

I-II: Fe: lpl.

Mee: 2p); srl: Ti: 2pl, 311, Ipv, 2rv; Mt: 2pl, 3rl;, 2pv, 2rv.

IVE Fe di 2pl 21 3pv; 2rv; Mt: 3pl, 31], 2pva3rv.

Pédipalpe (fig. 13-14): Cymbium 1.8 fois plus long que large; bulbe fusiforme,
présentant une angulosité basale, muni d'un embolus apical filiforme; conducteur
membraneux droit, élargi à l'apex, naissant à la base de l'embolus et convergeant vers son
apex.

Femelle:

Mensurations: Longueur totale 2.88-3.84; céphalothorax long de 1.14-1.34, large de
0.86-0.95; chélicéres longues de 0.42-0.51.

Pattes:
Fe Pa kt Mt Ta
I 0.92-1.16 0.56-0.76 0.78-0.90 0.68-0.82 0.28-0.34
IV 1.06-1.28 0.50-0.66 0.82-0.90 0.98-1.18 0.30-0.38

Couleur et chétotaxie comme chez le mäle.

Vulve (fig. 15): Réceptacle seminal de l'appareil copulateur formé d'une partie
basale, dilatée vers l'apex, surmontée d'une autre partie lamellaire rétrécissant graduel-
lement et se terminant en pointe; valve antéro-ventrale élargie dans sa partie centrale,
prolongée latéralement par deux ailes dirigées obliquement vers le haut; diverticule de
l'atrium génital long et contourné se terminant en ampoule dilatée.

Autre matériel étudié:

Algérie: Wil. Tizi Ouzou: Forét de Mizrana, 300 m, 1 male 2 femélles, sous les
pierres dans un maquis bordant une forét de ©. suber, 26.1.1990; 5 km E. de Tizi Ouzou,
180 m, 10 mäles 12 femelles, dans les herbes sur une pente humide, 25.1.1990; Boukhalfa,
180 m, 6 mâles 2 femelles, pièges dans des broussailles d'Olea europea, 20.XII.1988;
Tigzirt, 50 m, 1 mäle, sous les pierres bordant une prairie, 26.1.1990; Sidi Daoud, 30 m, 1
mäle 2 femelles, dans les touffes de Graminées dans un champ abandonné, 26.1.1990;
Takdempt, 30 m, 8 mäles 18 femelles, sous les pierres dans un champ abandonné,
26.1.1990.

656 ROBERT BOSMANS ET LYNDA BELADJAL

Distribution:

Cette espèce a été décrite par SIMON (1911) de Lakhdaria, Yakouren et Ouchtata.
Ensuite, ALICATA (1974) la cita de Yakouren, Timgad et Bordj Bou Areridj. Nous l'avons
retrouvée dans la Grande Kabylie, conforme aux localités de Lakhdaria et Yakouren.

Harpactea auresensis sp. n.
(Figs 16-18)

Matériel type:

Holotype mäle: Algérie: Wil. de Batna: Massif de l'Aures, Forét de S'Gag, 1800 m, piege dans
une foret mixte de Cedrus atlantica et Quercus ilex, 9.IV.1988. Paratypes: idem, 2 mäles 8 femelles,
9.1V.1988; idem, 1 mâle, sous une pierre, 27.IX.1985.

Diagnose:
Harpactea auresensis appartient au groupe hombergi, sous-groupe hombergi. Elle est
facilement reconnaissable par son embolus typique.

Description: Holotype mäle:
Mensurations: Longueur totale 3.41 (3.41-4.31); céphalothorax long de 1.47 (1.47-
1.70), large de 1.06 (1.06-1.38); chélicères longues de 0.31 (0.31-0.56). Pattes:

Fe Pa Ati Mt Ta
I 1.18 0.64 0.95 0.92 0.36
1.18-1.29 0.64-1.06 0.95-1.29 0.92-1.14 0.36-0.40
II 0.98 0.59 0.82 0.81 0.33
III 0.91 0.38 0.64 0.62 0.31
IV 121 0.60 0.84 1.06 0.38
1.21-1.38 0.60-0.70 0.84-1.32 1.06-1.29 0.38-0.44
ped. 0.56 0.33 0.44 = 0.30
0.56-0.61 0.33-0.38 0.44-0.48 = 0.30-0.37

Couleur: Céphalothorax marron; chélicères brunes; sternum et pattes brun jaune;
abdomen gris päle.

Chétotaxie: I-II: 1pl.
HE SP tis2ple Mt: Spl srk
VAE tds: 2pl; pv Srl; Mt: Spl rv]

Pédipalpe (fig. 16-17): Cymbium 1.8 fois plus long que large. Bulbe ovoide,
brusquement rétréci distalement, puis se bifurquant en deux apophyses, l'une dans le
prolongement du bulbe, l'autre plus ou moins perpendiculaire à l'axe du bulbe et formant
l'embolus. La première est droite et arrondie apicalement, la deuxième se rétrécit dès son
tiers basal et devient filiforme, légèrement courbée, dans son deux tiers distal; le bulbe est
pourvu en plus d'un conducteur membraneux, prenant naissance à la base de l'embolus et
se dirigeant parallèlement à lui, se terminant en un apex dilate.

Paratype femelle:
Mensurations: Longueur totale 4.14 (3.9-4.47); céphalothorax long de 1.56 (1.52-
1.72), large de 1.16 (1.06-1.34); chélicères longues de 0.55 (0.48-0.59). Pattes:

HARPACTEA D'ALGÉRIE 657
Fe Pa Ti Mt Ta
I 1.06 0.80 0.88 0.79 0.37
1.03-1.07 0.67-0.81 0.85-0.98 0.77-0.85 0.36-0.40
II 0.99 0.60 0.89 0.71 0.36
II 0.93 0.47 0.58 0.76 0.37
IV 1.38 0.64 1513 1.35 0.47
1.27-1.33 0.52-0.67 1.00-1.17 1.33-1.37 0.40-0.48
péd. 0.62 0.29 0.33 - 0.45

Couleur et chétotaxie comme chez le mâle.

Vulve (fig. 18): Réceptacle séminal se rétrécissant graduellement de la base vers
l'extrémité, se terminant en une partie apicale arrondie. Valve antéro-ventrale légèrement
courbée, étroite dans sa partie médiane, latéralement prolongée par deux ailes légèrement
incurvées vers l'extérieur. Diverticule de l'atrium génital présent, large à la base, se
terminant en mamelon.

Autre matériel étudié:

Algérie: Wil. de Batna: Massif de l'Aures, Monts de Belezma, 1700 m, 6 mäles 11
femelles, pièges dans une forêt mixte de Cedrus atlantica et Quercus ilex, 26.II-9.IV.1988.
Djebel Chelia, 1600 m, 1 mäle 1 femelle, pièges dans une vieille cédraie, 1.VII.1988.

Distribution:
Cette espèce est probablement un endémisme du Massif de l'Aures. Elle y fut trouvée
dans la forêt de S'gag, dans les monts de Belezma, et sur le Djebel Chelia.

Etymologie:
Cette est une endémisme du Massif de l'Aurea, d'où le nom auresensis.

Harpactea aurigoides sp. n.
(Figs 19-21)
Matériel type:
Holotype mâle: Algérie: Wil. de Chleff: Damous O., 5 m, forêt ouvert de Pinus halepensis,
28.11.1989. Paratypes: 18 mâles, 11 femelles, mêmes données, 28.11.1989-20.1.1990.

Diagnose:

Cette espèce fait partie du groupe corticalis, sous-groupe auriga. Elle est très voisine
d'auriga mais en diffère par la longueur moins particulière et la courbure terminale moins
accentuée de l'embolus.

Description: Mäle:
Mensurations: Longueur totale 3.35 (2.98-5.24); céphalothorax long de 2.05 (1.79-
2.25), large de 1.55 (1.41-1.66); chélicères longues de 0.77 (0.48-0.84). Pattes:

Fe Pa Ti Mt Ta
I 1.72 1.22 1.44 1.36 0.50
1.40-1.51 0.92-1.02 19171027 1.09-1.17 0.41-0.44
II 1855 1.03 1.36 1.22 0.47
III 1.44 0.61 0.94 1.19 0.42
IV 1.88 0.86 172 175 0.50
1.61-1.92 0.71-0.83 1.24-1.78 1.56-1.81 0.33-0.54
péd. OMG: 0.50 0.47 - 0.33
0.66-0.81 0.31-0.54 0.40-0.52 — 0.27-0.39

658 ROBERT BOSMANS ET LYNDA BELADJAL

Fics 19-24

Figs 19-21. H. aurigoides sp. n. 19. Pédipalpe mäle, vue laterale. 20. Embolus, vue laterale. 21.
Vulve, vue ventrale. Figs 22-24. H. christae sp. n. 22. Pédipalpe mâle, vue latérale. 23. Embolus, vue
laterale. 24. Vulve, vue ventrale. Echelle: 0.2 mm.

HARPACTEA D'ALGÉRIE 659

Couleur: Céphalothorax brun; chélicères brunes; sternum brun jaune; patte I marron,
pattes II-IV brun jaune. Abdomen blanc päle.

Pedipalpe (fig. 19-20): Cymbium 2.5 fois plus long que large. Bulbe globuleux,
pourvu d'un embolus apical long atteignant deux fois la longueur du bulbe, droit,
légèrement courbé à la base et à l'extrémité. Conducteur membraneux filiforme partant du
bulbe à une petite distance de la base de l'embolus, se dirigeant vers celui-ci, puis le
croisant.

Paratype femelle:

Mensurations: Longueur totale 7.62 (7.90-7.80); céphalothorax long de 2.19 (1.75-
2.25), large de 1.63 (1.42-1.72); chélicères longues de 0.69 (0.65-0.72). Pattes:

I 1.55 1.14 1.19 Wad 0.47
1.33-1.72 0.77-1.19 1.00-1.36 0.88-1.16 0.38-0.52
II 1.52 1.00 1.22 1.08 0.42
II 1.44 0.80 ORT 1.05 0.38
IV 1677, 0.83 152 1.69 0.49

1.42-1.97 0.66-0.89 1.14-1.66 1.36-1.77 0.42-0.52

Vulve (fig. 21): Réceptacle séminal très bref; valve antéroventrale très large,
prolongée par de petites ailes légèrement incurvées vers l'extérieur; diverticule de l'atrium
génital présent, large à la base, plus ou moins arrondi à l'extrémité.

Autre matériel étudié:

Wil. Ain Defla: Col Kandek, 600 m, 1 femelle, pièges dans un maquis de Pistacia lentisca,
18.V.1988. Ain N'Sour, 1150 m, 1 mâle 1 femelle, sous les pierres dans une forêt ouverte de Quercus
ilex, 23.1V.1989.

Wil. de Blida: Oued Djer S., forêt des Soumatas, 220 m, 11 mâles 5 femelles, pièges dans un
maquis de lentisque, 19.V.1988.

Wil. de Tipasa: Ouest de Cherchel, Oued Hachem, 30 m, 1 mâle, dans les touffes
d'Ampelodesma, 2.1.1988; Zeralda, embouchure du Mazafran, 20 m, 5 mâles 5 femelles, maquis de
Quercus coccifera, 17.111.1988-5.V.1989.

Ecologie:
Cette espèce n'a été récoltée qu'à basses altitudes, dans les différents types de forêt
qui y existent. Son activité s'étend de janvier jusqu'en mai.

Distribution:
La region ouest d'Alger, de Damous jusqu'à Zeralda.

Etymologie:
Cette espèce a été nommée aurigoides par sa ressemblance étroite à auriga.

Harpactea christae n. sp.
(fig. 22-24)

Matériel type:

Holotype mäle: Algérie: Wil Setif: Djebel Babor, 1800 m, piège dans une for&t mixte de
Cedrus atlantica, Abies numidica et Quercus faginea, 23.IV-20.V.1982. Paratypes; idem, 1900 m, 1
mâle 4 femelles, pièges dans une forêt mixte de Quercus ilex et Cedrus atlantica, 22.X.1989; idem,
1750 m, 3 mäles 15 femelles, pièges dans une cédraie dense, 22.X.1989; idem, 1600 m, 5 mäles 5
femelles, pièges dans une cédraie ouverte, 22.X.1989.

660 ROBERT BOSMANS ET LYNDA BELADJAL

Diagnose:

Cette espèce appartient au groupe corticalis, sous-groupe auriga. Les mäles se
caractérisent par leur embolus filiforme et court par rapport au bulbe; les femelles par la
forme particulière en cloche du réceptacle séminal.

Description: Holotype mäle:
Mensurations: Longueur totale 3.82 (2.44-4.14); céphalothorax long de 1.72 (1.69-
1.83), large de 1.18 (1.06-1.25); chélicères longues de 0.47 (0.42-0.83). Pattes:

Fe Pa Ti Mt Ta
I 31 0.85 1.04 0.95 0.44
1.25-1.63 0.80-1.05 0.97-1.27 0.88-1.19 0.38-0.52
II 113 0.74 0.95 0.88 0.42
III 0.88 0.48 0.71 0.87 0.38
IV 1.38 0.70 1.18 1.34 0.47
1.27-1.83 0.66-0.83 1.14-1.61 1.25-1.75 0.42-0.58
péd. 0.56 0.31 0.41 ~ 0.37
0.50-0.88 0.25-0.44 0.38-0.50 _ 0.30-0.47

Couleur: céphalothorax marron; chélicères brunes: sternum et pattes brun jaunätre;
abdomen gris pâle.

Chétotaxie:

I-II: Fe: 1pl.

NISRE729-T1:3pl; 2py, 315. srl; Mt: 3pl, 3pv; 3rv, 3rl:

IV: Fe: 1d; Ti: 3pl, 3pv, 3rv, 3rl; Mt: 4pl, 2pv, 3rv, 4rl.

Pedipalpe (figs 22-23): Cymbium deux fois et demi plus long que large. Bulbe
subglobuleux, muni d'un ambolus apical filiforme, légèrement courbé, accompagné des sa
base d'un conducteur membraneux filiforme, de la méme longueur que l'embolus.

Paratype femelle:

Mensurations: Longueur totale 5.33 (3.94-7.52); céphalothroax long de 1.97 (1.69-
2.05), large de 1.61 (1.36-1.69); chélicères longues de 0.75 (0.69-0.88). Pattes:

Fe Pa Ti Mt Ta

I JESS 0.88 1225 1.05 0.44
1.42-1.63 0.83-1.05 1.14-1.31 0.88-1.14 0.42-0.58

II 1.38 0.88 1.16 1.03 0.52

III 1.42 0.58 0.86 1.00 0.50

IV 1:77 0.83 1.61 152 0.63

163-1297 0.75-0.86 1.58-1.69 1.44-1.66 0.55-0.69

Couleur et chétotaxie comme chez le mäle.

Vulve (fig. 24): Réceptacle séminal généralement en forme de cloche, très large et
arrondi à la base, surmonté d'une partie apicale droite se terminant en pointe arrondie.
Valve antéro-ventrale légèrement courbée dans sa partie médiane, prolongée latéralement
par deux ailes brèves dirigées en haut; diverticule de l'atrium génital très développé,
tubulaire à la base, se terminant en ampoule bien arrondie.

Ecologie:
H. christae habite la forét dense et mixte du sommet du Djebel Babor. Sa distribution
altitudinale et sa phénologie restent à préciser.

Distribution:
Probablement une espèce endémique du mont Babor.

HARPACTEA D'ALGÉRIE 661

Etymologie:
Le premier auteur dédie cette espèce à son amie Christa Plaisir.

Harpactea dumonti sp. n.
(figs 25-27)

Matériel type:

Holotype mäle: Algérie: Wil. Tizi Ouzou, Massif du Djurdjura, versant sud, Tikjda, 1380 m,
pièges dans une forét de Cedrus atlantica, 24.IX.1987. Paratypes: 20 mäles, 67 femelles, 24.IX.1987-
17.X1.1988.

Diagnose:

Cette espèce est facilement reconnaissable, les mäles par le tarse du pédipalpe
relativement court, la concavité peu prononcée du bulbe et l'embolus long; les femelles par
la présence d'une sclérite chitinisée latéralement de la valve postéro-dorsale. Elle
appartient au groupe corticalis, sous-groupe corticalis.

Description: Holotype mâle:
Mensurations: Longueur totale 3.74 (3.33-4.96); céphalothorax long de 1.57 (1.50-
1.59), large de 1.27 (1.20-1.31); chélicères longues de 0.65 (0.51-0.67). Pattes:

Fe Pa Ti Mt Ta
I 1231 0.98 1.06 0.92 0.47
12221535 0.98-1.03 0.99-1.09 0.85-0.95 0.37-0.49
II 1.09 0.85 1.02 0.91 0.38
IN 0.88 0.56 0.77 0.98 0.40
IV 1755 07 (27 1.31 0.42
1.32-1.38 0.73-0.89 1.23-1.29 1.22-1.34 0.40-0.47
péd. 0.47 0.37 0.40 — 0.29
0.44-0.52 0.33-0.40 0.37-0.44 — 0.26-0.33
Couleur: Céphalothorax marron; sternum brun; pattes brun jaune; abdomen blanc
pâle.
Chétotaxie:
I-II: Fe: 1pl;

IN: Fe: 2pl, 2rl; Ti: 2pl, 3pv, 3rv, 3rl; Mt: 3pl, 2rl, 3pv, 3rv.

IV: Fe: 2d; Ti: 2pl, 3pv, 3rv, 3rl; Mt: 3pl, 3rl, 2pv, 3rv.

Pédipalpe (fig. 25-26): Cymbium 1.6 fois plus long que large; bulbe ovoide, pourvu
d'un embolus apical courbé à la base, droit et plus long que le bulbe; conducteur
membraneux filiforme, dès la base parallèle à l'embolus.

Paratype femelle:

Mensurations: Longueur totale 4.87 (3.98-5.12); céphalothorax long de 1.63 (1.41-
1.65), large de 1.29 (1.12-1.31); chélicères longues de 0.55 (0.47-0.58). Pattes:

Fe Pa Ti Mt Ta
I 1.20 0.88 0.98 0.87 0.38
0.99-1.27 0.71-0.92 0.84-1.02 0.73-0.91 0.32-0.41
II 0.89 077 0.87 0.81 0.34
HI 0.85 0.47 0.70 0.75 0.37
IV 1.31 0.74 1.13 1.24 0.48

1.22-1.36 0.61-0.77 1.06-1.15 1.14-1.27 0.37-0.50
Couleur et chétotaxie comme chez le mäle.

662 ROBERT BOSMANS ET LYNDA BELADJAL

26,27,29

L30 J

Fics 25-30

Figs 25-27. H. dumonti sp. n. 25. Pédipalpe mäle, vue laterale. 26. Embolus, vue laterale. 27. Vulve,
vue ventrale. Figs 28-30. H. heizerensis sp. n. 28. Pédipalpe mâle, vue latérale. 29. Embolus, vue
latérale. 30. Vulve, vue ventrale. Echelle: 0.2 mm.

HARPACTEA D'ALGÉRIE 663

Epigyne: Présentant une légère chitinisation externe sur les bords latéraux de la fente
épigastrique.

Vulve (fig. 27): Réceptacle séminal se rétrécissant graduellement de la base vers
l'extrémité, se terminant en une partie apicale arrondie; valve antéro-ventrale légèrement
courbée, présentant dans sa partie centrale une pointe obtuse, prolongée latéralement par
deux ailes légèrement incurvées vers l'extérieur; valve postéro-dorsale accompagnée
latéralement par deux sclérites chitinisées, incurvées légèrement vers l'extérieur;
diverticule de l'atrium génital très peu développé.

Autre matériel étudié:

Algérie: Wil. Bouira: Massif du Djurdjura, Tala Rana, 1280 m, 5 mäles, 24.IX.1987; idem,
Tigounatine, 1460 m, 18 mâles 16 femelles, pièges dans une forêt de cèdre, 24.IX.1987; idem,
Tikjda, 1500 m, 1 mâle 1 femelle, sous les pierres dans les environs de l'hôtel, 12.X.1982.

Ecologie et distribution:
Cette espèce a seulement été récoltée à haute altitude, entre 1380 et 1500 m. Elle
habite les forêts de cèdre.

Etymologie:
Nous dédions cette espèce au prof. Dumont, directeur du Laboratoire d'Ecologie à
Gand.

Harpactea heizerensis n. sp.
(Figs 28-30)

Matériel type:

Holotype mâle: Algérie: Wil. Tizi Ouzou: Massif du Djurdjura, Djebel Heizer, 1800 m, sous
Euphorbia sp., 30.1V.1984. Paratypes: idem, 1540 m, 19 mâles 20 femelles, pièges dans une forêt de
Cedrus atlantica, 12.1X.1988-18.1X.1989; idem, 1520 m, 7 mâles 20 femelles, pièges dans une
cédraie dense, 12.IX.1988-3.V.1989.

Diagnose:
Cette espèce fait partie du groupe corticalis, sous groupe corticalis. Elle est très
voisine d’angustata (Lucas) mais en diffère par l'embolus linéaire à partir de son milieu.

Description: Holotype mâle:
Mensurations: longueur totale 3.98 (3.41-5.36); céphalothorax long de 1.61 (1.40-
1.84), large de 1.16 (1.12-1.38); chélicères longues de 0.53 (0.40-0.86). Pattes:

Fe Pa Ti Mt Ta
I 122 0.84 1220 0.99 0.30
1.13-1.30 0.80-1.03 1.01-1.28 0.91-1.17 0.29-0.44
II 0.84 0.47 OFF 0.84 033
III 0.76 0.40 0.58 0.62 0.29
IV JESS 0.53 1.16 1.31 0.44
1.18-1.84 0.51-0.75 1.04-1.50 1.16-1.72 0.40-0.54
Péd. 0.70 0.33 0.47 _ 0.26
0.60-0.74 0.30-0.35 0.41-0.55 = 0.23-0.29

Couleur: Céphalothorax brun; sternum brun jaune: pattes brun verdätre; abdomen
blanc päle.

664 ROBERT BOSMANS ET LYNDA BELADJAL

Chetotaxie:

I-II: Fe: 1pl.

IN: Fe: 2pl, 2rl; Ti: 3pl, 2rl, 3pv, 3rv; Mt: 2pl, 3rl, 3pv, 3rv.

IV: Fe: Id; Ti: 3pl, 3rl, 3pv, 3rv; Mt: 3pl, 3rl, 3pv, 2rv.

Pédipalpe (fig. 28-29): Cymbium 2.2 fois plus long que large. Bulbe fusiforme,
pourvu d'un embolus apical légèrement courbé et large à la base, rétréci jusqu'au tiers
basal, puis linéaire; conducteur membraneux filiforme, plus large à l'apex, partant de la
base et rejoignant l'embolus à son extrémité.

Paratype femelle:
Mensurations: Longueur totale 4.87 (4.06-5.52); céphalothorax long de 1.81 (1.54-
1.90), large de 1.45 (1.18-1.54); chélicères longues de 0.69 (0.66-0.74). Pattes:

Fe Pa Al Mt Ta
I 1.40 0.80 IRIS) 1.04 0.38
1.13-1.46 0.74-0.93 0.93-1.24 0.91-1.16 0.33-0.44
II 1.18 0.71 0.99 0.91 0.41
III 1.38 0.58 0.82 0.91 0.38
IV 1.37. 0.80 21 1.41 0.47

1.29-1.62 0.69-0.88 1.13-1.32 1.29-1.46 0.38-0.52

Couleur et chétotaxie comme chez le mäle.

Epigyne ne représentant aucune chitinisation externe.

Vulve (fig. 30): Réceptacle séminal droit, plus large dans sa moitié basale, se
rétrécissant graduellement vers l'apex et se terminant en une pointe arrondie. Valve antéro-
ventrale élargie dans sa partie centrale, prolongée latéralement par deux ailes latérales très
brèves. Diverticule de l'atrium génital long, tubulaire, contourné à la base et se terminant
en ampoule.

Autre matériel étudié:

Algérie: Wil. de Tizi Ouzou: Massif du Djurdjura, Tala Guilef, 1450 m, 4 mâles, tamisage de
litière dans une forêt de ©. ilex, 1.V.1984; idem, 1500 m, 1 mâle, piège dans une forêt de ©. ilex,
12.1V.1987; idem, 1800 m, 1 mâle, piège dans une prairie alpine avec des restes de neige,
30.IV.1984; idem, 1430 m, 3 mâles 17 femelles, pièges dans une pelouse avec quelques cèdres,
12.1X-3.V.1989; idem, 1750 m, 1 mâle à l'entrée d'une grotte, 14.1X.1989.

Ecologie et distribution:

Cette nouvelle espèce habite le versant nord du Massif du Djurdjura; elle a été
récoltée entre 1450 et 1800 m, surtout dans les habitats forestiers (chénaie, cèdraie) mais
aussi dans les prairies pseudoalpines. Elle fut récoltée de septembre jusqu'en mai.

Harpactea incurvata sp. n.
(Figs 31-33)

Matériel type:
Holotype mâle: Algérie: Wil. Setif: Djebel Babor, 1900 m, pièges dans une forêt mixte de
Quercus ilex et Cedrus atlantica, 15.VI.1987. Paratypes: idem, 4 mâles 8 femelles, 22.X.1989.

Diagnose:
Cette espèce appartient au groupe corticalis, sous groupe auriga. Elle est caractérisée
par la courbe particulière de l'embolus, et par sa longueur moyenne.

HARPACTEA D'ALGÉRIE 665

Description: Holotype mäle:
Mensurations: Longueur totale 4.55 (4.16-4.72); céphalothorax long de 1.77 (1.69-
2.05), large de 1.52 (1.47-1.55); chélicères longues de 0.51 (0.44-0.83). Pattes:

Fe Pa m Mt Ta
I 132 1.06 al 0.99 0.44
1.25-1.81 0.94-1.11 1.05-1.38 0.86-1.16 0.36-0.55
II 1.18 0.86 0.93 0.81 0.40
III 1.07 0.49 0.88 1.02 0.38
IV 1.56 0.81 1.38 132 0.61
1.51-1.69 0.77-1.08 1.33-1.52 1.33-1.61 0.52-0.66
péd. 0.77 0.40 0.33 = 0.36
0.73-0.94 0.37-0.52 0.30-0.50 _ 0.33-0.44

Couleur: Céphalothorax marron; sternum brun jaune; patte I marron, pattes II-IV
brun jaune. Abdomen blanc päle.

Chétotaxie: I-II: Fe: 1pl.

INSEe1p1,2r; M pl 3rv, 2rl; MES pl 3pv; 3rl.

IV: Fe: 1pl; Ti: 3pl, 3pv, 2rl; Mt: 3pl, 3pv, 3rv.

Pedipalpe (fig. 31-32): Cymbium 1.7 fois plus long que large. Bulbe globuleux, muni
d'un embolus apical plus long que la longueur du bulbe, courbé des son tiers basal en
angle de 45°; embolus accompagné des sa base d'un conducteur membraneux et accollé,
difficile à décerner.

Paratype femelle:

Mensurations: Longueur totale 4.61 (4.55-4.72); céphalothorax long de 1.91 (1.75-
2.00), large de 1.47 (1.42-1.52); chélicères longues de 0.66 (0.61-0.86). Pattes:

Fe Pa Ti Mt Ta
I 1.58 1.03 25 1.08 0.50
1.44-1.69 0.94-1.08 1.11-1.33 1.00-1.14 0.44-0.55
II 1.19 0.80 1.11 0.97 0.38
III 1.08 0.69 0.83 1.00 0.38
IV 1.58 0.97 1.38 1.63 0.52

1.52-1.72 0.80-1.03 1.31-1.47 1.552175 0.47-0.61

Epigyne: présentant une légère chitinisation externe.

Vulve (fig. 33): Réceptacle séminal droit, plus large à la base, puis rétréci
graduellement, se terminant vers l'apex en pointe arrondie; valve antéro-ventrale
prolongée latéralement par deux ailes dirigées vers le haut; diverticule de l'atrium génital
bien développé, se terminant en boule.

Ecologie et distribution:
Comme H. christae sp. n.

Etymologie:
Le nom fait référence à l'embolus courbé.

Harpactea kareli sp. n.
(Figs 34-36)

Matériel type:
Holotype mâle: Algérie: Wil. Bouira: Massif du Djurdjura, versant méridional, Tikjda, 1380 m,
pièges dans une forét de Cedrus atlantica, 3.XI.1987. Paratypes: idem, 1450 m, 1 mäle, pièges dans

666 ROBERT BOSMANS ET LYNDA BELADJAL

32.35.36
133

Fics 31-36

Figs 31-33. H. incurvata sp. n. 31. Pédipalpe mäle, vue laterale. 32. Embolus, vue laterale, 33. Vulve,

vue ventrale. Figs 34-36. H. kareli sp. n. 34. Pédipalpe mâle, vue latérale, 35. Embolus, vue
latérale.

HARPACTEA D'ALGÉRIE 667

une clairiere dans une forét de Cedrus atlantica, 2-24.1V.1982; idem, Tala Rana, 1280 m, 15 mäles
21 femelles, pieges dans une cédraie claire, 6.X-12.VII.1988.

Diagnose:

Cette nouvelle espèce appartient au groupe corticalis, sous groupe corticalis. Elle est
très voisine de H. dumonti sp. n., avec laquelle elle a été récoltée, mais en diffère par
l'embolus plus large et moins linéaire.

Description: Holotype mäle:
Mensurations: Longueur totale 4.39 (4.00-4.72); céphalothorax long de 1.95 (1.81-
2.05) , large de 1.50 (1.33-1.55); chélicères longues de 0.44 (0.38-0.66). Pattes:

Fe Pa Ti Mt Ta
I oil 0.81 115 1.20 0.37
1.16-1.47 0.77-1.00 1.08-1.27 12127, 0.30-0.67
Il 1.09 0.80 0.82 0.87 0.40
III 0.93 0.53 0.74 1.02 037
IV 1.50 0.66 1.34 1.54 0.43
1.44-1.69 0.55-0.77 1.27-1.42 1.47-1.61 0.38-0.58
Ped. 0.82 0.37 0.51 = 0.31
0.77-0.91 0.27-0.44 0.44-0.58 _ 0.25-0.36
Couleur: Céphalothorax marron; sternum et pattes brun jaune; abdomen blanc päle.
Chétotaxie:
I-H: Fe: 1pl.

IH: Fe: 2pl, 2rl; Ti: 2pl, 3rl, 3pv, 3rv; Mt: 3pl, 3rl, 3pv, 2rv.

IV: Fe: 1d; Ti: 3pl, 3rl, 3pv, 2rv; Mt: 3pl, 3rl, 2pv, 3rv.

Pédipalpe (fig. 34-35): Cymbium 1.7 fois plus long que large. Bulbe ovoide,
présentant une légère concavité antéro-ventrale; embolus 0.6 fois plus court que le bulbe,
formant un angle avec lui, triangulaire, se rétrécissant graduellement dans toute sa
longueur, accompagné dès la base d'un conducteur membraneux filiforme dilaté à l'apex.

Paratype femelle:

Mensurations: Longueur totale 4.18 (3.45-4.32); céphalothorax long de 1.66 (1.47-
1.86), large de 1.11 (1.05-1.22); chélicères longues de 0.63 (0.52-0.75). Pattes:

Fe Pa Ti Mt Ta
I 1.33 0.88 1.00 0.86 0.36
1.00-1.42 0.75-0.97 0.88-1.14 0.77-1.08 0.30-0.47
II 1.00 0.66 0.88 0.83 0.48
HI 0.94 0.42 0.88 0.83 0.33
IV Sl 0.66 1.14 1.38 0.44

1.22-1.61 0.61-0.77 1.00-1.22 1.16-1.50 0.38-0.58

Couleur et chétotaxie comme chez le mäle.

Vulve (fig. 36): Réceptacle séminal droit de la base jusqu'au milieu, puis s'élargissant
et se terminant en partie apicale arrondie. Valve antéro-ventrale présentant une partie cen-
trale prolongée latéralement par deux petites ailes dirigées obliquement en haut. Diverticule
de l'atrium génital long, large à la base, puis rétrécissant, sans ampoule terminale.

Autre matériel etudie:
Algérie: Wil. Tizi Ouzou: Ain El Hammam S., entrée de la grotte du Maccabée, 1300 m, 2
mâles 3 femelles, dans les mousses, 27.IV.1989.

668 ROBERT BOSMANS ET LYNDA BELADJAL

Distribution et ecologie:
Seulement connue des hautes altitudes du Massif du Djurdjura, où elle fut récoltée
d'octobre jusqu'en juillet.

Etymologie:
Les deux auteurs dédient cette espèce à Karel, fils du premier auteur, en
reconnaissance de son aide avec la récolte d'araignées en Algérie.

Harpactea mertensi sp. n.
(Figs 37-39)

Materiel type:

Holotype mäle: Algerie: Wil. Bouira: Versant sud du Massif du Djurdjura, Ait Ouabane, 1510
m, pièges dans une forêt de Cedrus atlantica, 19.XII.1987. Paratypes: idem, 10 mâles, 22 femelles,
12.VIIL.87-12.VIL.1988; Tala Rana, 1280 m, 7 mâles 18 femelles, pièges dans une cédraie ouverte,
6.X.1987-12.IV.1988.

Diagnose:

Cette espèce appartient au groupe corticalis, sous-groupe corticalis; elle est voisine
de H. angustata (Lucas) par le bulbe fusiforme, mais en diffère par l'angle formé entre
embolus et bulbe.

Description: Holotype mäle:
Mensurations: Longueur totale 4.47 (3.17-4.63); céphalothorax long de 1.86 (1.32-
1.97), large de 1.29 (0.93-1.56): chélicères longues de 0.67 (0.47-0.78). Pattes:

Be Pa Di Mt Ta
I 1.04 0.92 1822 1.09 0.40
0.99-1.25 0.76-0.95 0.77-1.27 0.71-1.24 0.35-0.43
II 1.00 0.84 1.10 0.98 0.45
II 0.89 0.53 0.99 1.00 0.42
IV 1.45 0.79 131 1.38 0.33
1.16-1.61 0.55-0.93 0.98-1.35 1.04-1.55 0.31-0.48
péd. 0.81 0.33 0.44 - 0.40
0.64-0.87 0.26-0.41 0.38-0.55 — 0.35-0.42
Couleur: Céphalothorax marron; sternum et pattes brun jaune; abdomen blanc päle.
Chetotaxie:
I-II: Fe: 1pl.

II: Fe: 2pl, rl; Ti: 3pl, 3rl, 3pv, 3rv; Mt: 3pl, 3rl, 2pv, 3rv.

IV: Fe: 1d; Ti: 3pl, 311, 3pv, 3rv; Mt: 3pl, 3rl, 3pv, 3rv-

Pedipalpe (figs. 37-38): Cymbium 2.4 fois plus long que large; bulbe fusiforme, muni
d'un embolus apical rétréci, se terminant en pointe apicale en angle de 30° avec le bulbe et
accompagné dès la base d'un conducteur membraneux filiforme.

Paratype femelle:

Mensurations: Longueur totale 5.85 (4.41-6.02); céphalothorax long de 1.88 (1.80-
1.92), large de 1.38 (1.30-1.42); chélicères longues de 0.70 (0.65-0.75). Pattes:

HARPACTEA D'ALGÉRIE 669

Fics 37-42

Figs 37-39. H. mertensi sp. n. 37. Pedipalpe mâle, vue latérale. 38. Embolus, vue latérale. 39. Vulve,
vue ventrale. Figs 40-42. H. mitidjae sp. n. 40. Pédipalpe mäle, vue laterale. 41. Embolus, vue
latérale. 42. Vulve, vue ventrale. Echelle: 0.2 mm.

670 ROBERT BOSMANS ET LYNDA BELADJAL

Fe Pa Ti Mt Ta
I 1.20 0.76 0.92 0.80 0.36
1.18-1.29 0.64-1.06 0.90-1.29 0.76-1.04 0.34-0.40
II 0.99 0.56 0.69 0.84 0.37
II 0.92 0.53 0.64 0.88 0.38
IV 1.38 0.62 1.14 1.33 037

1.21-1.41 0.60-0.70 0.94-1.32 1.23-1.39 0.34-0.42

Couleur et chétotaxie comme chez le mâle.

Epigyne: Sans chitinisation externe.

Vulve (fig. 39): Réceptacle séminal se rétrécissant graduellement de la base vers
l'extrémité, se terminant en une partie apicale arrondie; valve antéro-ventrale très
légèrement courbée dans sa partie médiane, prolongée latéralement, mais sans ailes;
diverticule de l'atrium génital long, devenant graduellement plus large, sans ampoule
terminale.

Autre matériel étudié:

Algérie: 3 mâles 6 femelles, sans localité précise (M.N.H.N.P., sub H. corticalis).

Wil. Bouira: Saharidj, forêt de l'Oued Sahel, 720 m, 1 mâle, pièges dans un maquis dense de
Cistus, 1.VI.1988. Ighrem, 490 m, 3 mâles, pièges sous tamaris le long de l'oued Sahel, 20.1V.1989.

Distribution et ecologie:

En général récoltée dans les forêts de cèdre du versant sud du Massif du Djurdjura,
mais aussi deux à plus basse altitude. Son activité s'étend d'octobre à juin, avec un
maximum au printemps. Dans la collection Simon, on a retrouvé des spécimens de
mertensi identifiés comme corticalis. Simon (1911) cita corticalis d'Alger, Bordj Menael
et Djebel Maadid. On a déjà vu que les deux premières citations concernent probablement
H. mitidjae; les individus de mertensi retrouvés dans la collection de Simon pourraient

donc provenir du Djebel Maadid, situé seulement à 70 km d'une de nos localités.

Etymologie:
Le second auteur dédie cette espèce à son ami Johan Mertens et sa famille pour leur
hospitalité chaleureuse et leur aide précieuse.

Harpactea mitidjae sp. n.
(Figs 40-42)

Harpactes corticalis; SIMON 1911:329 (identification incorrecte). Harpactea
corticalis major, Simon 1911: 329 (identification incorrecte).

Materiel type:

Holotype mâle: Algérie: Wil. Boumerdes: Reghaia, 15 m, pièges au bord d'un maquis d'Olea
europea, 3.V.1988. Paratypes: Idem, 7 mâles 6 femelles, 15.III-3.V.1988; idem, 8 m, 13 femelles,
pièges dans une forêt de Populus alba, 15.111-3.V.1988; idem, 20 m, 3 mâles 4 femelles, pièges dans
une forêt d'Olea europea, 17.11.1986; idem, 40 m, 2 femelles, pièges dans une subéraie claire avec
sous-bois d'Erica, 3.V.1988.

Diagnose:
Cette espèce appartient au groupe et sous-groupe corticalis. Elle est très voisine de
major, et en diffère par l'absence de l'angulosité basale du bulbe.

HARPACTEA D'ALGÉRIE 671

Description: Holotype mäle:

Mensurations: Longueur totale 3.90 (3.89-5.17); céphalothorax long de 1.48 (1.38-
1.88), large de 1.16 (1.14-1.40); chélicères longues de 0.58 (0.51-0.80). Pattes:

Fe Pa Ti Mt Ta
I 0.93 0.91 1.03 0.85 0.40
0.90-1.52 0.88-1.16 1.01-1.37 0.83-1.36 0.38-0.50
II 0.82 0.71 0.88 0.80 Si
III 0.80 0.47 0.64 1.06 1.18
IV 1227 0.62 1.06 1.18 0857]
1.17-1.68 0.56-0.95 1.01-1.13 1.15-1.32 0.36-0.56
péd. 057 0.34 0.40 = 0.26
0.53-0.69 0.32-0.42 0.39-0.56 _ 0.23-0.32

Couleur: Céphalothorax marron: chélicères brunes; sternum et pattes jaune verdätre;
abdomen blanc päle.

Chetotaxie:

I: Fe: tpl. II: 2pl.

Mikes ple2nl: diaZpl, 2rl Spy, Inve Mt32pl, rl 1pv, Srv:
IV: Fe: 2d; Ti: 3pl, 3rl, 3pv, 3rv; Mt: 4pl, 3rl, 3pv, 3rv.

Pédipalpe (figs 40-41): Cymbium 2.7 fois plus long que large; bulbe uniformément
fusiforme, étiré aux deux extrémités, muni d'un embolus apical filiforme, élargi à sa base;
conducteur membraneux, droit, élargi vers l'apex, prenant naissance à la base de l'embolus
et convergeant avec son apex.

Paratype femelle:

Mensurations: Longueur totale 5.12 (3.82-5.55); céphalothorax long de 1.61 (1.41-
1.65), large de 1.25 (1.09-1.25); chélicères longues de 0.60 (0.47-0.62). Pattes:

Fe Pa Ti Mt Ta
I Il 0.82 0.95 0.99 0.42
0.95-1.24 0.67-0.97 0.93-1.02 0.78-1.05 0.34-0.45
II ll 0.80 0.93 0.92 0.40
III 0.89 0.48 0.71 0.81 0.34
IV 1.54 0.70 1995 1.34 0.52

1.39-1.65 0.67-0.87 1.04-1.33 1.18-1.41 0.40-0.55

Couleur et chétotaxie comme chez le mäle.

Epigyne: Sans chitinisation externe.

Vulve (fig. 42): Réceptacle seminal formé de deux parties, l'une basale, graduel-
lement dilatée vers l'apex, l'autre lamellaire, la surmontant; valve antéroventrale présentant
une partie centrale, prolongée latéralement par deux ailes dirigées obliquement vers le
haut; diverticule de l'atrium génital très long, tubulaire et contourné, se terminant en
ampoule peu dilatée.

Autre matériel étudié:

Algérie: 1 mâle, sans localité précise (M.N.H.N.P., sub H. major). Wil. Boumerdes: Ain Taya,
50 m, 1 mäle 1 femelle, pièges dans un jardin, 20.VI.1988. Zemmouri, 25 m, 4 mäles 5 femelles,
pièges dans une forêt de Pinus halepensis, 7.1.1989. Lakhdaria, Ain Soltan, 500 m, pièges dans une
forêt de Quercus suber, 7.1.1990.

Wil. Alger: Eucalyptus, 50 m, 1 mâle, pièges dans un jardin, 29.11.1989.

Wil. Blida: Atlas Blidéen, Meurdja, 950 m, 277 mäles 227 femelles, pièges dans une plantation
de Cedrus atlantica, 15.VI.1987-22.IX.1988.

672 ROBERT BOSMANS ET LYNDA BELADJAL

Distribution:

Seulement connue de la region d'Alger: la plaine de la Mitidja et les sommets bas de
l'Atlas Blidéen; vers l'Est, sa distribution s'étend jusqu'à Zemmouri.

SIMON (1911) cita Harpactea corticalis, une espèce d'Europe voisine de major,
d'Alger et de Bordj Menaël. Cette région est habitée par H. mitidjae sp. n., et en effet on a
retrouvé un mâle dans la collection Simon identifiée comme H. cortialis major. Par contre,
les citations de corticalis du Djebel Maadid, situé beaucoup plus vers l'est, doit concerner
une autre espèce, probablement inédite; sur la même montagne, nous ne trouvâmes que
des femelles qui n'ont pas pu être identifiées avec certitude.

Ecologie:

H. mitidjae sp. n. a été révoltée entre 10 et 1000 m, dans des habitats très divers. Son
activité s'étend d'octobre à juin. Les ovaires des femelles récoltées à la fin de mai
occupaient tout l'abdomen, donc la ponte se fait au printemps.

Etymologie:
L'aire de cette espèce coincide en grandes lignes avec la plaine de la Mitidja, d'où le
nom mitidjae.

Harpactea monicae sp. n.
(Figs 43-46)

Materiel type:

Holotype mäle: Algerie: Wil. Setif: Djebel Babor, 1800 m, pièges dans une forét mixte de
Cedrus atlantica, Quercus faginea et Abies numidica, 20.V.1982. Paratypes: idem, 1900 m, 1 mäle 4
femelles, pièges dans une forêt comparable, 22.X.1989; idem, 1750 m, 3 mâles, pièges dans une
cédraie dense et uniforme, 22.X.1989, idem, 1600 m, 5 mäles 5 femelles, pièges dans une cédraie
ouverte, 22.X.1989.

Diagnose:

Cette espèce appartient au groupe corticalis, sous-groupe corticalis; elle est voisine
de dumonti par le tarse relativement court et l'embolus plus long que le bulbe mais en
diffère par l'absence de la courbure de l'embolus.

Description: Holotype mäle:
Mensurations: Longueur totale 4.79 (4.50-7.24); céphalothorax long de 1.93 (1.72-
2.63), large de 1.47 (1.42-1.88); chélicères longues de 0.44 (0.38-0.69). Pattes:

Fe Pa Ti Mt Ta
I 1.63 0.93 1.43 1.18 0.47
1.55-2.08 0.83-1.33 1.38-2.00 1.11-1.69 0.38-0.50
II 1.38 0.95 1.20 1.18 0.40
III 1.36 0.58 0.93 1.06 0.40
IV STATA 0.72 1.41 1:72 0.48
1.69-2.16 0.63-0.97 1.31-1.66 1.53-2.16 0.42-0.55
péd. 0.85 0.29 0.53 - 0.29
0.72-1.05 0.22-0.38 0.47-0.58 _ 0.22-0.36

Couleur: Céphalothorax marron; sternum brun; pattes brun jaune; abdomen blanc
päle.

HARPACTEA D'ALGÉRIE 673

Fics 43-46

H. monicae sp. n. 43. Pédipalpe mäle, vue laterale. 44. Embolus, vue laterale. 45. Vulve, vue
ventrale. 46. Idem, vue dorsale. Echelle: 0.2 mm.

Chétotaxie:

eRe spl

II: Fe: 2pl, 2rl; Ti: 2pl, 3rl, 3pv, 3rv; Mt: 2pl, 2rl, 2pv, 2rv.
IV: Fe: 1d; Ti: 3pl, 2rl, 1pv, 2rv; Mt: 2pl, 3rl, 3pv, 3rv.

Pedipalpe (figs. 43-44): Cymbium 1.5 fois plus long que large; bulbe ovoide, muni
d'un embolus un peu plus long que le bulbe, élargi a la base, se rétrécissant graduellement
et se terminant en pointe; conducteur membraneux prenant naissance à la base de
l'embolus, se dilatant vers l'apex et convergeant avec l'embolus.

Paratype femelle:

Mensurations: Longueur totale 7.52 (4.55-8.52); céphalothorax long de 2.05 (1.72-
2.50), large de 1.58 (1.42-1.77); chélicères longues de 0.88 (0.80-1.05). Pattes:

674 ROBERT BOSMANS ET LYNDA BELADJAL

Fe Pa Ti Mt Ta
I 152 1.03 1.22 1.11 0.47
1.42-1.91 0.86-1.08 1.00-1.61 0.88-1.38 0.36-0.52
II 1.36 0.91 1.08 1.00 0.44
III 127 0.63 0.88 1.08 0.44
IV 1072 0.88 1.38 172 0.50

1.63-2.16 0.75-1.11 1.33-1.77 1.55-2.05 0.44-0.58

Couleur et chétotaxie comme chez le mâle.

Vulve (fig. 45-46): Réceptacle séminal droit, se rétrécissant légèrement vers l'apex,
se terminant en pointe arrondie; valve antéro-ventrale prolongée latéralement par deux
ailes latérales brèves dirigées obliquement vers le haut; diverticule de l'atrium génital bien
développé, se terminant en ampoule arrondie.

Autre matériel étudié:
Wil. Bejaia: Bordj Mira, 70 m, 2 mâles 7 femelles, pièges dans une forêt de Quercus
suber avec des Eucalyptus plantés et un sous-bois dense, 25.XI.1989.

Distribution et écologie:
Une espèce endémique des environs du mont Babor, où elle cohabite avec H.
christae sp. n. et H. incurvata sp. n..

Etymologie:
Le premier auteur dédie cette espèce à son amie Monique Christiaens en
reconnaissance de multiples services rendus.

Harpactea oranensis sp. n.
(Figs 47-49)

Harpactes angustata; SIMON 1911: 330 (pro parte).
Harpactea angustata; ALICATA 1974: 13 (pro parte).

Materiel type:

Holotype mäle: Algérie: Wil. Mostaganem: Stidia, 25 m, pièges sous lentisque dans les dunes,
25.V.1990. Paratypes: 6 mâles, mêmes données. Wil. Oran: Forêt de Msila, 400 m, 4 mâles, pièges
dans une forêt de Quercus suber, 24.V.1990.

Diagnose:

Cette nouvelle espèce appartient au groupe et sous-groupe corticalis et a été
confondue avec angustata dans le passé; elle en diffère par le tarse plus court, le bulbe
ovoide et l'angle de 30° entre embolus et bulbe.

Description: Holotype mäle:
Mensurations: Longueur totale 4.04 (3.56-4.32); céphalothorax long de 1.46 (1.30-
1.60), large de 1.08 (1.00-1.16); chélicères longues de 0.56 (0.50-0.62). Pattes:

Fe Pa Ti Mt Ta

I 1.28 0.92 2 1.02 0.42
1.20-1.40 0.82-1.00 1.02-1.20 0.90-1.10 0.36-0.50

II 1.10 0.78 0.98 0.88 0.40

III 0.98 0.50 0.66 0.86 0.36

IV 1.40 0.68 1.14 1.28 0.48
1.28-1.52 0.60-0.76 0.98-1.20 1.20-1.38 0.38-0.54

Péd. i 0.78 0.34 0.38 = 0.32

0.68-0.84 0.30-0.38 0.32-0.44 — 0.28-0.38

HARPACTEA D'ALGÉRIE 675

Fics 47-52

Figs 47-49. H. oranensis sp. n. 47. Pédipalpe mâle, vue latérale. 48. Embolus, vue latérale. 49.
Vulve, vue ventrale. Figs 50-52. H. ouarsenensis sp. n. 50. Pédipalpe mâle, vue laterale. 51.
Embolus, vue latérale. 52. Vulve, vue ventrale. Echelle: 0.2 mm.

676 ROBERT BOSMANS ET LYNDA BELADJAL

Couleur: Céphalothorax marron; sternum brun orange; pattes jaunes; abdomen blanc
päle.

Chétotaxie:

EAP EE pl:

IN: Fe: 2pl, 3rl; Ti: 2pl, 3rl, 3pv, 2rv; Mt: 3pl, 3rl, 3pv, 2rv.

IVPFe Id: 3p), ?2rl Sp ve 3rv, Mt: 2pl/2rl 3py:3w:

Pédipalpe (fig. 47-48): Cymbium 1.8 fois plus long que large. Bulbe ovoide, muni
d'un embolus apical filiforme, faisant un angle de 30° avec le bulbe; embolus accompagné
dès la base d'un conducteur membraneux filiforme dilaté à l'apex.

Paratype femelle (forêt de Msila):

Mensurations: Longueur totale 4.12 (3.78-4.20); céphalothorax long de 1.56 (1.52-
1.63), large de 1.12 (1.08-1.17); chélicères longues de 0.50 (0.48-0.52). Pattes:

Fe Pa amt Mt Ta
I 1.28 0.78 0.96 0.78 0.38
1.24-1.32 0.76-0.82 0.92-1.00 0.74-0.82 0.33-0.41
II 1.04 0.64 0.78 0.64 0.36
III 0.84 0.46 0.68 0.78 0.38
IV 132 0.66 1.08 1.18 0.44

1.28-1.36 0.62-0.70 1.04-1.12 1.14-1.22 0.42-0.48

Couleur et chétotaxie comme chez le mäle.

Vulve (fig. 49): Réceptacle séminal droit, arrondi à l'apex; valve antéro-ventrale
prolongée latéralement par deux ailes dirigées obliquement vers le haut; diverticule de
l'atrium génital bien développé, long, contourné et se terminant en ampoule arrondie.

Autre matériel étudié:

Algérie: Wil. Ech Chleff: El Marsa, Ain Hamadi, 50 m, 1 mâle, pièges dans un maquis de
lentisque, 25.V.1990.

Wil. Oran: Oran, 3 mäles (M.N.H.N.P. AR900, coll. Simon, sub angustata).

Wil. Saida: Saida, 840 m, 1 mâle, pièges dans la forêt récréative (pinède), 24.V.1990.

Wil. Tlemcen: SE. Tlemcen, Forêt d'Hafir, 1350 m, 1 mâle 3 femelles, pièges dans une forêt de
Q. suber, 23.V.1990; idem, S. Tlemcen, Forêt de Tal Terny, 1300 m, 2 mâles 1 femelle, pièges dans
une forêt de ©. ilex, 24.V.1990. Monts de Traras, entre El Arba et El Arabienne, 580 m, 4 mâles,
pièges dans un maquis de lentisque, 24.V.1990.

Distribution:
L'aire occupée par cette espèce est parmi les plus grandes connues, puisqu'elle a été
trouvée de Tlemcen dans l'Ouest jusqu'à Mostaganem dans l'Est.

Ecologie:
Cette espèce fut récoltée entre 25 et 1350 m, dans des habitats divers mais
principalement dans des forêts de chêne.

Etymologie:
La distribution de cette espèce correspond en général à la région appelée «l'Oranais»,
d'où le nom oranensis.

Harpactea ouarsenensis sp. n.
(Figs 50-52)

Harpactes angustatus; SIMON 1911: 330 (pro parte).
Harpactea angustata; ALICATA 1974: 13 (pro parte).

HARPACTEA D'ALGFRIE 677

Matériel type:

Holotype mîle: Algérie: Wil. Tissemsilt: Massif de l'Ouarsenis, Theniet-el-Had, Djebel
Meddad, 1400 m, pièges dans une forêt mixte de Cedrus atlantica et Quercus ilex, 18.V.1988.
Paratypes: idem, 15 mäles 14 femelles, 23.X.1987-17-VII.1988; idem, 1500 m, 3 mäles 16 femelles,
pièges dans une forêt mixte de Q. faginea et Cedrus atlantica, 23.X-17.VII.1988; idem, Rond Point
des Cèdres, 1550 m, 3 mâles 1 femelle, pièges dans une forêt dense de Cedrus atlantica, 23.X-
17.VII.1988; idem, 1 mâle 1 femelle, prairie humide le long d'une mare.

Diagnose:

Harpactea ouarsenensis sp. n. appartient au groupe corticalis, sous groupe corticalis.
Très voisine de H. oranensis, elle diffère par la convexité du bulbe et la légère courbure de
l'embolus.

Description:

Holotype mäle:

Mensurations: Longueur totale 3.98 (3.82-4.56); céphalothorax long de 1.62 (1.47-
1.63), large de 1.11 (1.00-1.36); chélicères longues de 0.51 (0.48-0.58). Pattes:

Fe Pa Ti Mt Ta

I 129 0.81 1913 1.06 0.38
1.25-1.41 0.77-1.00 1.09-1.29 1.00-1.36 0.29-0.43

II 1.02 0.66 0.81 0.84 0.41

II 0.88 0.47 077 0.81 0.34

IV 1.34 0.66 al 1.16 0.43
1.06-1.47 0.61-0.72 1.04-1.16 1.11-1.20 0.41-0.50

Péd. 0.44 0.29 037 - 0.26
0.37-0.47 0.26-0.31 0.33-0.42 - 0.23-0.28

Couleur: Céphalothorax marron; sternum et pattes brun jaune; abdomen blanc päle.

Chetotaxie:

IRez1pl21l:2pl.

III: Fe: 2pl, 2rl; Ti: 3pl, 3rl, 1pv, 3rv; Mt: 3pl, 2rl, 3pv, 3rv.

IV: Fe: 1d: Ti: 3pl, 3rl, 2pv, 3rv; Mt: 3pl, 2rl, 3pv, 3rv.

Pedipalpe (fig. 50-51): Cymbium 2.2 fois plus long que large. Bulbe ovoide,
présentant une concavité posterieure, et pourvu d'un embolus apical, élargi à la base,
rétrécissant à son tiers apical et présentant une légère courbure; conducteur membraneux
partant de la base parallèlement à l'embolus, filiforme, dilaté à l'apex.

Paratype femelle:

Mensurations: Longueur totale 4.96 (3.92-5.15); céphalothorax long de 1.81 (1.45-
1.91), large de 1.45 (1.25-1.51); chélicères longues de 0.56 (0.49-0.61). Pattes:

Fe Pa Ti Mt Ta

I 1.30 1.02 1.18 1.07 0.46
1.24-1.42 0.75-1.07 1.09-1.29 0.98-1.15 0.35-0.52

II 1.14 0.95 all 1.01 0.41

III 0.84 0.57 0.76 0.83 0.35

IV 1.18 1.00 1.10 1412. 0.44

1.02-1.21 0.95-1.04 0.98-1.21 1.00-1.22 0.40-0.51

Couleur et chétotaxie comme chez le mâle.

Vulve (fig. 52): Réceptacle seminal élargi à la base, rétrécissant graduellement pour
se terminer en partie apicale arrondie; valve antéroventrale présentant une partie centrale
légèrement courbée, latéralement bordée par deux petites ailes dirigées en avant;
diverticule de l'atrium génital court, à l'apex dilaté en ampoule arrondie.

678 ROBERT BOSMANS ET LYNDA BELADJAL

Autre matériel étudié:

Algérie: Wil. Ech Chleff: El Marsa, Ain Hamadi, 50 m, 1 mâle 1 femelle, pièges dans un
maquis de lentisque, 25.V.1990.

Wil. Mostaganem: Ben Abdelmalek Ramdane, 25 m, 1 mâle, pièges dans une jeune plantation
de Pinus, 25.V.1990.

Wil. de Tiaret: NE de Frenda, Ain Halouf, 1050 m, 2 mâles, pièges dans une forêt dégradée de
Quercus ilex, 22.V.1990.

Distribution:
Cette espèce habite une large région, d'Ech Chleff dans l'est jusqu'à Mostaganem
dans l'ouest et Tiaret dans le sud.

Etymologie:
L'espèce a été nommée d'après la localité type, c'est-à-dire le Massif de l'Ouarsenis.

CLEF DES Harpactea D'ALGÉRIE (mâles)

Cette clef est exclusivement basée sur des caractères sexuels secondaires, c'est-à-dire le
pédipalpe. Celui-ci est composé d'un bulbe pourvu d'une à trois apophyses sclérotisées, et
le plus souvent d'une apophyse membraneuse (conducteur). Le conducteur accompagne
toujours l'embolus; on considère comme longueur de l'embolus la distance entre le point
d'attache du conducteur et la pointe apicale.

1. Bulbe pourvu d'une seule apophyse apicale sclérotisée (figs 1, 4, 10, 13, 19, 22,

25928, 94,37 40) 43547; 50... a DRAM eee 2
— Bulbe pourvu de deux ou trois apophyses apicales sclérotisées (figs 7, 16)....... 17
2. Bulbe globuleux, subglobuleux ou sphérique (figs 4, 10, 19, 22, 31)............. 3
— Bulbe fusiforme ou ovoide (figs 1, 13, 25, 28, 34, 37, 40, 43, 47, 50)............ 8
3. Bulbe subglobuleux; embolus la moitié de la longueur du bulbe (figs 22, 23)

o SCERVINO DU EEE christae sp. n.
— Bulbe globuleux ou sphérique; embolus plus long que le bulbe (figs 4, 10, 19, 31)
4. Bulbe sphérique, rapport longueur/largeur plus que 1.25 (figs 10, 11).........
o Pare etre ref ste LITE longitarsa Alicata

— Bulbe globuleux, rapport longueur/largeur moins que 1.25 (figs 4, 19, 31)........ 5
Sess#Embolusset.bulbe dans ememernxe rer mehennii Bosmans & Beladjal
— Embolus formant un angle de 45° avec la base du bulbe (figs 4, 19, 31) ......... 6
6. Embolus au plus 1.5 plus long que le bulbe, son extrémité un peu oblique (figs
ENEIDE PP RE incurvata sp. n.
— Embolus au moins 1.9 plus long que le bulbe, son extrémité plus ou moins
recourbée(hies4, 19). i I RE TETTE 7
7. Embolus moins que deux fois plus long que le bulbe, son extrémité légèrement
recourbee (ies, 19, 20P..... La ELLE aurigoides sp. n.
— Embolus 2.4 fois plus long que le bulbe, son extrémité recourbée en crochet
(CTA AS) pio LILLE ECEESEE auriga Simon

8; Bulbeetembolus dans le même axe (figs 1,13. 28, 40, 43750). CREER 9

HARPACTEA D'ALGÉRIE 679

Embolus courbé à la base, formant un angle de 30° avec le bulbe (figs 24, 34,

SI NERO A RO RE RR de APs Ce. A 14
Embolus plus long que le bulbe (figs 43, 44)..................... monicae sp. n.
Embolus aussi long ou plus court que le bulbe (figs 1, 13, 28, 40, 50)........... 10
Bulbe plutòt ovoide, asymétrique par la présence d'une concavité postérieure
(ROSSE IR nt e O NO MILO ouarsenensis Sp. n.
Bulbe plutot tusiforme; symétrique (iiss MS 28" 40) ee ae EE ET 11
Embolus présentant une angulosité basale (figs 13, 14)............ major (Simon)
Embolus sans angulosité basale (figs 1, 28, 40). ........................... 12
Embolus droit, linéaire pour 3/4 de sa longueur (figs 1,40).................. 13
Embolus légèrement courbé au milieu, linéaire seulement pour la moitié de sa
lonpueun(tes 28729) LIE RARE tr heizerensis sp. n.
Cymbium plus court que le bulbe sans l'embolus; bulbe plus large, embolus plus
mince (figs 40, 41); espèce de la région d'Alger .................. mitidjae sp. n.
Cymbium aussi long que le bulbe; bulbe moins large, embolus moins mince

(nes 2) Espèce dumord-est de hAlserie RR E angustata (Lucas)
Embolus plutôt triangulaire, se rétrécissant jusqu'à la pointe apicale (figs 34,35)
ee Sis N en ee IO ROC IIS D aI.
Embolus linéaire pour 3/4 de sa longueur (figs 25, 37,47)................... 15
Bulbe asymétrique, présentant une concavité postérieure (figs 25, 26) dumonti sp. n.
Bulbezsans concavite postérieure (hes 7, 47) ee ee 16
Bulbe asymétrique, aplati de la face antérieure (figs 47,48) ......... oranensis Sp. n.
Bulbe symétrique, arrondi de ses deux côtés (figs 37, 38).......... mertensi sp. n.
Bulbesstobuleealio ME RA N eN 18
BUIDEssu sio ME (BORE RR I AO 19
Les deux apophyses chitinisées sur une base commune, dirigées dans le même

SENSI PATO I I E globifera (Simon)

Les deux apophyses bien séparées, l'une en forme de forceps . .. forcipifera (Simon)
Deux apophyses sclérotisées, l'une étroite, l'autre plus large et perpendiculaire

a) ERS CH LU ors GHAR ME e ba. auresensis Sp. n.

rois pophyses SClÉTONSÉES i. did il Le ee ee 20

Embolusssemizeireulaite RETENU chreensis Bosmans & Beladjal

Embolusspresque AOI vers recy. wem. mouzaiensis Bosmans & Beladjal
REMERCIEMENTS

Mme J. Heurtault et Mile C. Rollard sont vivement remerciées pour le prêt de matériel
type de leur Muséum.

680 ROBERT BOSMANS ET LYNDA BELADJAL

REFERENCES

ALICATA, L. 1966. Le Harpactea delle fauna italiana i considerazioni sulla loro origine. Atti Accad.
gioevia Sci. nat. 18: 190-221.

ALICATA, L. 1974. Le Harpactea Bristowe (Araneae, Dysderidae) del Nordafrica. Animalia 1: 3-24.

BOSMANS, R. & L. BELADJAL 1988a. The genus Harpactea in North Africa. Comptes rendus XI Coll.
eur. Arachnol. Berlin, sept. 1988: 250-255.

Bosmans, R. & L. BELADJAL 1988b. Les araignées du genre Harpactea Bristowe (Araneae:
Dysderidae) du parc national de Chrea (Algérie). Biol. Jaarb. Dodonaea 56: 92-104.

BRIGNOLI, P.M. 1974. A catalogue of the Araneae described between 1940 and 1980, 755 pp.
London.

DEELEMAN-REINHOLD, C.L. 1988. Revision des Dysderinae (Araneae: Dysderidae), les espèces
méditerranéennes occidentales exceptées. Tijdschr. Ent. 131: 141-269.

ROEWER, C.F. 1954. Katalog der Araneae von 1758 bis 1940, bzw. 1954, Band 1, 1040 pp. Bruxelles.

SIMON, E. 1882. Description d'espèces et de genres nouveaux de la famille des Dysderidae. Ann. Soc.
ent. Fr. 6: 201-240.

SIMON, E. 1911. Catalogue raisonné des Arachnides du nord d'Afrique. Ann. soc. ent. Fr. 79: 265-
332.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Tome 98 — Fascicule 3

BURCKHARDT, Daniel & SLIPINSKI, Stanislaw Adam. A review of the Passan-
dridae of the world (Coleoptera, Cucujoidea). III. Genera Anisocerus,
Aulonosoma, Passandrella, Passandrina, Scalidiopsis and Taphros-
COLIGIG (vath WAS yf pres) zzz al Ha Laine

BESUCHET, Claude. Revolution chez les Clavigerinae (Coleoptera, Pselaphidae).
(veces figures) (With A hipures) A ua eee 0e

AUDISIO, Paolo. A new species of the genus Epuraea Erichson from Iran, and a
replacement name for E. castanea (Duftschmid, 1825) (Coleoptera, Niti-
ulcere aL) ALS gh Fon

BORCARD, Daniel. Les Oribates des tourbieres du Jura suisse (Acari, Oribatei):
Ecologie. III. Comparaison a posteriori de nouvelles récoltes avec un
ensemble de données de référence. (Avec 1 figure) ...........................

SuTTON, C.A. & DURETTE-DESSET, M.-C. Nippostrongylinae (Nematoda -
Trichostrongyloidea) parasites d'Oryzomys flavescens en Argentine et en
OW STA yas (AVECLO MOUSE IR

PERREAU, Michel. Contribution a la connaissance des Cholevidae de l'Inde du
Nord et du Pakistan (Coleoptera). (Avec 40 figures) ........................

MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum LXX.
Oribatids from the Cape Verde Islands II (Acari: Oribatida). (With 29
LOUIE S) a RE e e I ne

CosTA, Wilson J.E.M. Description of two new species of the genus Rivulus
(Cyprinodontiformes: Rivulidae) from eastern South American coastal
PINS EVI TO

MÜLLER, Hans-Georg. New species and records of Amakusanthura, Cyathura
and Haliophasma from Sri Lanka (Crustacea: Isopoda: Anthuridae). (With
IOI = TSR) Wee eae e e IO e I EN

DÖBERL, Manfred. Alticinae (Coleoptera, Chrysomelidae) aus Nepal. (Mit 64
PND DUG UM OSI) insets tithe no ea ei i aa Sea eRe

WEBER, Claude. Nouveaux taxa dans Prerygoplichthys sensu lato (Pisces, Silu-
HOLMES MIE ORICATIIGAC) at. Me Naeem I N

BOSMANS, Robert & BELADJAL, Lynda. Une douzaine de nouvelles espéces
d'Harpactea BRISTOWE d'Algérie, avec la description de trois femelles
inconnues (Araneae: Dysderidae). (Avec 52 figures) .........................

Pages

453-497

499-515

517-520

521-533

333-393

555-566

567-580

581-587

589-612

613-635

637-643

645-680

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Volume 98 — Number 3

BURCKHARDT, Daniel and Stanislaw Adam SLIPINSKI. A review of the
Passandridae of the world (Coleoptera, Cucujoidea). III. Genera
Anisocerus, Aulonosoma, Passandrella, Passandrina, Scalidiopsis and
Maphroscelidian. nr critici OE LETO PORTE

BESUCHET, Claude. Revolution in the Clavigerinae (Coleoptera, Pselaphidae)

AUDISIO, Paolo. A new species of the genus Epuraea Erichson from Iran, and
a replacement name for E. castanea (Duftschmid, 1825) (Coleoptera,
Nitidulidae restitue Ai

BORCARD, Daniel. The Oribatid mites of the swiss Jura peat bogs (Acari,
Oribatei). II. A posteriori comparison of new data with a reference date
STE RS na II TT,

SUTTON, C.A. and M.-C. DURETTE-DESSET. Nippostrongylinae (Nematoda -
Trichostrongyloidea) parasites of Oryzomys flavescens in Argentina and
UO UN SUA ce prin cei I co nccce

PERREAU, Michel. Contribution to the knowledge of the Cholevidae from
North) India and Pakistan (Coleoptera) ti E

MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum LXX.
Oribatids from the Cape Verde Islands II (Acari: Oribatida) ..............

CosTA, Wilson J.E.M. Description of two new species of the genus Rivulus
(Cyprinodontiformes: Rivulidae) from eastern South American coastal
PIMS EEE erano II Ce eae eee eee IRE

MÜLLER, Hans-Georg. New species and records of Amakusanthura, Cyathura
and Haliophasma from Sri Lanka (Crustacea: Isopoda: Anthuridae) ....

DÖBERL, Manfred. Alticinae (Coleoptera, Chrysomelidae) from Nepal .........

WEBER, Claude. New taxa in Prerygoplichthys s. 1. (Pisces, Siluriformes,
Ponieaniidae) ina ae TE

BOsMANS, Robert and Lynda BELADJAL. Twelve new species of Harpactea
from Algeria with description of three unknown females (Araneae
Dysdenidae) ii I€I€)

Indexed in CURRENT CONTENTS

Pages

453
499

SI

521

637

645

Instructions pour les auteurs

1. INSTRUCTIONS GENERALES

Travaux regus: la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de
la Société suisse de Zoologie ou des travaux concernant l'activité du Muséum d'Histoire naturelle de
Genève.

Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications
présentées lors des assemblées annuelles sont soumis à un comité de lecture.

Langue: les travaux proposés à la Revue peuvent être rédigés en français, allemand, italien ou anglais.

Frais: la Revue assume les frais d'impression et de clichage, mais seulement dans une proportion qui
dépend de ses possibilités financières.

Tirés à part: les auteurs reçoivent gratuitement 25 tirés à part sans couvertures, les exemplaires comman-
dés en plus ou avec couvertures seront facturés.

2. TEXTE

Manuscrits: les manuscrits doivent être livrés prêts pour l'impression, en 3 exemplaires, l'original et
2 copies. Ils doivent être dactylographiés et comporter le titre courant et l'emplacement désiré des figures.

Nombre de pages: les travaux présentés aux assemblées de la Société suisse de Zoologie ne dépasseront
pas 8 pages imprimées (y compris les illustrations). Les autres travaux ne dépasseront pas, en principe,
20 pages, et pour les thèses de doctorat, 30 pages.

Abstract: pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court «abstract» en anglais qui paraitront en
tête de l'article.

Résumé: pour tous les travaux, il est demandé un résumé n'excédant pas, en principe, une demi-page,
dans la langue de l'article. Un autre résumé dans une autre langue nationale (français, allemand, italien) est
recommandé.

Indications typographiques: souligner
—— une fois les textes à mettre en italique (par exemple les mots latins).
== deux fois les textes à mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d'auteurs cités).

Mots latins: les noms de genres et d'espèces et autres locutions latines doivent être en italique: Glomeris
conspersa, in vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de catégories supé-
rieures et les termes anatomiques ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus frontalis.

Noms d'auteurs: les noms d'auteurs cités doivent être en petites capitales. Cependant, le nom d'auteur sui-
vant un nom de genre ou d'espèce s'écrit en romain et ne doit pas être souligné: H. hamifer Attems.

Bibliographie: les listes bibliographiques doivent être établies selon le plan suivant: (titre en caractères
ordinaires; références en italique).

PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thèse, Genève, 43 pp.

1889a. Etudes sur quelques Héliozaires d'eau douce. Archs. Biol. Liège 9: 1-61, 419-472.

1889b. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Sci. phys. nat. Genève (3) 22:524-539.
MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer. Frankfurt am Main,
X1+264 pp.

On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial
publications in the British Museum (Natural History) Library London 1968.

3. ILLUSTRATIONS

Generalites: toutes les illustrations doivent étre fournies en 3 jeux, c'est-à-dire:
1. les originaux;
2. deux copies des originaux. Ces copies doivent être réduites au moins au format A4.
Réduction: les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm après réduction. La réduc-

tion définitive est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d'indiquer la réduction qu'ils souhaitent. Il
est recommandé de tracer une échelle sur chaque figure.

Dimension: les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de la
justification, soit 18,4 cm de haut — 12,2 cm de large, légende comprise.

Planches: les photos peuvent être groupées en planches hors texte (avec participation de l'auteur aux
frais). Les planches doivent être livrées prêtes à la reproduction, les figures qui les constituent étant très soi-
gneusement coupées et collées à leur place exacte, dans un cadre qui une fois réduit, aura les dimensions de la
justification (18,4 cm X 12,2 cm).

Légendes: les légendes des figures doivent être réunies sur une page séparée.

4. CORRESPONDANCE
Toute correspondance concernant l'impression d'un travail doit être échangée avec la rédaction de la
Revue.

Adresse: Rédaction de la Revue suisse de Zoologie — Muséum d'Histoire naturelle
Route de Malagnou Case postale 434 CH-1211 Genève 6 Téléphone (022) 735 91 30

PUBLICATIONS
DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

En vente chez GEORG & Cie, libraires à Genève

CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE

Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD Br e
2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN =
3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT 42.—
4. ISOPODES par J. CARL 8—
5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50
6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ 18.—
U: OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 18.—
8. COPEPODES par M. THIEBAUD 18.—
9. OPILIONS par R. DE LESSERT 11.—

10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50

11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.—

12. DECAPODES , par J. CARL 11.—

13. ACANTHOCEPHALES par E. AnDRE 11.—

14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 18.—

15. AMPHIPODES par J. CARL 12.—
16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES

et POLYCHETES par E. AnDRE 17.50

17. CESTODES par O. FUHRMANN su

18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.—

En vente au Museum d'Histoire naturelle de Genève

REVUE DE PALEOBIOLOGIE Echange

LE RHINOLOPHE par fascicule

(Bulletin du centre d'étude des chauves-souris) Fr. 10.—

CATALOGUE ILLUSTRE DE LA COLLECTION LAMARCK

APPARTENANT AU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

17e partie — Fossiles — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.—

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312 Seiten, 554 Abbildungen Er

THE EUROPEAN PROTURA
THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION
WITH KEYS FOR DETERMINATION
by J. NOSEK

346 pages, 111 figures in text Er

CLASSIFICATION OF THE DIPLOPODA
par Richard L. HOFFMAN

237 pages Er: -

LES OISEAUX NICHEURS DU CANTON DE GENEVE
par P. GEROUDET, C. GUEX et M. MAIRE

351 pages, nombreuses cartes et figures Er:

30.—

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CATALOGUE COMMENTE DES TYPES D'ECHINODERMES ACTUELS
CONSERVES DANS LES COLLECTIONS NATIONALES SUISSES,
SUIVI D'UNE NOTICE SUR LA CONTRIBUTION DE LOUIS AGASSIZ

À LA CONNAISSANCE DES ECHINODERMES ACTUELS
par Michel JANGOUX
67 pages, 11 planches Er.

IMPRIME EN SUISSE

15.—

Tome 98 Fascicule 4 ba: 1991

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES

DE LA
SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU

MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENÈVE

SMITHSONIAN,
FEB 14 1992
LIBRARIES

GENÈVE
IMPRIMERIE SRO-KUNDIG
DECEMBRE 1991

ISSN 0035-418X

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 98 — FASCICULE 4

Publication subventionnée par l’Académie suisse des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

VOLKER MAHNERT

Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève

FRANCOIS BAUD

Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève

DANIEL BURCKHARDT

Chargé de recherche au Muséum d’Histoire naturelle de Genève

Comité de lecture

Le président de la SSZ: Claude MERMOD — Ethologie et écologie des vertébrés —
Université de Neuchatel

Le directeur du Muséum de Genève: Volker MAHNERT — Systématique des
vertébrés — Muséum de Genève

Le président du comité: Claude BESUCHET — Systématique des Insectes — Muséum
de Genève

Patrick GUERIN — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie,
Neuchatel

Willy MATTHEY — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchatel

Olivier RIEPPEL — Morphologie, Paléontologie — Paläontologisches Institut, Zürich

Paul SCHMID-HEMPEL — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f.
Zoologie, Basel

Steve STEARNS — Biologie de l’évolution — Institut f. Zoologie, Basel

Beat TSCHANZ — Ethologie des Vertébrés — Ethologische Station Hasli, Bern

Claude VAUCHER — Systématique des Invertébrés — Muséum de Genève

La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie,
systématique, écologie, éthologie, morphologie et anatomie comparée, physiologie.

Administration
MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
1211 GENÈVE 6

PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972:

SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Er 230

(en francs suisses)

Les demandes d’abonnement doivent &tre adressées

a la redaction de la Revue suisse de Zoologie,

Museum d’Histoire naturelle, Geneve

Tome 98 Fascicule 4 È 1991

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES

DELA

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU

MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENÈVE

GENÈVE
IMPRIMERIE SRO-KUNDIG
DECEMBRE 1991

ISSN 0035-418X

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TOME 98 — FASCICULE 4

Publication subventionnée par l’Académie suisse des Sciences naturelles
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VOLKER MAHNERT

Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève

FRANCOIS BAUD

Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève

DANIEL BURCKHARDT

Chargé de recherche au Muséum d’Histoire naturelle de Genève

Comité de lecture

Le president de la SSZ: Claude MERMOD — Ethologie et écologie des vertébrés —
Université de Neuchatel

Le directeur du Muséum de Genève: Volker MAHNERT — Systématique des
vertebres — Museum de Genève

Le president du comite: Claude BESUCHET — Systematique des Insectes — Museum
de Geneve

Patrick GUERIN — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie,
Neuchätel

Willy MATTHEY — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchätel

Olivier RIEPPEL — Morphologie, Paléontologie — Paläontologisches Institut, Zürich

Paul SCHMID-HEMPEL — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f.
Zoologie, Basel

Steve STEARNS — Biologie de l’évolution — Institut f. Zoologie, Basel

Beat TSCHANZ — Ethologie des Vertebres — Ethologische Station Hasli, Bern

Claude VAUCHER — Systématique des Invertebres — Muséum de Genève

La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie,
systématique, écologie, éthologie, morphologie et anatomie comparée, physiologie.

Administration
MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
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PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972:
SUISSE} Er 2225 UNION POSTALE Fr. 230.—

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Muséum d’Histoire naturelle, Geneve

| Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 4 p. 685-716 Geneve, decembre 1991

ZOOLOGIA 91

«Conservation of animal species:
fundamental research and applications»
Neuchätel, 19-20 April 1991
(Annual Conference
of the Swiss Zoological Society)

ABSTRACTS

Willy Geiger (Neuchatel): Protection des espèces 2000.

La LSPN — Ligue suisse pour la protection de la nature publiait en 1990 des principes de base
dans le domaine de la protection des biotopes et des espèces (GEIGER, 1990). Dans un environnement
très modifié par l’homme, les paysages naturels ne sont plus très nombreux, et les listes rouges exis-
tantes montrent une situation alarmante. Il est donc indispensable d’éviter une dégradation ultérieure
des milieux riches en espèces.

La stratégie proposée est résumée par 15 thèses:

1. Il n’est possible d’enrayer le processus de disparition des espèces qu’en prenant des mesures
sévères dans le domaine de la protection des biotopes. Une protection des biotopes moderne ne peut
néanmoins pas être conçue sans une référence constante aux espèces qui y vivent, n’était-ce que pour
avoir un contrôle de l’efficacité des mesures de protection.

2. La protection des espèces doit avoir lieu sur l’ensemble de la surface de la Suisse; elle doit
s’exercer à des degrés différents selon le type de milieu (urbain, agricole, forestier, naturel).

3. Tous les types de milieux rares et sensibles, notamment ceux ayant fait l’objet d’inventaires
fédéraux (tourbiéres, bas-marais et marais de transition, forêts riveraines, prairies maigres), doivent
être immédiatement protégés d’une façon efficace, mais au plus tard d’ici 1995.

4. Il faut établir une péréquation financière fournissant les moyens financiers nécessaires aux
mesures de protection des espèces et des biotopes. La politique des subventions fédérales qui favo-
risent des actions contraires à la protection de la nature doit changer.

5. En guise de but intermédiaire, au moins le 15% de la surface agricole de chaque commune
avec une exploitation agricole intensive doit être réservé à la conservation ou à l’augmentation de la
diversité spécifique, ceci dans les prochaines 10 années; les communes ayant encore plus de 15% de
leur surface agricole gérés selon les critères de la protection des espèces doivent conserver l’état actuel,
et sous aucun prétexte réduire la surface des milieux naturels. Ceci est particulièrement valable pour
les communes de montagne. L’ensemble de la surface agricole doit être géré en tenant compte des
besoins de la conservation de la nature exprimés dans les thèses agricoles de la LSPN. Les proprié-

686 ZOOLOGIA ‘91

taires et les exploitants doivent recevoir une indemnité en cas de perte de rendement à cause des
mesures de protection de la nature.

6. Toutes les forêts peu rentables ou difficilement accessibles, toutes celles qui, jusqu’ici, n’ont
été que peu ou pas touchées par l’homme, ne doivent pas être exploitées. Les grandes surfaces fores-
tières d’un seul tenant qui existent encore ne doivent pas être fragmentées par des routes forestières.
En guise de but intermédiaire, d’ici dix ans, au moins 15% de la surface forestière de chaque com-
mune doivent être déclarés réserves naturelles forestières. Ce but intermédiaire ne doit pas être un
prétexte pour les communes disposant d’un pourcentage plus élevé de forêts proches de l’état naturel
d’intensifier la sylviculture. L’ensemble de la surface forestière du pays doit être géré avec des
méthodes garantissant le maintien, voir la revalorisation de la diversité spécifique potentielle. Il est
nécessaire d’avoir une coordination concrète entre usagers du territoire, particulièrement les proprié-
taires forestiers, devant être indemnisés s’ils doivent renoncer à l’exploitation, et la protection de la
nature.

7. En milieu urbain, il s’agit de maintenir et de recréer les éléments naturels tels que talus, sur-
faces rudérales, allées arborisées, terrains vagues, vieux murs. Il faut introduire dans tous les espaces
verts publics des éléments naturels. Les vastes cours et parkings des zones industrielles doivent être
aménagés en fonction des besoins de la conservation des espèces.

8. Tous les cours d’eau encore naturels, ainsi que les rives des lacs restées naturelles, ne doivent
pas être modifiés. La gestion des cours d’eau déjà aménagés doit tenir compte des besoins des espèces
y vivant. Chaque commune doit s’efforcer de ramener à l’état naturel les petits cours d’eau partout
où cela est possible. Les eaux souterraines et le milieu phréatique et interstitiel doivent être conservés.

9. Le milieu alpin est l’ensemble naturel le plus vaste de Suisse, qui a une responsabilité au
niveau international pour la conservation de ce type de milieu. Toutes les mesures de conservation
des espèces évoquées dans les points précédants sont aussi valables pour le milieu alpin. Trois atteintes
principales doivent être jugulées: apport d’engrais en altitude, tourisme incontrôlé et exploitation
hydro-électrique des derniers cours d’eau non captés.

10. Les réserves naturelles constituent des réservoirs précieux de la diversité spécifique; elles
doivent être gérées de façon exemplaire et doivent avoir des surfaces permettant aux populations ani-
males et végétales de survivre à long terme.

11. Les espèces les plus menacées doivent être l’objet de mesures adéquates de protection, basées
sur des connaissances écologiques précises. Les inventaires et les atlas de distribution des espèces
doivent devenir des instruments d’usage courant avant toute planification.

12. Aucune espèce utilisée directement ou indirectement par l’homme ne doit être menacée.

13. La recherche dans le domaine de la conservation des espèces doit être intensifiée. Domaines
prioritaires: inventaires communaux et cantonaux, étude des bioindicateurs, mise à jour des listes
rouges, surveillance de l’évolution de la faune et de la flore, atlas de distribution des espèces, écologie
des espèces menacées, élaboration de programmes de protection spécifiques.

14. Les milieux existants sont prioritaires. La régénération de milieux dégradés et la réintroduc-
tion des espèces sont des mesures extrêmes pouvant être adoptées dans certains cas, mais n’ayant pas
la priorité.

15. Les autres instruments de la protection de la nature (protection du paysage, de l’environne-
ment, aménagement du territoire) sont complémentaires à la protection des espèces, et restent
toujours fondamentaux.

GEIGER, W. 1991. Protection des espèces 2000, LSPN, Bâle, 25 pp.

Richard Maurer (Aarau): Langfristige Umweltbeobachtung im Naturschutz als
Voraussetzung zum Vorsorgeprinzip.

Die Entwicklung der Naturschutzpolitik von der Reaktion zur Vorsorge erfordert den Aufbau
langfristig angelegter Umweltbeobachtungsprogramme zur Kontrolle der Entwicklung der biotischen
Diversität. Schwierigkeiten verursachen dabei die extrem unterschiedliche Verteilung der Artenvielfalt

CONSERVATION OF ANIMAL SPECIES 687

in der heutigen Kulturlandschaft sowie die Nachweisschwierigkeiten für seltene Pflanzen- und
Tierarten. Daher werden dringend Indikatoren für die verschiedenen Typen biologischer Vielfalt
benötigt.

Die eigentliche Kontrolle zerfällt in folgende Bereiche: Zielkontrolle — Massnahmenkontrolle —
Wirkungskontrolle. Für jeden dieser Bereiche sind die spezifischen organisatorischen Strukturen und
Methoden zu entwickeln.

Im Aargau wurden bisher verschiedene Programme entwickelt und eingerichtet, wie etwa
pflanzensoziologische Dauerflächen und Referenzkartierungen, Flechten-Dauerbeobachtungs-
flächen, ornithologische Dauerbeobachtungsflächen, periodische Erfassung von Amphibien- und
Libellenbeständen, besondere Programme für Einzelgebiete usw.

Die dazu benötigte Datenorganisation umfasst Verwaltungsdateien (Gebietsdatei, Dateien für
Bewirtschaftungsvereinbarungen, für Eigentum, sowie für Pflegepläne mit PC-gestützten Arbeitsrap-
porten), Dateien für periodische biologische Bestandesaufnahmen (koordiniert mit Vogelwarte,
CSCF, WSL) sowie ein geographisches Informationssystem (ARC/INFO) mit besonderer Program-
mierung für die Bedürfnisse der Naturschutzfachstelle der kantonalen Verwaltung. Die Kompatibilität
mit den Datein des Umweltschutzes (Wasser, Boden, Luft) sowie der Raumbeobachtung wird zentral
sichergestellt.

Die bisherigen Erfahrungen zeigen, dass für diesen Aufgabenbereich im Hinblick auf die lang-
fristige Sicherung des Auftrages und die Komplexität der Koordinationsprobleme ein eigenes Institut
nötig ist, das losgelöst von Tagesgeschäften arbeiten kann.

Blaise Mulhauser (Les Hauts-Geneveys): La philosophie actuelle de l’homme peut-
elle rendre la nature philanthrope?

D’une part, l’espece humaine, résultat provisoire d’une evolution qui a dure plus de 4 milliards
d’années depuis la naissance présumée des premiers organismes vivants, est aujourd’hui l’espèce ani-
male qui exerce, à grande échelle, la plus forte pression sur son environnement. De celle-ci résultent
des changements importants, notamment au niveau de la biosphère, cette mince couche de la planète
qui enveloppe tous les organismes vivants.

D'autre part, le cerveau de l’homme, élément le plus extraordinaire de cette évolution du
domaine du vivant, est peut-être le seul outil qui puisse conscientiser, pour chaque individu le possé-
dant, les changements intervenants dans l’environnement planétaire et une partie de l’univers; ce qui
sous-entendrait une gestion parfaite des informations reçues (ce que l’on nomme intelligence) et une
réponse judicieuse face au domaine vital de l’espèce (sortant sans doute des limites de la biosphère).
Cette intelligence conceptuelle se doit d’être altruiste vis-à-vis de l’environnement.

Dès lors pourquoi cela ne fonctionne-t-il pas du tout? Comment l’homme peut-il continuer à
polluer l’atmosphère, les eaux et les sols, causes directes de la mort d’innombrables organismes?
Comment peut-il toujours détruire inéxorablement de vastes écosystèmes, faisant disparaître des
milliers d'espèces?

Visiblement quelque chose est mal conçu dans l’organisme humain? Le cortex cérébral semble
surdimensionné par rapport au reste des fonctions vitales (corporelles et spirituelles). L’homme gère
très mal son cerveau. Conséquence: il est bien moins intelligent qu’il ne le croit.

Comment remédier à cette «faiblesse»? D’une part en faisant preuve d’humilité. Cela implique
que l’homme doit reconnaître sa place dans l’univers comme étant celle d’une espèce animale non pas
supérieure aux autres, mais dont la survie est étroitement liée à celle des autres organismes. D’autre
part en s’efforçant de changer notre activité de pensée. Il faut dépasser l’enveloppe cérébrale et
acquérir une véritable connaissance de l’esprit. Ces deux preuves tangibles de l’Intelligence peuvent
animer une personne désireuse de protéger l’environnement, la nature et les espèces qui la composent.
Nous nous efforcerons en tout cas d’en donner des exemples. Alors peut-être que Gaïa, cet organisme
vivant qu’est la planète Terre, nous sembiera-t-elle faire preuve d’une certaine philanthropie.

688 ZOOLOGIA ‘91

Verena Keller (Aberdeen): Auswirkungen von Freizeitaktivitàten auf die Jungenauf-
zucht von Eiderenten.

Die Flussmündung des Ythan in Nordost-Schottland ist Brutgebiet der grössten Eiderenten-
kolonie in Grossbritannien. Obwohl es Teil eines nationalen Naturschutzgebietes ist, hat die
Belastung durch Freizeitbetrieb, insbesondere durch Surfer, Angler und Spaziergänger, stark
zugenommen. Es wurde befürchtet, dass sich dies negativ auf die Eiderentenpopulation auswirken
könnte.

Eine 1988 und 1989 durchgeführte Studie zeigte, dass Eiderentenkrippen — Gruppen von junge-
führenden Weibchen — sowohl im Wasser als auch während Ruheperioden am Ufer häufig durch
Menschen gestört wurden. Aktivitäten am Ufer (Spaziergänger, Hunde, Angler) führten häufiger zu
Störungen als Surfer und Ruderboote. Störungen beeinflussten das Aktivitätsbudget von Eiderenten-
krippen bis zu einer Dauer von 35 Minuten. Sie führten insbesondere zu einer Reduktion der Zeit,
die für Nahrungsaufnahme und zum Ruhen am Land verwendet wurde. Während der ersten
Lebenswochen der Küken führten Störungen zu einer Erhöhung der Angriffsrate von Silber- und
Mantelmöwen.

Yves Gonseth (Neuchatel): Zoologie et études d’impact: approches méthodologiques,
1° niveau: synthèse.

Plusieurs approches méthodologiques peuvent être envisagées pour réaliser une étude
d’impact. Le choix d’une approche méthodologique particulière doit être fait en tenant
compte de divers paramètres qu’il est utile de souligner:

— importance effective et impact potentiel du projet (pour calibrer l’effort qui doit être
consenti),

— nature et statut des milieux potentiellement touchés (pour déterminer la nature des
taxons qui doivent être étudiés),

— exigences effectives des mandants (pour déterminer le nombre de taxons qui peuvent
être pris en compte et la nature exacte des résultats qui doivent être obtenus).

A notre sens, l'approche méthodologique adoptée pour réaliser l’étude d’impact d’un
projet important, portant atteinte à des milieux diversifiés ou (et) extrêmement sensibles
(milieux d'importance nationale) et dont les résultats doivent assurer une évaluation glo-
bale de ses effets sur la flore et la faune, doit impérativement impliquer l’étude systémati-
que et fouillée de nombreux taxons très différents. Cette exigence est appuyée par les diffé-
rences prépondérantes d’échelle de perception des problèmes que la prise en compte de la
flore, de la faune invertébrée et de la faune vertébrée implique. Très succintement cette
échelle de perception varie de quelques cm? à quelques (dizaines d’) hectares pour la flore,
de quelques mètres carrés à 1 ou 2 kilomètres carrés pour la faune invertébrée et de quel-
ques hectares à plusieurs (dizaines) de kilomètres carrés pour la faune vertébrée.

L’approche méthodologique adoptée dans l’étude d’impact de la RN16 «Transjurane» reflète
cette exigence. Elle a impliqué l’étroite collaboration de nombreux spécialistes (botanistes, mam-
mologues, herpétologues, ornithologues, entomologues) et a imposé la définition d’une démarche
intégrant plusieurs niveaux de synthèse pour que les résultats obtenus soient réellement mis en valeur.

Ambros Hänggi (Basel): Zoologie und UVP: Methodologische Ansätze, 2. Niveau:
Artengruppe.

Wir gehen davon aus, dass für eine UVP jede bearbeitete Gruppe eine eigenständige Bewertung
für jede untersuchte Fläche liefern soll. Innerhalb jeder Gruppe können je nach Kenntnisstand
mehrere Bewertungskriterien für die Beurteilung der Einzelstandorte beigezogen werden: Qualitative
Faktoren wie Artenzahl, Kapazitätsfaktoren wie z.B. Grösse, Funktionsfaktoren z.B. als Trittstein.

CONSERVATION OF ANIMAL SPECIES 689

Die festgestellte Einzelart fliesst im allgemeinen nur bei den qualitativen Faktoren ein und dort
nur zur Festellung der Artenzahl/Diversitàt oder des Anteils ,,seltener Arten‘‘ bzw. ,,Rote-Liste-
Arten‘‘. Jede Art bietet aber wesentlich mehr und detailliertere Informationen v.a. qualitativer Art.
Wir fordern, dass solche qualitative Informationen wie z.B. Stenökiegrad, qualitative Artenzusam-
mensetzung, Besiedelungsstrategie der einzelnen Arten usw. wo immer möglich berücksichtigt werden
sollten. Es zeigt sich dann sehr rasch, dass Artenvielfalt allein kein gutes Argument ist und in Einzel-
fällen sogar falsche Ergebnisse liefern kann.

Wenn aber die qualitativen Informationen der Einzelarten einbezogen werden sollten, so setzt
das voraus, dass für die zu untersuchenden Gruppen Spezialisten zugezogen werden müssen, die nicht
nur die verschiedenen Taxa A, B, C usw. unterscheiden können, sondern zusätzlich auch sehr genaue
Kenntnisse zur Ökologie haben und den Stand der aktuellen systematischen Diskussion der einzelnen
Arten kennen müssen. Dies ist wohl nur dann möglich, wenn man sich lediglich auf eine oder
allenfalls wenige artenarme Gruppen beschränkt. Für Ökobüros schlagen wir deshalb vor, im
Verbundsystem zu arbeiten und für die jeweilige Gruppe die echten Spezialisten beizuziehen. An die
Universitäten geht die Forderung die Taxonomie nicht weiter zu vernachlässigen.

Daniel Küry & Thomas Baerlocher (Basel): Veränderungen der Fauna des Röserenbachs
in 55 Jahren, Möglichkeiten und Grenzen der Bioindikation über längere Zeiträume.

Durch eine Wiederholung einer faunistischen Bestandesaufnahme aus dem Jahre 1935 an einem
kleinen Mittelgebirgsbach im Kanton Basel-Landschaft konnten die ökologischen Veränderungen der
Gewässerbiozönose im betreffenden Zeitraum untersucht werden.

In den 55 Jahren war eine Faunenverarmung und eine Faunenverschiebung zu beobachten,
welche sich bei den untersuchten taxonomischen Gruppen der Makrofauna in unterschiedlichem
Masse manifestierte.

Die Artenzahlen der Plecoptera und Coleoptera gingen stark zurück. Während bei den Coleoptera
einige meist ubiquistische Arten neu hinzukamen (teilweise Faunenverschiebung), waren bei den
Plecoptera keine neuen Arten vertreten (Faunenverarmung). Mit einem Anteil verschwundener Arten
von fast 3/4 der ursprünglichen Fauna äusserte sich der Rückgang bei den Steinfliegen am stärksten.

Ephemeroptera und Trichoptera wiesen annähernd konstante Artenzahlen auf. Innerhalb dieser
Gruppen fand jedoch eine starke Faunenverschiebung zugunsten euryöker Arten statt.

Eine lokale Übersicht der Verbreitung zeigt, dass die meisten der verschwundenen Arten der
Referenzuntersuchung in der bewaldeten Quellregion beobachtet wurden. Ein kleinerer Teil weiterer
nicht mehr aufgefundener Vertreter besiedelte früher v.a. den Unterlauf.

Ein Vergleich der Saprobitätsindices ergab ein ähnliches Bild: Auf der Strecke vom Oberlauf
zum Unterlauf war in beiden Zeiträumen eine Erhöhung der Werte festzustellen. In den 55 Jahren
erhöhten sich die Indices an allen Abschnitten, doch war das Ausmass dieses Anstiegs im Oberlauf
am höchsten.

Als mögliche Ursachen für die beobachtete Verarmung und Faunenverschiebung sind primär die
Aufforstung mit Nadelgehölzen im Wald mit ihren Folgen, ganzjährige Beschattung und Veränderung
des Wasserchemismus in Quellen, von Bedeutung. In zweiter Linie dürfte eine Zunahme der Belastung
des Baches mit häuslichen Abwässern und Einschwemmungen aus der Landwirtschaft verantwortlich
sein. Ob eine Zunahme diffuser Belastungen aus der Luft eine entscheidende Rolle spielte, ist nicht
gesichert, doch muss dies aufgrund der relativ erhöhten Saprobitätsindices im sonst belastungsfreien
Oberlauf angenommen werden.

M. Blant (Neuchätel), J.-D. Blant (Neuchätel) & P. Moeschler (Genève): Un outil
dans la protection des chauves-souris: l’expertise chiroptérologique.

Le developpement de la protection des chauves-souris en Suisse

La protection des chauves-souris s’est considerablement renforcée ces dernieres années en Suisse.
La mise en place de deux centres de coordination pour l’étude et la protection des chauves-souris et

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de correspondants régionaux a permis d’approcher des questions concrètes de protection et de moni-
torage des populations et des especes. Parmi les instruments utilisés pour la protection, l’expertise
chiropterologique constitue l’aboutissement d’une démarche interactive entre les auteurs d’un impact
et les parties concernées par la protection des chauves-souris.

En quoi consiste l’expertise chiroptérologique?

Le rapport d’expertise a pour but de définir les adaptations et les contraintes à fixer au projet
de telle sorte qu’il garantisse la conservation à long terme des chiroptères. Il se base sur les exigences
spécifiques et les besoins liés au monitorage des populations. A l’issue de la procédure, le maître
d’oeuvre connaît toutes les dispositions utiles au maintien des chauves-souris et de leurs gîtes, comme
le demande l’Ordonnance d’exécution de la Loi sur la Protection de la nature et du paysage.

Deux cas concrets: l’expertise chiroptérologique de bätiments en transformation (höpital
psychiatrique de Perreux, NE) et l’expertise chiroptérologique de l’aménagement touristique d’une
grotte (Réclère, JU).

1) Transformation des bätiments

L’expertise a renseigné sur
— la conservation des populations liées à la toiture par l’adoption de produits et de techniques de
traitement de charpente adaptés au but poursuivi,
— le traitement architectural des volumes garantissant le maintien des gîtes en fonction des exigences
spécifiques,
— la conservation des éléments nécessaires à la colonisation en fonction des critères éco-éthologiques
des espèces présentes.

2) Aménagement de la grotte

L’expertise a renseigné sur
— les périodes inadéquates aux travaux en raison de l’hibernation de la population de la grotte,
— les secteurs colonisés par les espèces en danger d’extinction, qui ne doivent pas étre transformés,
— les contraintes d’exploitation garantissant à long terme la conservation de l’hibernaculum.

J.-S. Meia, S. Aubry & J.-M. Weber (Neuchâtel): Caractéristiques et distribution des
terriers de reproduction du renard roux en milieu montagnard. (Characteristics and
distribution of red fox breeding dens in a mountainous habitat).

During the spring 1990, 63 dens of red fox (Vu/pes vulpes) were found and controled in a 33 km?
area in the Swiss Jura mountains (altitude: 900-1290 m). Twelve of them were used by 11 fox families.
All breeding dens had more than one entrance and most of them were dug in the earth among spruce
(Picea abies) superficial root system. Breeding dens were not evenly spaced in the study area. The
minimal distance between two breeding dens ranged from 0.75 to 1.75 km. Some of them were very
close to roads (minimal distance: 50 m) or houses (minimal distance: 150 m). Disturbance sources
were responsible for the removal of several fox families. However, a single litter moved to an already
known den. Eventually it moved back to its birth den. Seven of the twelve breeding dens, which were
occupied in 1990, were already used in 1986, 87, 88, or 89. One den was used for the reproduction
every year since 1986, and another one four times during the five years.

Claude Lang (St-Sulpice): Restauration du Léman évaluée à partir du phosphore et
des vers: des diagnostics divergents.

La baisse des concentrations en phosphore, observée entre 1976 et 1990, indique que le Léman
est en voie de restauration. Néanmoins, l’abondance relative des vers appartenant à des espèces

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oligotrophes n’augmente pas pendant cette méme période. Cette absence d’amélioration pourrait
s’expliquer par le fait que la production primaire du phytoplancton n’a pas diminué. Pour cette
raison, la sédimentation organique, facteur prépondérant pour les vers, reste inchangée. La localisa-
tion et la saison des prélèvements de vers doivent être choisies de manière à garantir la validité des
comparaisons entre les années. Près de 200 prélèvements, effectués chaque année dans une seule
station, sont nécessaires pour détecter une modification significative des communautés de vers. Cette
station doit être localisée dans une région peu exposée aux apports organiques externes et à une
profondeur correspondant à la profondeur moyenne du lac.

Hansruedi Wildermuth (Wetzikon): The dragonfly Leucorrhinia pectoralis: habitat
selection — habitat recognition — habitat management.

L. pectoralis is an endangered dragonfly species in Central Europe. It inhabits moorland and
mainly develops in peat diggings and similar waters. A ten years study on habitat selection and
dynamics of population in NE Switzerland revealed that small mesotrophic peaty stillwaters serve as
rendez vous for adults. However, in contrast to the ecologically lesser specialized syntopic Libellula
quadrimaculata, sexual activity of L. pectoralis is restricted to pools at certain succession stages.
Field experiments showed that suitable larval habitats are recognized by visual cues, that is structural
features of the pond surface.

At the site under observation since 1970 about 20 experimental pools were built in order to
replace some of the many peatwaters completely overgrown by vegetation since traditional peat
digging ceased. Quantitative gathering of exuviae during 7 years showed an increase and dispersal of
the local population now possibly being able to function as donor population for colonizing
appropriate habitats in the surroundings. Based on these findings a model for the management of
moorland waters is presented.

H. Turner & J. Rüetschi (Birmensdorf): Die ausgestorbenen und vom Aussterben
bedrohten Weichtiere (Mollusca) der Schweiz.

Von 264 rezenten Mollusken-Arten der Schweiz müssen 113 (43%) als bedroht betrachtet werden,
darunter sechs endemische Arten. Vier Arten gelten als verschollen und wurden wahrscheinlich ausge-
rottet.

Wegen der starken Bindung der meisten Mollusken an Feuchtbiotope — die meisten Arten leben
im oder am Wasser, resp. in Feuchtbiotopen — besteht die Hauptgefährdung in der Gewässer-
verschmutzung (hohe Nitrat- und Schwermetallkonzentrationen), in harten Wasserverbauungen
sowie in der Melioration von Feuchtgebieten. Weitere Gefährdungsfaktoren sind Flurbereinigungen
in der Landwirtschaft, Überbauungen von Trockenhängen, Ausbreitung des Massentourismus und
die Intensivierung der Forstwirtschaft in naturnahen Wäldern mit Totholzinseln.

TURNER, H., M. WÜTHRICH, J. RÜETSCHI & J. G. J. KUIPER. 1990: Rote Liste der in der Schweiz
gefährdeten Weichtierarten (Mollusca). Manuskript WSL, Birmensdorf.

Georges Gris & Daniel Cherix (Lausanne): Transplantations de fourmilieres de
fourmis des bois.

Les fourmis des bois (groupe Formica rufa) sont représentées en Suisse par 5 espèces (F. rufa,
F. polyctena, F. lugubris, F. aquilonia et F. pratensis). Protégées en Suisse depuis 1966, elles ont
néanmoins fortement regressé au cours des trente dernières années, principalement sur le Plateau
Suisse. Les causes de cette régression sont multiples, mais dépendent en grande partie des activités
humaines.

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Différentes campagnes de sensibilisation ont permis de rendre le public et les forestiers un peu
plus attentif à l’existence, voire à la survie de ces espèces. Dans certains cas on a été jusqu’à protéger
les fourmilières avec des treillis, ce qui a plus un effet psychologique qu’une efficacité réelle et
justifiée! Cependant ces mesures n’offrent à notre avis pas de protection efficace.

Suite aux travaux réalisés en Allemagne et en Italie, nous avons entrepris depuis quelques années
de véritables transplantations de fourmilières de fourmis rousses. Ces transplantations ont eu pour
cause principale des élargissements de routes, ou des développements peu désirés en milieu suburbain.

De nombreuses contingences conditionnent toute transplantation et il est indispensable de res-
pecter un certain nombre de points. Pour commencer seules les espèces polygynes ont une chance de
supporter le choc d’un déplacement. Le déplacement doit, en principe, se réaliser à proximité immé-
diate; en effet des déplacements de plusieurs kilomètres et leur introduction dans un milieu «wood
ant free» sont risqués et n’offrent guère de garantie de survie. Enfin le déplacement doit se faire à
certaines époques de l’année, si possible avant que les reines ne pondent au printemps et que l’équi-
libre thermique, qui caractérise la fourmilière durant la bonne saison, ne soit rétabli.

Une nouvelle technique de transplantation a été mise au point qui semble offrir des résultats
prometteurs. Les auteurs présenteront quelques exemples de transplantations réalisées ces dernières
années en Suisse et en France et discuteront de certains comportements observés chez les ouvrières
lors de ces déplacements.

Urs Tester (Basel): Die Bedeutung des Biotopverbunds im Artenschutz am Beispiel
des Laubfroschs (Ayla arborea L.).

Der Laubfrosch (Ayla arborea) wird in acht europäischen Ländern auf der Roten Liste der
seltenen und gefährdeten Amphibienarten geführt. In der Schweiz ist er in zehn Kantonen ausgestorben
und gilt gesamtschweizerisch als stark gefährdet. Der Bestandesrückgang dieser Amphibienart kann
durch Zerstörung der Laichgewässer allein nicht erklärt werden. Die Liste der übrigen in der Literatur
angegebenen Ursachen ist lang. Bei Untersuchungen in der Region Basel zeigten sich Eingriffe in das
Fortpflanzungsgewässer, insbesondere Erniedrigung der Wassertemperatur, Einsetzen von Fischen
und Erhöhung des pH-Gehalts als bedeutsam. In Zusammenhang mit Untersuchungen zur Biologie
des Laubfroschs stellte sich heraus, dass diese Art besonders anfällig auf Eingriffe in den Biotopverbund
sein muss:

— Laubfroschbestände an Laichgewässern sind oft klein. 81% der Schweizer Laichgewässer weisen
weniger als 20 rufende Männchen auf. Laubfroschmännchen sind jedoch während der Laichzeit
wenig ortstreu. Durchschnittlich 26% (maximal 63%) der Männchen wechseln innerhalb einer
Saison das Laichgewässer über eine maximale Distanz von 500 m. Das heisst, Tiere mehrerer nahe
beieinander liegender Laichgewässer gehören zu einer Population.

— In Gebieten mit grossen Laubfroschbeständen findet eine rasche Besiedelung neu entstandener
Gewässer über Distanzen von 1,7 bis 3,2 km statt. Populationen in diesem Entfernungsbereich
sind miteinander zu Metapopulationen verknüpft.

— Laubfroschkaulquappen stellen hohe Ansprüche an die Wassertemperatur und die Fischfreiheit
des Fortpflanzungsgewässers. Männchen berücksichtigen bei der Wahl ihrer Laichgewässer diese
Faktoren nur bedingt, so dass sich nicht in allen Laichgewässern Fortpflanzungserfolg einstellt.
Der Fortpflanzungserfolg kann zudem klimatisch bedingt schwanken.

— Die Überlebensrate adulter Laubfroschmännchen ist mit durchschnittlich 30% sehr niedrig. Die
Turnoverrate der Population daher hoch. Zusammen mit umweltbedingt unterschiedlichem
Fortpflanzungserfolg führt dies zu starken Schwankungen der Populationsgrösse.

Unter diesen Bedingungen ist die regionale Erhaltung der Art nur durch ein Metapopulationsnetz
bestehend aus Neugründung, Überleben und Erlöschen lokaler Populationen und Teilpopulationen
gesichert. In einem solchen Netz überleben mit Hilfe regelmässiger Immigration auch Populationen,
deren Fortpflanzungserfolg ungenügend ist. Die Reduktion des Fortpflanzungserfolgs starker
Populationen hätte Auswirkungen auf das gesamte Metapopulationsnetz. Durch die Reduktion der

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Immigrationsrate werden Gewässer an der Peripherie der Metapopulation nicht mehr besiedelt.
Gleichzeitig erlöschen lokale Populationen mit zu geringem Fortpflanzungserfolg, ohne dass dort eine
Aederung der Verhältnisse beobachtbar ist. Insgesamt reduziert sich die Grösse des Verbreitungs-
gebiets der Metapopulation und die Zahl der Individuen drastisch. Im Aargauer Reusstal verläuft der
Bestandesrückgang des Laubfroschs nach diesem Muster. Artenschutzkonzepte für den Laubfrosch
müssen daher einen Biotopverbund, bestehend aus einer hohen Dichte zur Fortpflanzung geeigneter
Laichgewässer und deren Uferzonen, sowie Hecken, krautreichen Gräben und Hochstaudensäumen
als potentielle Sommerhabitate umfassen.

Wiederansiedlungsversuche sind nur in grrossflächigen Feuchtgebiets-Verbundsystemen sinn-
voll, in welchen die Etablierung einer Metapopulation denkbar ist.

Jean-Claude Monney (Neuchâtel): Impact des activités humaines sur l’habitat des
viperes (Vipera aspis L., Ophidia, Viperidae) dans l’Intyamon (Préalpes fribourgeoises).

En regression rapide dans certaines regions de Suisse, l’Aspic est encore abondante par endroit
en zone alpine. Nos données récoltées dans les Prealpes fribourgeoises depuis 1986 démontrent qu’en
montagne la situation est également préoccupante.

Pour satisfaire leurs besoins en chaleur, en couvert et en nourriture, les vipères sont étroitement
liées à des habitats particuliers qui leur permettent de boucler leurs cycles annuels d’activité. En mon-
tagne, en raison de la rigueur du climat, les exigences écologiques de cette espèce sont d’autant plus
strictes et leurs habitats d’autant plus vulnérables aux activités humaines.

Le maintien d’une population nécessite des sites d’hiver particuliers (hibernation), en l’occur-
rence des forêts thermophiles de feuillus sur sol rocheux, et des sites d’été (nutrition, gestation), repré-
sentés par les murgiers, les haies et les lisieres buissonnantes. La migration entre le domaine d’hiver
et le domaine d’été des vipères se fait suivant des parcours obligés en rapport avec les besoins de
couvert des serpents (haies, murs de pierres sèches, lits de torrents).

Les impacts négatifs des activités humaines sont de 3 types:

1) Destruction complète et irréversible de l’habitat en vue ou suite à la construction de nouvelles
routes alpestres: élimination de murgiers, de portions de haies ou de torrents.

2) Destruction partielle de l’habitat par les nouvelles techniques d’exploitation agricole: déverse-
ments massifs et incontrôlés d’herbicides non spécifiques sur les murgiers et en lisière de forêt, des-
truction mécanique de la totalité des strates buissonnantes et arbustives au niveau des haies, des
lisieres et des murgiers.

3) Modification à long terme d’habitats vitaux par des techniques d’exploitation forestiere mal
adaptées: destruction des érablières et des hétraies thermophiles (sites d’hivernages indispensables
pour la survie de l’espèce) pour les plantations de pessieres monospécifiques trop sombres pour les
reptiles.

A notre avis, vue la destruction toujours plus rapide de son habitat, la survie a long terme de
la vipere aspic dans l’Intyamon nécessite des mesures urgentes telles:

1) Un inventaire précis et une protection totale des érablières et hêtraies rocheuses thermophiles,
des murgiers, des haies et des lits de torrent.

2) L’aménagement de passages appropriés là où une route coupe un passage obligé.

J. A. Thomas (Wareham): The Ecology and Conservation of Large Blue Butterflies.

Europe is a stronghold of five of the World’s six species of Large Blue Butterfly: Maculinea
nausithous, M. teleius, M. alcon, M. rebeli, and M. arion. Unfortunately, all have declined
dramatically in recent years to become ‘‘Endangered Species’’ in Europe and, in three cases, in the
World. Large Blues are famous for their beauty and remarkable life cycles, in which the larvae feed
briefly on certain flowerbuds before being carried underground by Red ants (Myrmica). The larvae

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live for 10 months inside ant nests, eating and grubs or being fed on regurgitated food by worker
ants. The following summer they pupate, still in the ant nest, and emerge underground four weeks
later. On some sites the butterfly larvae are themselves hosts to large and beautiful parasitic wasps
(Neotypus and Ichneumon), which are also among the World’s most endangered insects.

The ecology of all five species of Maculinea and their parasites is being studied. This is an essen-
tial precursor to the conservation of these disappearing butterflies, because experience has shown that
conservation measures are unlikely to succeed unless they are based on a detailed knowledge of each
species’ requirements. A key discovery has been that each species of Large Blue uses a single, and
in each case different, species of Red ant for its host. Although many local extinctions have occurred
when sites have been fundamentally destroyed, for instance when the boggy meadows where
M. nausithous and M. teleius live are drained and improved for agriculture, even greater losses have
occurred in areas that look much the same as before, but where modern management no longer
creates the exact conditions needed for high densities of the required ant.

Most species of Large Blue will probably depend wholly or largely on nature reserves and
national parks for their future survival; there is an urgent need to protect many more breeding areas
before these disappear. However, up to now, few existing reserves have been managed in a suitable
way for their Large Blues, and an unacceptable proportion of the colonies on reserves has become
extinct. We are still short of the scientific knowledge that should eventually ensure that large isolated
populations of all species can be maintained indefinitely, although there are grounds for optimism
in the case of M. arion. This butterfly disappeared from the UK and from much of the northern half
of Europe, but apparently suitable conditions, based on this research, have now been recreated on
a UK nature reserve. The butterfly was reintroduced to Britain in 1983, using a very similar Swedish
race. This has survived for eight generations so far, but it is still too early to be certain that it will
prosper in the long-term.

Darius Weber (Rodersorf): Eventual otter reintroductions in Switzerland: a
feasability-study.

We were mandated by the ‘‘Bundesamt für Umwelt, Wald und Landschaft’’, to plan eventual
otter (Lutra lutra) reintroductions into Switzerland. Hereby, we had two main questions to answer:

‘1. The fundamental question: Are there chances and good reasons to try to re-establish a viable
otter population in Switzerland by means of reintroduction? 2. The technical question: How many
otters of which age and sex should be released at which place at which season and by which procedure?

We discuss the scientific problems raised by these questions and show why the best habitats are
not always the best places to release reintroduced animals. The second question is mainly a biological
one, whereas the first contains also an important political component. To answer the first question
positively, the following main conditions have to be fulfilled: a) There is no chance of a spontaneous
recolonization of the area by freeliving otters. b) The area matches the habitat requirements of a
viable otter population. c) The causes of the otter decline do no longer operate. d) Genetically suitable
otters for reintroductions can be provided without endangering wild otter populations. e) The public
opinion is favorable. f) A scientific survey of the project is guaranteed.

Ina series of baseline studies, we tried to answer the fundamental question. We give some insight
in the methods used in a case, where decisions have necessarily to be based on incomplete biological
knowledge. The results of the baseline studies lead to the following main conclusion: based on the
current knowledge, Switzerland has to be considered as a country where viable otter populations
cannot exist now and in the forseeable future. Therefore, reintroduction programs cannot be justified
and should not be undertaken. Conservation efforts (money, manpower) should be allocated to other
projects with better chances of success.

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Cornelis Neet (Saint-Sulpice): Influence of habitat diversity and fragmentation on
species abundance.

Many cases of species extinctions can be explained by the population reductions that are
accompanying the loss and fragmentation of wild habitats. In non-reserve areas, it is thus particularly
important to estimate inferior limits to habitat diversity and superior limits to habitat fragmentation
in order to define an efficient conservation strategy.

In this study, we examine correlations between species abundance and habitat diversity and frag-
mentation. Abundance estimates obtained by spotlight counts for three mammals (Vulpes vulpes,
Capreolus capreolus and Lepus europaeus) are compared with data compiled from a complete
habitat survey of the study area. Habitat diversity is measured by the modified Hill’s evenness index
and for the estimation of habitat fragmentation a new index, denoted F, is introduced. The wildlife
habitat management rules and site assessment guidelines that can be deduced from the results are
emphasized.

Anthony M. Starfield (Minneapolis): Inbreeding in a small, isolated lion population:
a model to explore the effect of human management and lion behaviour.

Five lions (some of them related) were introduced into a small, isolated game reserve in southern
Africa. The population subsequently grew to over 100 lions in 8 distinct prides. Sub-adults that leave
the reserve are shot and, in addition, management has a policy of culling sub-adults in the reserve
to prevent them from dispersing. Questions that arise are: how much inbreeding is likely to occur in
such a population? How is inbreeding likely to be affected by management action? What difference
does it make if two sub-populations are isolated?

This talk describes a model that was built to answer some of these questions. The model includes
social and territorial lion behaviour, such as the recruitment of sub-adult females to a pride, the for-
mation of male coalitions and challenges between untenured and tenured coalitions, infanticide and
dispersion. Inbreeding is computed by tracking 100 loci, each with two alleles, for each lion. The
model is based on that described in chapter 4 of STARFIELD & BLELOCH (1991).

Since the model is stochastic, results have to be accumulated for 100 replicables of each scenario.
The talk addresses the difficulty of presenting these results, and recommends a cumulative probability
plot as a way of capturing relevant information from these computer runs.

The computer experiments provoke some tentative concl: sions and some new questions. For
example:

1. Management of small populations require more knowlec ge of biology and behaviour than
management of larger populations. The question then is ‘what precisely does one need to
know???

2. Behaviour that is beneficial to a species in large populations may be harmful in small popula-
tions.

3. Conclusions from this modeling exercise show a high degree of variance from one replicate to
another. Management action (e.g. the reintroduction of a species) may prove disastrous in a
specific instance, but, work exceptionally well in another. Conservation biologists have to learn
to work with this uncertainty.

4. This degree of uncertainty makes it very difficult, if not impossible, to validate models of this
kind. If the computer experiment requires many replicates to understand what is happening, it
is likely that a field experiment would require just as many. Since one cannot experiment with
endangered species, this suggests that we should be planning more field experiments with small
populations of species that are not endangered.

5. Finally, we suggest that modeling is an essential component of conservation biology.

A. M. STARFIELD & A. L. BLELOCH (1991). Building Models for Conservation and Wildlife Manage-
ment (2nd edition). The Burgers Press, 7110 Ohms Lane, Edina, MN55439 USA.

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Willy Matthey (Neuchatel): Signification des tourbières pour la faune regionale.

Les vallées du Haut-Jura ont été rendues relativement uniformes par l’agriculture. Aussi les tour-
bières représentent-elles des éléments qui viennent heureusement diversifier ce paysage. Elles sont sen-
siblement différentes des milieux prairiaux qui les entourent, en particulier par la présence de points
d’eau permanents et de sols humides dans la plupart d’entre elles; par la présence de fleurs et de fruits
alors que les prés avoisinants, fauchés, sont devenus peu nutritifs pour nombre d’espèces animales;
par la présence d’abris, etc.

Les tourbières, lieux de reproduction, de nutrition et d’hivernage, abritent une faune constituée
par quatre catégories d’éléments (tous taxons confondus):

1. Des espèces «insulaires» tyrphobiontes ou tyrphophiles.

2. Des espèces ubiquistes qui trouvent dans la tourbière les ressources (au sens large) qui leur sont
nécessaires et qui s’y observent en permanence.

3. Des espèces des milieux prairiaux ou forestiers adjacents qui viennent s’y nourrir à certaines
périodes de l’année, s’y abreuver, s’y reproduire ou hiverner.

4. Enfin, des espèces migratrices ou erratiques (oiseaux, insectes) à qui les tourbières du fond des
vallées servent de relais.

Ainsi ces écosystèmes apparaissent comme des facteurs non négligeables d’enrichissement de la
faune régionale:

— d’une part en abritant des espèces plus ou moins spécialisées qui leur sont propres,
— d’autre part en offrant leurs ressources à l’ensemble de la faune régionale, et en contribuant ainsi
à son maintien.

Ce sont là des arguments en faveur de la conservation d’un nombre maximal de tourbières, aussi
étendues et diversifiées que possible. Le maintien de points d’eau et de zones-tampons fleuries est par-
ticulièrement important, ce qui signifie que des dispositions devront être appliquées pour éviter tout
drainage abusif et pour établir des zones-tampons adéquates là où elles manquent.

En outre, l’isolement ou la proximité d’autres tourbières, leur disposition (par exemple en chape-
lets sur le fond des vallées), leur accessibilité, la présence ou l’absence de couloirs qui les relient, etc,
viennent encore modifier la signification de ces milieux (ils ne sont d’ailleurs pas les seuls en cause)
dans le maintien d’une diversité faunique régionale aussi grande que possible.

Mathias Lôrtscher (Bern), Ambros Hänggi (Basel) & Cecilia Antognoli (Bern): Zoologische
Argumente für ein Pflegekonzept einer verbuschenden Magerwiese im Südtessin.

Im Jahr 1988 erhielten wir im Rahmen des NF-Projektes ,,Magerwiesen und — weiden im
Tessin‘‘ den Auftrag, für die Gipfelregion des Mte. S. Giorgio ein Pflegekonzept zu erarbeiten.

Nach der Aufgabe der landwirtschaftlichen Nutzung im Jahr 1956 blieb das Gebiet mit einigen
Ausnahmen unberührt und der natürlichen Sukzession überlassen. Dies führte zu einem reich struktu-
rierten Mosaik von hauptsächlich drei Vegetationstypen: Gebüsch- und Baumgruppen (Typ J),
artenarme von Molinia arundinacea dominierte Brachevegetation (Typ II) und artenreiche von Carex
humilis dominierte Brachevegetation (Typ III) (GUGGISBERG, 1990). Dem von verschiedenen Autoren
empfohlenen Vorgehen zur Errichtung eines Naturschutzgebietes nach wissenschaftlichen Kriterien
entsprechend (HAENGGI, 1989; SINGER, 1990; BROERING & WIEGLEB, 1990) wurden für verschiedene
invertebrate Tiergruppen (Araneae, Saltatoria und Rhopalocera/Zygaenidae) Inventare erstellt. Zur
Formulierung zoologischer Argumente für das Pflegekonzept wurden ausgehend von diesen Inventaren
die Habitatspräferenzen, die Verteilung im Gebiet sowie der ,, Naturschutzwert‘‘ der einzelnen Arten
aufgelistet und miteinander verglichen.

Für die Spinnen ergab die Analyse 108 Arten, wovon mehr als 50% der Arten eine Präferenz für
trockene, mehr oder weniger offene Habitate zeigen. Zwölf der 108 gefundenen Arten sind Erstfunde
für die Schweiz und weitere elf Arten Erstfunde für den Kanton Tessin. Sämtliche zwölf Erstfunde
für die Schweiz sind Bewohner trockener Standorte.

CONSERVATION OF ANIMAL SPECIES 697

21 Saltatoria und eine Vertreterin der Mantodea wurden im Untersuchungsgebiet gefunden.
Vierzehn oder 64% dieser Arten bevorzugen trockene Lebensräume, wovon drei auf dem Mte.
S. Giorgio nur in Vegetationstyp III gesehen wurden. Acht oder 36% der Arten bevorzugen inter-
mediäre bis leicht feuchte Lebensräume. Sechs dieser Arten wurden auf dem Mte. S. Giorgio nur in
den Vegetationstypen I und II beobachtet.

67 Schmetterlingsarten wurden festgestellt, wovon der Vorzugslebensraum für mehr als die
Hälfte der Arten Übergangsbereiche zwischen Wiese und Wald ist. Ein Viertel der Arten sind
Bewohner offener Wiesen. Nach der Einschätzung in GONSETH (1987) ist eine Art vom Aussterben
bedroht, sechs gelten als stark gefährdet, eine als selten, von einer Art ist der Status unklar und eine
ist ein seltener Wanderfalter. Durch das Vorkommen ihrer Larvalfutterpflanzen sind etwas mehr als
ein Viertel der Arten (27%) eng an Vegetationstyp III und elf (16%) an Vegetationstyp II gebunden.

Eine Zusammenstellung der Bindung der seltenen oder gefährdeten Arten an einen der Vegeta-
tionstypen ergibt je nach Organismengruppe ein unterschiedliches Bild. Seltene oder gefährdete
Heuschrecken kommen in allen Typen vor, Spinnen bevorzugen eher Typ II (von Molinia dominierte
Vegetation) und Schmetterlinge eher Typ I (Gebüsch- und Baumgruppen).

In einem Pflegekonzept mit dem Ziel der Erhaltung einer möglichst artenreichen Fauna wäre
demzufolge darauf zu achten, das heute vorhandene Mosaik verschiedener Lebensraumtypen zu
erhalten, wobei die Einzelflächen nicht zu klein sein sollten.

J.-A. Lys (Bern): Förderung von Nutzarthropoden, insbesondere Carabiden, in
einem Getreidefeld durch künstlich angelegte Krautstreifen.

In einem 8 ha grossen Getreidefeld im Berner Seeland (Witzwil) wurden für einen 3-jährigen Ver-
such 5 Krautstreifen in verschiedenem Abstand zueinander angelegt. Die 1,5 m breiten Krautstreifen
setzen sich aus rund 40-50 ausgewählten Pflanzenarten zusammen, die vorerst als Monokulturen
(10 m Länge) und später in Mischungen (2. Versuchsjahr) angesät wurden.

In einer botanischen Untersuchung interessiert vor allem die natürlich verlaufende Sukzession in
den Streifen und die Konkurrenz der angesäten Pflanzen gegenüber natürlich vorkommenden
Unkräutern.

Verschiedene zoologische Untersuchungen sollen darüber informieren, inwieweit die angesäten
Pflanzen attraktiv für Insekten sind. Zudem werden noch die ökonomischen Auswirkungen solcher
Streifen bzw. unbehandelter Feldränder mituntersucht.

Das Ziel der Untersuchungen besteht darin, Pflanzenmischungen zu finden, die Nützlinge
fördern und möglichst unattraktiv für Kulturschädlinge oder Problemunkräuter sind.

In zwei Diplomarbeiten, die sich mit blütenbesuchenden Nützlingen befassten, konnte gezeigt
werden, dass sich das Nahrungsangebot durch unsere im Getreidefeld angesäten Pflanzen z.B. für
Syrphiden, der häufigsten Nützlingsgruppe, verbessert.

Mit einer Saugfalle wurden parallel hierzu die vegetativen Teile der Pflanzen auf ihr Besucher-
spektrum analysiert, und somit ein weiterer Parameter für die Attraktivität der untersuchten Pflanzen
auf Nutzarthropoden bestimmt.

Auf einer Fläche von 80 x 80 m wurden 400 Becherfallen, die 4 m 15 voneinander entfernt waren,
aufgestellt um die Carabidenpopulation zu bestimmen. Dies geschah einmal wöchentlich nach einer
Expositionszeit von 24 Stunden.

Während der ganzen Untersuchungsperiode (Anfang Mai bis Ende September 1990) waren rund
doppelt soviele Arten/Monat in den Streifen als in den Getreidebereichen dazwischen anzutreffen.

Auch beim Vergleich der Aktivitätsdichten der Carabiden wiesen die Streifen von Mai-Juli rund
3-6x höhere Werte auf als die Getreidebereiche. In den Monaten August und September war diese
Verteilung ausgeglichener, wobei dies insbesondere auf den Herbstbrüter Pferostichus melanarius
zurückzuführen ist, der zu jener Zeit die Feldbereiche vorzog.

1989 wurde eine vergleichbare Untersuchung im selben Feld durchgeführt, wobei die Fallen aus-
schliesslich im Getreide (ohne Streifen dazwischen) aufgestellt waren.

698 ZOOLOGIA ‘91

Die Aktivitätsdichten lagen 1990 um ein Vielfaches höher als 1989, und zwar auch dann, wenn
man 1990 ausschliesslich die Getreidebereiche in den Vergleich miteinbezieht. Zudem war das Art-
spektrum 1990 bedeutend höher (25 neue Arten).

All diese Resultate bestätigen, dass Krautstreifen Carabiden und andere Nutzarthropoden in
starkem Ausmass fördern und somit eine verstärkte Regulierung von Schädlingen im Getreide
bewirken können.

Yves Gonseth (Neuchâtel): Disponibilité de plantes nectarifères, un facteur limitant
pour les Lepidoptères diurnes (Lep. Rhopalocera)?

L’existence de groupes de papillons dont les adultes ne s’alimentent pas (Tineidae, Saturniidae),
associée à l’existence de corrélations réelles entre la taille atteinte par certaines femelles et leur
fécondité, prouvent que la nutrition larvaire a une influence, parfois déterminante, sur l’oogenèse.
Qu’en est-il pour la nutrition des adultes?

Des preuves de l’influence non négligeable de la nutrition sur la fécondité réelle de certaines
espèces ont été rapportées: pour le genre Heliconius (Nymphalidae, Heliconiinae), un nectar riche en
acides animés augmente la longévité des femelles et favorise l’oogenèse; l’abondance de monosaccharides
dans le régime alimentaire d’Euphydrys editha (Nymphalidae) augmente fortement la longévité des
adultes et le nombre d’œufs pondus.

De nombreuses études effectuées en Scandinavie sur des papillons largement répandus en zone
tempérée (Pararge aegeria, Nymphalidae Satyrinae et nombreux Pieridae) ont toutefois prouvé qu’il
n'existait aucune corrélation entre leur fécondité réelle et leur statut nutritionnel, cette dernière
dépendant plutôt du temps effectif que les femelles peuvent passer à voler et à pondre. La théorie
avancée pour expliquer ce phénomène est qu’en zone tempérée, où de mauvaises conditions clima-
tiques contrecarrent souvent le vol, une fécondité réelle indépendante de la nutrition des femelles est
très favorable à l’espèce, le temps où les conditions climatiques sont bonnes pouvant être essentielle-
ment consacré à la ponte.

Le postulat qui a fondé notre étude des relations existant entre les adultes de Lépidoptères
diurnes et les plantes nectarifères est simple: si des travaux similaires effectués sur des espèces diffé-
rentes apportent des conclusions contradictoires, c’est que la réalité du problème est complexe et que
les théories avancées pour le résoudre sont complémentaires.

Les résultats que nous présentons émanent d’une étude réalisée entre 1985 et 1989 dans le canton
de Neuchâtel. Cette étude a porté sur 3374 individus appartenant à 81 espèces de papillons diurnes
et sur 153 espèces de plantes. Comme il est très difficile de distinguer sur le terrain un simple test des
qualités du nectar d’un réel comportement de pompage (tous deux marqués par des mouvements de
la trompe), nous avons utilisé trois critères différents pour assimiler le comportement observé à un
réel comportement nutritionnel: mouvements de la trompe, temps passé sur la plante concernée et
répétitivité de la relation observée.

Un exemple nous paraît significatif pour appuyer l’hypothèse de l’influence de la présence de
sources de nectar sur la distribution régionale de certaines espèces de Lépidoptères diurnes. Il
concerne deux espèces, Brenthis ino (le Nacré de la Sanguisorbe) et Maculinea nausithous (1° Azuré
des paluds). Les plantes hòtes des chenilles de ces deux espèces sont respectivement: Filipendula
ulmaria (Reine des prés) et Sanguisorba officinalis (Sanguisorbe officinale). D’après nos observa-
tions, les plantes nourricières des adultes de ces deux espèces sont très différentes: pour la première
Dipsacacées et Composées des genres Knautia, Scabiosa, Centaurea notamment (75% des observa-
tions), pour la seconde essentiellement Sanguisorba officinalis (98% des observations). Alors que les
distributions géographiques des plantes hötes des chenilles de ces deux espèces sont très voisines (elles
colonisent des milieux identiques ou proches spatialement), la distribution géographique des deux
espèces de papillon est très différente. Des populations importantes de B. ino ont été découvertes dans
des milieux à forts recouvrements de Filipendula ulmaria (dolines, rives de ruisseaux, mégaphorbiées,
marais de transition) et dans les estivages ou dans des pelouses maigres où Filipendula ulmaria était
absente (ce qui pose le probleme d’une deuxième plante-hôte des chenilles = Sanguisorba minor?),

CONSERVATION OF ANIMAL SPECIES 699

mais toujours richement pourvus en Dipsacacées et en Composées nectariferes. Des populations
importantes de M. nausithous ont été decouvertes dans des milieux présentant de forts recouvrements
de S. officinalis, souvent associés à de forts recouvrements de F. ulmaria, mais ne présentant prati-
quement aucune Composées ou Dipsacacées nectarifères (environnement agricole intensif).

Les conclusions que nous tirons de ces observations sont les suivantes: comme S. officinalis
couvre les besoins essentiels des chenilles et des adultes de M. nausithous la présence de cette seule
plante dans un milieu précis lui permet de se maintenir m&me en l’absence d’autres sources de nectar.
En outre comme la distribution géographique de S. officinalis dans le canton de Neuchatel est nette-
ment plus vaste que celle de M. nausithous, cela sous-entend que la présence de ce papillon est tribu-
taire d’autres facteurs. Comme B. ino est absente de milieux présentant de forts recouvrements de
F. ulmaria mais très pauvres en source de nectar, il existe de fortes présomptions soulignant l’impor-
tance de la présence de plantes nectarifères à la disposition des adultes de cette espèce pour assurer
son cycle de développement complet.

Roger Arditi & Olivier Glaizot (Lausanne): In quest of population extinction:
biological control.

Sometimes, population extinction is a desirable event! One such case is biological control of pests
by natural predators. A well-known paradox is the impossibility of describing this simple situation
with the most intuitive simple mathematical models. Simple models predict that efficient predators
usually produce unstable equilibria leading to huge population oscillations.

A new model is presented, in which spatial, temporal and behavioural heterogeneities are
rendered, on the macroscopic level of population dynamics, by the fact that the individual rate of
prey consumption by predators is a function of per capita availability. Under this assumption, effi-
cient predators can drive their prey to extinction.

With the addition of population stochasticity, this model can produce a succession of prey quasi-
extinctions alternating with unpredictable outbreaks. This pattern is similar to the observations.

Bruno Baur (Basel): Dispersal in corridors between conservation areas: field observa-
tions and a simulation model.

In many parts of the world, natural habitats are increasingly changed by human activities. Linear
constructions, such as roads, canals and power lines, lead to fragmentation of habitats, which in turn
causes isolation of populations, high rates of inbreeding, decreases in population size and enhanced
probabilities of local extinction. These remnant areas now constitute the only resource available for
conserving the natural biota. The benefits and costs of corridors between conservation areas are
under debate. Corridors facilitate dispersal of individuals and gene flow between components of the
reserve system. This, in turn, decreases the rate of extinction of semi-isolated populations, inflates
effective population sizes, and increases the recolonisation rate of patches in which populations went
extinct. On the other hand, not all species will use corridors. Further disadvantages of corridors
include the increased exposure of animals to humans and sit-and-wait predators. Corridors also
negate the quarantine advantage accruing to populations inhabiting isolated patches.

A comparison of the literature on dispersal in helicid land snails indicates that individuals
disperse shorter distances in corridors (roadside verges, river embankments, hedges) compared to
two-dimensional habitats (meadows, pastures). Individual movement patterns of Arianta arbustorum
in a corridor showed that the snails’ movements were confined to favourable vegetation; individuals
that reached the edge of the corridor did not enter the drier surroundings, instead they continued to
move in a new direction within the corridor. The repeated changing of directions resulted in a reduced
dispersal. This suggests that the behaviour of the snails at the corridors’ edges determines the speed

700 ZOOLOGIA ‘91

at which they pass the corridor. Based on characteristics of individual movement patterns, snail
dispersal was simulated over longer periods in corridors of different width and in a two-dimensional
habitat. The simulations showed that snail dispersal is reduced in corridors of 1 to 8 m width com-
pared to a two-dimensional habitat. Other animals may also be repelled by the edges of a corridor
and thus disperse more slowly than in unlimited habitats. By contrast, animals that use edges of
corridors as guiding lines will disperse more rapidly than in two-dimensional habitats, as a result of
the more directed movements. At present, few data are available to evaluate which species will use
what sorts of corridors, how frequently, and with which pace animals will pass along corridors. It
is possible that dispersal behaviour in corridors is a species-specific characteristic. Consequently, to
evaluate the usefulness of a corridor, the movement pattern of the species in question has to be
examined in this particular type of habitat.

G. Mulhauser (Neuchatel): Suivi de l’influence du fauchage triennal sur l’avifaune
nicheuse des marais de la rive sud du lac de Neuchätel.

Un programme de surveillance des effets du fauchage sur les oiseaux a débuté en 1985, dans le
cadre des activités du Groupe d’étude et de gestion de la Grande Caricaie (GEG). Entre 1988 et 1990,
trois zones d’étude de 40 ha chacune ont été recensées à l’aide de deux méthodes (projet du GEG,
de la Station Ornithologique Suisse et du bureau ECOCONSEIL).

Les trois zones comprennent essentiellement des prairies a grandes et à petites laiches ainsi que
des roselieres plus ou moins inondées par le lac.

Deux zones divisées en parcelles de 2 à 4 ha sont soumises à un fauchage mécanisé de cycle
triennal (les parcelles de même âge ne sont jamais contigües); la troisième, non fauchée, sert de zone
témoin.

Chaque zone a fait annuellement l’objet de 7 à 8 recensements (intervalle moyen de 10 jours entre
mi-avril et fin juin), à la fois selon un «transect linéaire» et selon un «plan quadrille».

Les résultats principaux sont les suivants:

— Le fauchage a peu influencé l’habitat de nidification des espèces. Le couvert végétal et le niveau
d’eau dans le marais restent déterminants. Ni apparition, ni disparition d’espèce.

— La répartition des oiseaux au sein de leur habitat de reproduction est fortement influencée par le
fauchage.

— Il y a très peu de nidifications sur les parcelles fauchées l’hiver précédent. En particulier, absence
totale des espèces nichant dans la litière et les laiches (strate moyenne).

— Toutes les espèces nichent à nouveau dans les parcelles la deuxième année. Mais leur densité
moyenne n’est que de 50 à 80% des effectifs présents sur les parcelles recensées l’année suivante
ou sur les surfaces témoin.

— Les parcelles recensées la troisième année après la fauche retrouvent des densités très proches de
celles des zones témoin.

— Malgré la non-colonisation des parcelles la première année après la fauche et la recolonisation seu-
lement partielle de celles de la deuxième année, la densité totale des nicheurs est restée stable, ou
s’est même accrue dans la troisième année.

Si les différences de réponse, parfois fines, sont encore à analyser pour chaque espèce, on
remarque que les deux méthodes fournissent le même schéma général d’évolution de la densité en
rapport avec l’âge des parcelles. Il s’agit maintenant de mettre en évidence si le suivi peut être allégé
en travaillant sur une seule méthode, ou s’il doit être complété par une surveillance de l’évolution des
populations à l’échelle régionale (succès de reproduction, phénomène de concentration, etc).

Pascal Moeschler (Genève), Jean-Daniel Blant (La Chaux-de-Fonds) & Michel Blant
(Vicques): Recherches appliquées à la protection des chiroptères: quelques éléments pour
une stratégie globale.

Un modèle conceptuel des phénomènes d’origine humaine pouvant intervenir sur la dynamique
des populations de chiroptères est présenté. Il comprend trois niveaux: (1) gîtes, (2) habitats, (3) aires

CONSERVATION OF ANIMAL SPECIES 701

de distribution. Nous montrons que, dans le Jura, ce sont essentiellement les processus de premier
ordre (niveau gîtes) et de deuxième ordre (habitats) qui doivent être pris en considération lors des acti-
vités de conservation.

Michel Sartori (Lausanne), Laurent Keller (Lausanne), Alain G. B. Thomas (Nar-
bonne), Luc Passera (Narbonne) & Anne Sartori-Fausel (Lausanne): Changes in duration
of subimaginal stage, fecundity and energetics of flight in the mayfly species, Siphlonurus
aestivalis (Eaton) (Insecta; Ephemeroptera).

Mayflies (Ephemeroptera) are known to have one of the shortest insect adult life-span. Adults
are unable to feed and therefore have to consume reserves stored during the aquatic larval life. Com-
parative study of mature larvae, subimagoes and imagoes of Siphlonurus aestivalis was undertaken.

Length of the subimaginal stage is dependant of the local air temperature with a power law
function. No differences have been found between males and females. Number of eggs in S. aestivalis
females presents a great range of variation. Fecundity appears to be linearly correlated with body
weight.

Results on energetics showed that young adult males have high fat reserves that they use as a
source of energy for their swarming nuptial flight. In contrast, females do not seem to use significant
amount of fat during flight. In both sexes glycogen and soluble sugar play only little role, if any, as
the source of energy during the nuptial flight. This difference is probably associated with the different
mating strategies between sexes in this species, males undergo long flights waiting for females,
whereas females fly only briefly to mate and to oviposit.

All the stages in both sexes had only little glycogen and soluble sugar content and the only
significant change during development with regard to these substrates occured during the transforma-
tion of the mature larva into subimago during which time individuals used up nearly all their free
sugars reserves. The free sugars serve probably as a source of energy for permitting individuals to
swim and fly out of water during emergence.

Alain de Chambrier (Genève), Claude Vaucher (Genève) & Francois Renaud (Mont-
pellier): Etude des caractères morpho-anatomiques et des flux géniques chez quatre
Proteocephalus (Cestoda: Proteocephalidae) parasites de Bothrops jararaca du Brésil.

29 Bothrops jararaca provenant tous d’une même localité et autopsiés à l’Institut Butantan de
Sao Paulo (Brésil) ont livré 22 exemplaires de cestodes appartenant au genre Proteocephalus.

Par les critères morpho-anatomiques utilisés ordinairement pour l’identification de ces cestodes
(nombre et répartition des testicules, position relative du pore génital, rapport de longueur de la poche
du cirre/largeur du proglottis, rapport de largeur de l’ovaire/largeur du proglottis, diametre du
scolex, présence ou absence d’organe apical, densité de la musculature longitudinale interne, nombre
de diverticules utérins), nous avons conclu à la présence certaine de 2 taxa et à la présence possible
de 2 autres taxa, voisins des précédents. La variabilité de plusieurs de ces caractères nous a conduit
a utiliser une autre methode, éliminant de possibles convergences morphologiques.

Nous avons procédé à l’analyse de protéines (isoenzymes) par électrophorèse sur gel d’amidon.
Parmi les 12 enzymes testées (Aat, Acp, Ak, Est., Hk, Idh, Ldh, Mdh, Mpi, Np, Pgi, Pgm), 5 d’entre
elles ont fourni des zymogrammes interprétables genetiquement (Aat, Acp, Mdh, Mpi, Pgi).

Les Pgi, Mdh, Aat ont toutes une mobilité électrophorétique différente pour chacun des 4 taxa.
Avec l’enzyme Mpi, seuls deux taxa montrent une mobilité distincte et avec l’enzyme Acp, seul un
taxon montre une mobilité différente. Une enzyme (Mpi) présente deux loci dans leur taxa.

En fonction de ces résultats et en l’absence de flux génique entre ces quatre taxa parasites d’une
même espèce hôte dans une même région, nous pouvons conclure à la présence de 4 taxa distincts,
ce qui aurait pu sembler injustifié par la seule morpho-anatomie.

Nous avons comparé les trois taxas indéterminés avec les espèces similaires parasites d’ophidiens
néotropicaux et constaté qu’il s’agit de trois espècees nouvelles dont la description est en cours.

702 ZOOLOGIA ‘91

Werner Suter (Sempach): Food and feeding strategies of overwintering Cormorants
Phalacrocorax carbo.

"Background: Breeding populations of the Great Cormorant (GC) in north-central Europe are
rapidly growing. In consequence, wintering GCs in Switzerland have increased 20-fold from 400 in
1970 to 8000 in 1990. Distribution in Switzerland: 80% winter on lakes. GC densities correlate
positively with the degree of eutrophication, and therefore with the abundance (expressed by yield
statistics) of Cyprinid fish and Perch, but not with the commercially important Whitefish.

Food: The overall food composition is strongly dominated by the Roach Rutilus rutilus, which
is by far the most abundant Cyprinid species. The diet in the lake Zurich area is similar to the the
general pattern and shows little seasonal variation. At lake Untersee (no Roach population!), there
is a seasonal shift from Perch Perca (the other common open water species) to Tench Tinca and Carp.
C. carpio (shallow water) and later to fish of running water, which are caught in the river Rhine.

Local distribution: GCs do not disperse at random for feeding, but prefer certain areas, as
illustrated for lake Zurich. Patterns may vary seasonally, but remain + constant from year to year.
At lake Zurich, GCs tend to prefer deeper areas and to avoid areas < 10 m deep. At lake Untersee,
areas with 4-20 m water depth are utilized by more birds than expected, very shallow and especially
deeper areas by fewer birds.

Fish distribution and GCs: GC distribution at lake Zurich is explained by the number of fish
shoals present in the depth class 0-25 m (62% of variance in a multiple regression analysis; no correla-
tion with solitary fish or groups at 0-25 m, with any fish grouping at 25-50 m, and with water
transparency). The main shoaling species is the Roach (see food). At lake Untersee, where there are
no Roach, and hence few large shoals, GCs tend to utilize the shallow bassins of the lake.

Diving depths and flock size: At lake Zurich, most shoals, but also solitary fish and groups, are
concentrated at water depths between 15 and 30 m during the winter. More than 75% of the GCs
forage in flocks of >50 birds. Social foraging is also the rule on other lakes where Roach is the
predominant food (maximum flock size 2000). On lake Untersee, GCs feed singly or in small loose
flocks, 95% being in groups of <20 birds.

Conclusions: Where GCs have to dive 15-25 m deep, only shoals may provide the necessary
. hunting success (energetics, light problems etc.). Solitary fish can apparently be hunted successfully
only in more shallow water. Social foraging is the GC’s response to shoaling. Eutrophic lakes have
a high biomass of shoaling species, the most abundant being Roach and Perch. Where these are
absent, GC densities are much lower, unless there are extensive shallow parts with a sufficiently high
biomass of more solitary fish. Here, GCs hunt singly or in small groups.

Marianne Haffner, Hans-Peter B. Stutz & Martha Zumsteg (Zirich): First record of
Swiss nursery colonies of Pipistrellus kuhlii (Natterer in Kuhl, 1819) (Mammalia,
Chiroptera) north of the Alps.

In Switzerland, Kuhl’s Pipistrelle was, until now, considered to be a typical element of the
southern side of the Alps. Adult individuals were, however, repeatedly recorded during the winter
season on the northern side. Single specimens of juveniles and recently-fledged P. kuhlii indicated
sporadic breeding in the mid-lands and the Graubünden Alps. Nursery colonies of this species were
found, for the first time, in 1990 at the northern side of the Alps in the cantons of Lucerne and
Zurich. At the same time, successful breeding could be proved for canton Schwyz. This was done by
regularly capturing suckling and newly-fledged bats in nets placed over a swimming-pool. Until then,
no nursery colonies had been observed there.

Although the probability of discovering roosts of P. kuhlii is comparable with that of its related
species P. pipistrellus, the number of roosts found of these two species during the last ten years on
the northern side of the Alps, is out of all proportion. Hundreds of roosts of P. pipistrellus are sud-
denly face to face with three nursery colonies of P. kuhlii. Together with the results of the netting,

CONSERVATION OF ANIMAL SPECIES 703

as described above, this point to a dynamic expansion of the breeding area of P. kuhlii in Switzerland
to the northern side of the Alps.

Proceeding from our records of mating P. kuhlii and hibernating individuals it is possible, that
P. kuhlii first ranged through the northern side of the Alps during the mating season and hibernated
there and that now a part of the population does not return to its area of origin after hibernation
and attains juvenile status on the northern side of the Alps.

It will be interesting to discover if this anthropogenic bat species lasts on the northern side of
the Alps and if it competes in a similar way with P. pipistrellus as we could show for the southern
side of the Alps.

Urs Leugger (Basel): On the effect of habitat quality on the breeding performance
in the Red-backed Shrike (Lanius collurio).

Several studies have shown differences in breeding parameters in habitats of different quality.
Only few studies tried to find a relation with weight changes of breeding birds or variation in their
time budgets. I study variation in time-budget, pattern of weight change, timing of breeding and
breeding success among different habitat qualities in the Red-backed Shrike.

The study is conducted in a region of open-field areas with a high structural diversity and dif-
ferent intensities of agricultural land use. The evaluation of habitat quality includes scoring
agricultural land use, structure of the vegetation and perch supply. The data show that the arrival
of breeding adults differes among habitats. Through its implications on the timing of the breeding
season, this had an effect on clutch size, breeding success and the weight of the nestlings. Preliminary
data on the relationships between these differences among habitats, time-budgets and changes in body
weight will be discussed.

Martin Graf, Hans-Peter B. Stutz & Vinzenz Ziswiler (Zürich): Regionaler Vergleich
der Nahrungszusammensetzung des Grossen Mausohrs Myotis myotis (Borkhausen, 1797)
(Mammalia, Chiroptera) in der Schweiz.

Anhand von Kotproben aus 14 Wochenstubenquartieren von Myotis myotis in der Zentral-,
Nord- und Ostschweiz wurden vergleichende Kotanalysen durchgeführt. Um die nachgewiesenen
Beutetiergruppen gewichten zu können, wurden die Frequenzen des Auftretens pro Probe erfasst. Für
den regionalen Vergleich wurde auf Grund der ermittelten Frequenzen eine Gruppierung der
Wochenstubenquartiere mittels einer Cluster-Analyse vorgenommen.

In allen 14 im Mittelland, in den Voralpen und Alpen gelegenen Wochenstubenquartieren
bildeten Carabidae den Hauptbestandteil der Nahrung von M. myotis. Im weiteren zeigte sich sowohl
innerhalb der Carabidae wie auch bei den übrigen Beutetiergruppen eine Ausrichtung nach dem
saisonalen Angebot, wobei selektiv mittelgrosse und grosse Beutetiere bevorzugt wurden. M. myotis
verhält sich somit bei der Wahl der Beutetaxa opportunistisch, bei der Wahl der Beutetiergrösse
hingegen selektiv.

Die Gruppierung durch die Cluster-Analyse deckt sich weitgehend mit der geographischen
Gliederung des Untersuchungsgebietes in Mittelland, Voralpen und Alpen und mit den landwirtschaftlichen
Eignungsklassen für Ackerbau, die als Mass für die Intensität der landwirtschaftlichen Nutzung
dienten. Ausschlaggebend für die Gruppenbildung sind die Beutetiergruppen Carabidae, Acrididae,
Gryllotalpa gryllotalpa, Tipulidae und Melolontha.

Wochenstubenquartiere mit den höchsten Anteilen an Carabidae befinden sich im Mittelland.
Demgegenüber weisen die Wochenstubenquartiere im Übergangsbereich zwischen Mittelland und
Alpen grössere Anteile an Acrididae, Gryllotalpa gryllotalpa und Tipulidae auf. Eine dritte Gruppe
besteht aus einem in den Alpen gelegenen Wochenstubenquartier, das sich durch die tiefsten
Carabidae-Frequenzen auszeichnet. Dieses Quartier, das auf 1016 m ü. Meer liegt, ist gleichzeitig das
höchstgelegene bekannte Wochenstubenquartier dieser Art in der Schweiz.

704 ZOOLOGIA ‘91

Die Tatsache, dass die nachgewiesenen Carabidae-Arten fast ausschliesslich Waldarten sind, die
übrigen bedeutenden Beutetiergruppen aber vermehrt in offenem Gelände erwartet werden dürfen,
weist auf Jagdhabitate auch ausserhalb des Waldes hin. Die Bedeutung der verschiedenen Jagdhabitate
für diese bedrohte Fledermausart ist jedoch noch unklar.

Die regionalen Unterschiede lassen sich mit zwei Hypothesen erklären:

— Einerseits kann eine zu geringe Verfügbarkeit der Carabidae in den Voralpen und Alpen zur
vermehrten Nutzung anderer Beutetiergruppen führen, wobei diese Verfügbarkeit sowohl durch
die effektive Dichte der Carabidae als auch durch eine schlechtere Auffindbarkeit bedingt durch
die Waldbodenstruktur verursacht sein kann.

— Da M. myotis selektiv grosse Insekten bevorzugt, besteht andererseits die Möglichkeit, dass das
Fehlen solcher Beute im Schweizer Mittelland ausserhalb des Waldes zum fast ausschliesslichen
Fressen waldbewohnender Carabidae führt.

Rene Güttinger (Wattwil): Climatical constraints on nursery roosts as a limiting
factor for the distribution of the Greater Mouse-eared bat (Myotis myotis) — a
hypothesis.

Myotis myotis is an endangered bat species in Middle Europe, building up large colonies which
are usually inhabiting human buildings as nursery roosts. In Switzerland it is regarded as a typical
lowland-species (STUTZ & HAFFNER 1984). Taken from a radio-tracking study on habitat use, some
preliminary results suggest that M. myotis is more limited in its distribution by suitable nursery roosts
than by food availability.

Tracking sessions were conducted on the nursery colony of Eichberg in the eastern part of
Switzerland. This colony is situated at the border of the alps and therefore near the edge of the
geographical range of M. myotis.

12 hunting areas from 8 individuals were compared with 60 nursery roosts with respect to relative
phenological temperature classes (SCHREIBER et al. 1977). The results indicate that M. myotis finds
suitable hunting habitats even in rather cool areas where nursing has never been observed. This could
be explained by strong climatical constraints on reproduction, due to suitable microclimatical condi-
tions inside the roost. This refers 1) to the high energy costs of reproductive females to keep constant
body temperature during pregnancy, and 2) to the development of the young during their first weeks
of life, when they still have an ektothermal metabolism (HEIDINGER 1988).

The results supply further evidence for the high priority to the conservation of nursery roosts
of M. myotis.

HEIDINGER, F. (1988). Untersuchungen zum thermoregulativen Verhalten des Grossen Mausohrs
(Myotis myotis) in einem Sommerquartier — Diplomarbeit Univ. München, 125 S.

SCHREIBER, K.-F., N. KUHN, C. HUG, R. HAEBERLI & C. SCHREIBER (1977). Wärmegliederung der
Schweiz aufgrund von phänologischen Geländeaufnahmen in den Jahren 1969 bis
1973 — Grundlagen für die Raumplanung. EDMZ, 146 S.

STUTZ, H.-P. B. and M. HAFFNER (1983/84). Maternity roosts of the Mouse-eared bat Myotis myotis
(Borkhausen, 1797) in the central and eastern part of Switzerland. — Myotis 21-22,
180-184.

Hans-Peter B. Stutz & Marianne Haffner (Zürich): Erforschung und Schutz des
Grossen Mausohrs (Myotis myotis) (Mammalia, Chiroptera).

Fledermäuse sind flugfähige Säugetiere und darum sehr mobil. Die saisonalen Migrationen
zwischen Sommer- und Wintereinstandsgebieten von M. myotis erstrecken sich tiber Hunderte von
Kilometern. Die physiologische Fähigkeit weiblicher M. myotis, die männlichen Spermien während
den Wintermonaten bis zum Befruchtungszeitpunkt im Frühjahr funktionsfähig im Uterus zu
konservieren, ermöglicht grundsätzlich die grossräumige Trennung der Paarungsgebiete von den

CONSERVATION OF ANIMAL SPECIES 705

Gebieten der Jungenaufzucht. Ein theoretisch möglicher, permanenter und gesamteuropäischer

Genfluss verlangt darum nach einem umfassenden Schutz der Gesamtpopulation von M. myotis.

Unsere bundesgesetzlichen Grundlagen und das bestehende Instrumentarium für deren Vollzug

ermöglichen aber nur Massnahmen mit einem präzisen räumlichen Bezug (Biotopschutz; Bundesgesetz

über den Natur- und Heimatschutz, Änderung vom 19. Juni 1987, Art. 18a Abs. 1 und Art. 18b

Abs. 1 und 2). Diese Bestimmungen zwingen den Fledermausschutz zur Bezeichnung von Teillebens-

räumen von Teilpopulationen von M. myotis innerhalb des Gesamtlebensraumes der europäischen

Gesamtpopulation.

Es ist die Aufgabe der Fledermausschutzforschung, solche Teillebensräume qualitativ, d.h.
biologisch zu definieren und wissenschaftlich fundierte Massnahmenkataloge zur Erhaltung, Förderung
und Neuschaffung solcher Teillebensräume zu erarbeiten. Es ist dann in einem zweiten Schritt Sache
der eidgenössischen und kantonalen Naturschutzstellen, diese biologisch definierten Teillebensräume
parzellenscharf zu bezeichnen und gestützt auf die wissenschaftlich fundierten Massnahmenkataloge
eigentümerverbindliche Nutzungsauflagen festzulegen.

Für die Fledermausschutzforschung interessante Teillebensräume sind:
© Quartiere: sommerliche Tagesschlafverstecke (Wochenstubenquartiere, periodisch oder episo-

disch genutzte Alternativquartiere, Männchenquartiere, nächtliche Rastquartiere); Winterschlaf-
quartiere; Transitquartiere; Paarungsquartiere.

e Jagdhabitate.

e Beuteinsektenbiotope, d.h. Biotope, in denen sich die Beuteinsekten entwickeln und die nicht mit
den Jagdhabitaten überlappen.

e Migrationsräume: saisonale Migrationsräume zwischen Sommer- und Wintereinstandsgebieten;
tageszeitliche Migrationsräume zwischen Tagesschlafverstecken und Jagdhabitaten; periodisch
oder episodisch genutzte Streifgebiete im weiteren Umfeld von Tagesschlafverstecken.

Unsere zehnjährige Forschungs- und Schutzarbeit lässt sich in fünf wichtigen Teilschritten
skizzieren: (1) Grundlagenforschung, (2) angewandte Forschung, (3) Umsetzung der Erkenntnisse in
prasixbezogene Fledermausschutzkonzepte, (4) Realisierung der Massnahmen und (5) Erfolgs-
kontrolle. Am Beispiel der Quartiere von M. myotis werden die Resultate dieser Teilschritte detailliert
präsentiert. Sie lassen sich folgendermassen zusammenfassen:

(1) Unter den Hunderten erfasster Quartiere in der östlichen Landeshälfte können deren 60 als
Wochenstubenquartiere bezeichnet werden. Sie liegen in der Regel unterhalb von 600 m ü.M.,
bestehen meist aus weniger als 200 erwachsenen weiblichen Individuen und befinden sich haupt-
sächlich in Dachstöcken.

(2) Der Arealverlust und Bestandesrückgang von M. myotis ist im Hinblick auf Erhebungen und
Überlieferungen aus der ersten Hälfte unseres Jahrhunderts als gross einzustufen. Quartier-
zerstörungen konnten als Ursache für Koloniezerstörungen belegt werden.

(3) Für alle Wochenstubenquartiere wird der absolute konservierende Schutz postuliert. Bezüglich
der wichtigen strukturellen und mikroklimatischen Bedingungen im Dachstock sind genaue
Grenzwerte ausgearbeitet worden. Für die Neuschaffung solcher Quartiertypen liegen nun
Richtlinien vor.

(4) Für die Realisierung stehen Fledermausschutzspezialisten zur Verfügung.

(5) Jede Wochenstubenkolonie wird von einem Quartierbetreuer überwacht. Die zentrale Führung
dieser Quartierbetreuer erlaubt jederzeit einen Gesamtüberblick und lässt damit Rückschlüsse auf
die Populationsentwicklung zu.

Elizabeth M. Strange, Theodore C. Foin & Peter B. Moyle (Davis): A Simulation
Model for Assessing Management and Environmental Impacts on Stream Fishes.

Among stream fishes, large annual population fluctuations occur in association with storm-
induced extreme flow events that reduce recruitment. As a result, stream fish populations typically
show a high degree of natural variation. Against this background of natural variation, resource
managers will have difficulty detecting and evaluating changes in abundance. To address this

706 ZOOLOGIA ‘91

problem, we developed a simulation model of stream fish population dynamics under high flow
events that impact recruitment. The model provides a method for assessing natural variation in
stream fish abundance and for predicting how abundance will change under management or
environmental impacts that alter stream discharges. Simulations show that population response to
high flow events will vary as a function of high flow magnitude and frequency and will also depend
on species’ life history characteristics, such as fecundity, maturation time, and time of spawning.
Simulations of long-term trends under different high flow conditions and for species with contrasting
life histories show how patterns of fluctuation may be expected to vary over time and how species’
relative abundances will change. Results demonstrate that the influence of storm events that cause
high stream discharges and reduce recruitment must be considered to adequately predict and evaluate
changes in stream fish abundance under either natural or altered conditions.

Anne-Catherine Wacker (Le Vaud): Les stations de soins d’espèces sauvages face à
la nouvelle législation.

Le zoo La Garenne présente essentiellement la faune européenne au public. Les succès qu’il a
obtenus dans la reproduction d’espèces considérées comme delicates font sa fierté, et lui permettent
de participer à plusieurs projets internationaux de réintroduction (vautour moine, vautour fauve,
gypaete barbu).

Le zoo La Garenne est également une des plus anciennes stations de soins en Suisse. Chaque
année de nombreux animaux blessés ou choqués y sont amenés pour y étre soignes. C’est ainsi que
plus de 800 animaux, dont plus de 400 rapaces, ont pu être rendus à la nature.

Ce zoo a également mis en liberté de nombreux jeunes nés en captivité: des hiboux grands ducs
jusqu’en 1988, puis des chouettes chevéches, effraies, Tengmalm, ainsi que des hiboux moyens ducs,
faucons crécerelles, etc.

La loi fédérale (1986) et l’ordonnance (1988) sur la chasse et la protection des mammifères et
oiseaux sauvages interdit maintenant de relächer des animaux dans la nature sans autorisation
préalable. Avec raison, cette loi permet de contrôler les lächers d’espèces et de sous-espèces étrangères
à notre région, lâchées par naïveté ou enthousiasme mais en méconnaissance des effets.

Par ailleurs, l’article 8.3 de l’ordonnance exige entre autres la preuve préalable:

a) de l’existence d’un biotope de grandeur suffisante aux exigences de l’espèce considérée;

c) que le lâcher ne portera préjudice ni à la sauvegarde de la diversité des espèces et de leurs particula-
rités génétiques, ni à l’agriculture et à la sylviculture.

Pratiquement, les animaux recueillis proviendront donc toujours de la région. Par ailleurs, une
interprétation stricte de cette loi impliquerait pour les stations de soins:

— un frein opérationnel (risque de prolongation inutile du séjour en captivité d’un animal recueilli,
jusqu’à obtention de l’autorisation);

— un surcroît considérable de travail administratif;

— une évaluation soigneuse sur le terrain, qui dépasserait de loin la réelle capacité de travail des
soigneurs. Nous pensons à ce sujet que la preuve de l’inefficacité ou de la nuisance d’un lâcher
devrait incomber à ceux qui s’y opposent.

Et que se passerait-il avec les oiseaux nés en captivité? Les soigneurs se verraient obligés, soit
de détruire les œufs ou les petits pour empêcher la reproduction, soit de mettre les jeunes sur le
marché.

Si la contribution des zoos à la survie de certaines espèces rares (gypaète barbu, vautour moine...)
gräce aux élevages est bien reconnue actuellement, cette nouvelle loi remet en question l’élevage
d’espèces moins rares mais aussi protégées (chouette Tengmalm, faucon crécerelle, hibou moyen

c...). Ce n’est pas souhaitable, dans la mesure où des réintroductions de certaines de ces espèces
pourraient être envisagées dans un proche avenir. Si tel est le cas, on devra disposer d’un personnel
qualifié pour maintenir et soigner les espèces en question dans de bonnes conditions.

CONSERVATION OF ANIMAL SPECIES 707

Dans le public enfin, le frein mis a l’assistance aux animaux blessés ou aux petits délaissés aurait
un impact très négatif: les complications administratives imposées par l’application de la nouvelle loi
risquent de décourager les élans de bonne volonté des gens (adultes et enfants) qui nous apportent
ces animaux. On mettrait ainsi en péril la portée éthique (sensibilité face à l’environnement) et péda-
gogique de ces gestes.

Le poster présente les réactions probables des stations de soins face à cette loi. Des propositions
d’action réalistes sont présentées, tablant sur une application raisonnable de la loi (et des directives
sur les rapaces (Art. 6.3) encore à l’étude).

708 ZOOLOGIA ‘91

Satellite Symposium in
ETHOLOGY, ECOLOGY AND EVOLUTION

Neuchätel, 18 April 1991

Anette Baur & Bruno Baur (Basel): Reduced reproductive compatibility in the land
snail Arianta arbustorum from distant populations.

Reproductive isolation was examined in the simultaneously hermaphroditic, self-incompatible
land snail Arianta arbustorum. We tested individuals from two geographically isolated populations
in Sweden and three populations in Switzerland. In mate-choice tests, within-population (homotypic)
and between-population (heterotypic) meetings occurred among snails in frequencies expected by
chance. We found no significant difference in courtship latency and courtship duration between
homotypic and heterotypic pairs. However, snails from three populations preferred to mate with
homotypic partners. Mating preferences could partly be explained by differences in mating propensity
in two out of three populations, but not in matings between a Swedish and a Swiss population. Cross
breeding demonstrated a high degree of reproductive compatibility between these two distant popula-
tions. In contrast, heterotypic pairs from two Swiss populations had a reduced fertility. The
experimental results indicate that partial premating and postmating isolation may exist between
distant populations of A. arbustorum. However, the degree of isolation is not related to the
geographical distance between populations.

Bruno Bruderer (Sempach): Habitat and Niche of Red-backed Shrikes Lanius
collurio in their Non-Breeding Range.

An updated distribution map of the Red-backed Shrike illustrates the preference of the species
for dry savannas. A nature reserve in central Transvaal comprising a 3000 ha mosaik of
microphyllous and broadleaved savanna offers habitats for 12 indigenous shrikes and two European
visitors, L. collurio and L. minor. A few parameters such as perching height, activity, position
relative to substrate, height and type of substrate are used to differentiate the shrikes and two addi-
tional species of the same guild (Melaenornis mariquensis and Dicrurus adsimilis) according to
habitat and niche. L. collaris, L. minor and Melaenormis mariquensis are closest to L. collurio in
their habitat preferences. There is, however, a clear cut niche separation of the four species. They
occur side by side without much interference. Some interactions occur between the two European
species, but most competition is intraspecific rather than interspecific. Seasonal changes in the Red-
back population demonstrate the short and variable duration of residence and the high proportion
of migration within the annual cycle of the species. A few examples show the diurnal activity pattern
of Red-backs in their non-breeding range.

Debora Cantoni (Lausanne): Analysis of the flank gland secretions of 3 species of
shrews and their possible functions in a social context.

During the breeding season the lateral flank glands of the males of most species of shrews are
active and produce an odoriferous secretion. A comparative gas chromatographic analysis of the
odoriferous secretions of the flank glands of male and female Crocidura russula, Sorex coronatus
and Neomys fodiens was undertaken in parallel with the study of the social organisation of free
ranging animals of these 3 species.

CONSERVATION OF ANIMAL SPECIES 709

The odoriferous secretions of the flank glands of male C. russula are rich in many substances,
the majority of them being specific to individual males. The composition of these secretion changes
through the season in a similar way for all males, according to their sexual maturity. No substances
were detected by gas chromatographic analysis from the flank glands of the females. During the
breeding season the establishment of a monogamous mating system is observed for this species.
Members of a couple share a common nest and defend a common territory until one of the two
partners disappears.

Analysis of the odoriferous secretions of the flank glands of male S. coronatus reveal numerous
substances of which more than 50% are similar for all males. This suggests that all males have a quite
similar odour. For females only a few substances are detected and in small amounts. During the
breeding season, female S. coronatus are strictly territorial, whereas large home range overlap
between males and females and between males are observed.

The flank glands of male and female N. fodiens reveal very low activity, and few substances are
detected by gas chromatographic analysis. These substances are very similar for all individuals and
no real odour could be discerned by a human nose. During the breeding season, female N. fodiens
are strictly territorial, whereas males exhibit a wandering habit, which shows the establishment of an
‘‘overlap promiscuous’’ mating system.

The results obtained in this study show that the 3 species have different social strategies and
different patterns of flank glands secretions. This suggests that the odoriferous flank glands secre-
tions of the males of the 3 species play a role in pair formation and are correlated with the stability
of the bonds between the partners according to the specificity of the odours produced by males.

Roger Arditi & Henni Saiah (Lausanne): Dynamical consequences of behavioural
heterogeneity in filter-feeding cladocerans.

Classically, the model describing the number of prey consumed by predators rests on an analogy
with the law of mass action. Prey and predator individuals are compared to interacting molecules.
As a consequence, the functional response of predators only depends on the density of prey. An
alternative model suggests that it might depend on the ratio of prey and predator abundances. It is
hypothesized that the applicability of one or the other model depends on the degree of heterogeneity
— homogeneous situations being appropriate for the prey-dependent model and heterogeneous situa-
tions for the ratio-dependent model. We report experiments designed to test this hypothesis, using
filtering cladocerans feeding on a suspension of algae. By chosing species whose behaviour differs
in heterogeneity, or by varying the heterogeneity of the spatial environment, we were able to produce
conditions where the two different models were supposed to apply. Results are in full agreement with
the expectations. In a homogeneous environment, species with heterogeneous behaviour exhibit ratio-
dependent consumption. The same result is obtained when species with homogeneous behaviour are
placed in a heterogeneous environment. Prey-dependent consumption is observed when spatial
distribution of species is homogeneous — either naturally or experimentally induced in species
normally having heterogeneous behaviour.

M. Rowell-Rahier & B. Speiser (Basel): Plant-PA’s and their interactions with
specialist and generalist herbivores.

Specialist and generalist herbivores differ widely in their responses to plant secondary
metabolites. Specialists are usually physiologically adapted to a subset of them. Generalists, on the
other hand, have not evolved adaptations to specific chemical substances, but rather the ability to
handle a wide array of toxins. We study the effect of one chemical group of plant secondary com-
pounds on both a specialist and a generalist herbivore. The actors of this scenario are the following

710 ZOOLOGIA ‘91

organisms and chemicals: the plant family Asteraceae, their secondary compounds pyrrolizidine
alkaloids (PA), the specialist herbivore Oreina (Chrysomelinae), and the generalist snail Arianta
arbustorum.

Our results show that the specialist and the generalist differ widely in their responses to this
group of plant secondary compounds.: As expected, the specialist leaf beetles and the PAs are
involved in highly adaptative interactions such as the sequestration of the plant toxins, and the toxins
do not protect the leaves from these specialized herbivores. On the other hand, the theoretically
predicted deterrent effect of the PAs on the generalist herbivorous snails is confirmed. We suggest
that the snails indeed exert a selective pressure on the plant to maintain the presence of PAs whereas
the specialist leaf beetles might act in the reverse direction.

S. Dobler (Basel): Variation in reproductive strategies and chemical defense in leaf
beetles (Chrysomelinae).

Previous investigations have shown that a host plant shift within the leaf beetle genus Oreina has
resulted in a change in the beetles chemical defence. Yet, Oreina species also differ in their reproduc-
tive strategies which range from ovipary to highly developed vivipary. In this paper, I compare the
reproduction of four representative species, O. cacaliae, O. variabilis, O. gloriosa and O. elongata.
Within these species the overall number of offspring produced is very similar. Nevertheless, the size
of the offspring and the timing of their production differ greatly. The viviparous O. cacaliae and the
oviparous O. elongata both produce their offspring at the beginning of the season with approximately
the same initial weight and at high daily rates. On the other hand O. gloriosa and O. variabilis are
both viviparous but they produce much bigger larvae at slower rates. This highly developed vivipary
occurs in the species where the adults synthesize their defensive toxins de novo and resembles a
maternal investment ensuring a prolonged shelter of the undefended larvae within their well defended
mother. The ovipary or less-developed vivipary in turn occurs in species feeding on plants rich in
pyrrolizidine alkaloids that the adults as well as the larvae sequester for their own defence. These
results thus suggest an evolutionary association between the reproductive strategies of Oreina species
and their mode of defence.

C. P. Goater (Zurich): Parasite induced effects of a lung nematode (Rhabdias
bufonis) on the growth and mortality of common toads (Bufo bufo).

Recent models involving parasite/host interactions have shown that parasites can have a large
impact on host populations. The empirical support for these models is primarily based on artifical
host/parasite systems so the actual extent to which parasites affect host populations in the field is
controversial. I examined the growth and survival of juvenile toads exposed to 1 of 5 different
infection levels of Rhabdias bufonis; a common, directly-transmitted lung nematode of European
toads and frogs. Growth of infected toads diverged from uninfected controls at 6 weeks post infection
and at the end of the experiment the most heavily infected toads were about half the weight of
controls. No controls died throughout the experiment but the mortality of infected toads was strongly
correlated with parasite burden. A mechanism for pathogenisis is shown by a significant negative
relationship between parasite burden and dietary intake. Patterns of reduced growth, survival and
dietary intake provide clear evidence for the negative consequences of parasitic infection in a natural
parasite/host system which may also be present under field conditions.

Heeb Philipp (Dorigny): Brood reduction in the Jackdaw Corvus monedula L.

The process of hatching asynchrony in altricial birds has received much attention from
researchers in recent years, and different hypotheses have been advanced to explain its occurrence.

CONSERVATION OF ANIMAL SPECIES 711

One of the most widely cited functional explanation for hatching asynchrony is the ‘‘brood
reduction hypothesis’’ first proposed by Lack (1954). Lack stated that birds facing unpredictable
food conditions when raising their young should hatch their eggs asynchronously. If little food is
available at the time of breeding then the smallest chicks in the brood will quickly starve and the
parents will be able to raise a reduced number of young successfully.

The breeding biology of the Jackdaw was studied over three breeding seasons in a population
nesting in boxes near Oxford. Jackdaws showed a decrease in egg weight with laying sequence, and
they hatched their clutches asynchronously. As a result, fledging success of the lightest chicks in the
brood was much lower compared with the fledging success of the heaviest chicks.

A partial test of the brood reduction hypothesis was carried out during one breeding season. As
predicted by the brood reduction hypothesis, total breeding failure was higher and mortality took
place later in synchronous broods. Although the difference was not significant, pairs with
synchronous broods fledged less young than pairs with asynchronous broods.

These results are discussed in the context of actual hypotheses proposed for hatching
asynchrony.

Laurent Keller (Harvard): Mating system, sperm transfer and inbreeding avoidance
in one ant species.

Several characteristics of the ant mating system are unique among animals. First, females mate
only at the beginning of their reproductive lives and store a lifetime supply of sperm in their
spermatheca. Mating may occur with one or several males according the species. Second, in contrast
to most other animal species, males eclose from the pupae into full maturity with all the sperm that
they will ever possess. Here we describe the mating system of the Argentine ant, a species in which
mating takes place in the nest. In a set of mating experiments we examined the number of times that
each sex mate and determined the amount of sperm transfered during each mating, one queen was
presented various (1, 2, 5, 10, and 20) numbers of males. The higher proportion of successful mating
occurred when females were presented two males. When presented one or more than two males a
significant higher proportion of females did not mate. Furthermore, there was a significant correla-
tion between the amount of sperm that the queens stored and the number of males present in the
mating arena. The higher the male number the lower the amount of sperm females stored in the
spermatheca. When several males are present in the arena the mating pair is frequently disturbed by
other males trying to copulate. To test whether a similar phenomenon of male interference may
influence the amount of sperm females get during mating in the field, newly mated females were
collected in the field. The number of sperm stored by these queens was 171.543 + 76.154. The closest
values found in the mating experiments was with a ratio of 5 males per females. Since the numerical
sex ratio in J. humilis was found to be ca. 5.5 males per female, this suggests that highly male biased
sex ratio and male interference may also decrease the amount of sperm females store in the field. In
many ant species a decrease of the amount of sperm stored by females would decrease their reproduc-
tive success since they would run out of sperm earlier in their life. However, comparison of the
amount of sperm from young and old females of /. humilis collected from the field showed that
they use only a small proportion of their sperm supply in their life which is discussed in relation with
the low life span and relatively low fecundity of queens of this species. Males mate once and discharge
all their sperm during a single mating. In contrast females may mate several times, but it appears that
they get most, if not all, the sperm during the first mating. The amount of sperm produced by males
is equivalent to the amount stored by females. Dissections showed that only a small proportion of
the queens collected from the field are unmated. These results are discussed in relation to the fact
that males have degenerate testes and are unable replenish their sperm supply and other characteristics
of the mating systems of ants.

712 ZOOLOGIA ‘91

Christine B. Müller & Paul Schmid-Hempel (Basel): Variation in worker mortality
and reproductive performance in the bumblebee Bombus lucorum L.

We experimentally varied worker mortality in laboratory colonies of Bombus lucorum L. to test
for the effect of mortality occurring either early or late during the colony cycle on further develop-
ment and eventual reproductive performance. Ten percent of the workers were removed each day
during two weeks immediately after eclosion of the second brood in ‘‘early stressed’’ colonies. The
same percentage was removed for two weeks but 15 days after eclosion of the second brood in “late
stressed’’ colonies. Such variation with respect to colony cycle could result from parasitisation of
worker bees by endoparasitic larvae of conopid flies (Conopidae, Diptera) at different times of the
season.

Neither ‘‘early’’ nor ‘‘late’’ stressed colonies compensated by producing more and/or smaller
workers as compared to the controls in which no workers were removed. But stressed colonies
invested on average less into male production in terms of biomass and numbers, whereas no dif-
ference existed for gynes. Sex ratios were highly skewed towards males. Body sizes of gynes, on the
other hand, were somewhat smaller in stressed colonies than those produced by the control colonies.
Start of reproduction, i.e. emergence of first sexuals in days after colony initiation and number of
workers present at maturity did not vary among treatments. We conclude that environmental
perturbation increasing worker mortality leads to a reduction of male rather than gyne production,
while body sizes of gynes is more affected. Moreover, early stress had more effect on male production
and late stress more on production of gynes.

Dieter Ebert (Basel): Reaction norm and life-history evolution in Daphnia.

Stepwise growth in arthropods has important consequences for age and size at maturity. The
number of steps (instars) to overgrow a maturation threshold size depends on the stepsize and the
starting point. I simulated age and size at maturity for different starting points (birth size) and step-
sizes (growth) for Daphnia under the assumption of a maturation threshold. The threshold is assumed
to be of constant size under all food levels. The results revealed that age and size at maturity varied
discontinuously when juveniles did not finish their development in the same instar. The model is
supported with data from Daphnia magna. Females matured in 5, 6, or 7 instars, with an increase
in instar number in females being smaller at birth and those being raised in poor food conditions.
The results were in complete consistent with the model. Variation is continuous within groups of
equal number of instars at maturity and discontinuous between these groups. The results suggest, that
the threshold size rather than age or size at maturity is the target of selection in Daphnia.

Lukas Keller (Basel): Environmental influences on nestling growth in Great Tits.

One generally assumes that phenotypes can be explained from a genetic component and the
effects of the environment. In animals with determinate growth, the environmental components of
body size traits arise largely during the growth period. I have analysed the environmental effects on
growth by representing them as deviations from a growth curve that would have been followed under
ideal conditions. The central idea is, that observed daily growth of nestlings between 2 and 15 days
old is expressed as a proportion of the expected growth. The latter is calculated from the size on the
previous day and the target size, which is derived from the size of the parents to incorporate the
genetic component.

Under favourable environmental conditions, the proportions of realized growth for each day are
independent of age and actual size, although the accuracy is better when the expected growth is
greater. I will demonstrate the effects of local food availability and of reduced parental foraging time
due to either rainfall or our attempts to trap the parents on daily growth. The same method is also
very useful in quantifying the interactions between the intensity of sibling competition and the
environmental conditions.

CONSERVATION OF ANIMAL SPECIES 713

Heinz Richner, Catherine Marclay, Anne Oppliger & Philippe Christe (Lausanne):
The Information Center Hypothesis in animal behaviour: experimental tests of two
assumptions.

The information centre hypothesis holds that the evolution of communal roosting behaviour can
be explained through the selective advantages given by the information transfer at the roost, the main
advantage being enhanced individual foraging success. Communal roosting behaviour is thus viewed
as an adaptation for exploiting patchily and unpredictably distributed food. By roosting communally
less successful individuals may recognize successful foragers and follow them to their food patches
the next day. Evidence of information transfer is usually considered as positive if, after a number
of individuals feed on arich food source, many more birds appear at this source after an intervening
visit to the communal roost. However, with one exception all previous studies have used unmarked
birds, and they thus make the assumption that the number of birds present at the food patch at a
given time represents the total number of birds which acquired the information on food location up
to that time. This is the same as assuming that there is no turnover of birds at the food patch
throughout the day. This assumption is so far untested. By studying individually marked Carrion
Crows, Corvus corone corone, we experimentally showed that this assumption does not hold, and
we thus show that the results of most previous studies cannot be interpreted without testing this
assumption in each single study. Furthermore our results did not support the hypothesis.

Another assumption holds that animals at a roost are able to extract information from other
animals concerning their feeding status. We tested this assumption experimentally on a cichlid fish,
Cichlasoma nigrofasciatum. The results show that an individual fish can, in a choice experiment,
discriminate between satiated and hungry fish, and associates itself with the satiated ones.

Valerie Seguinot (Genève): Intégration du cheminement et estimation de la distance
chez le hamster doré, Mesocricetus auratus W.

Cette recherche porte sur la capacité d’estimation de la distance après un trajet actif depuis le
nid vers une source de nourriture. Pour extraire dans l’obscurite la direction de retour au gite,
l’animal doit prendre en compte les composantes linéaires et angulaires du trajet d’aller consistant
en segments de droite séparées d’un ou plusieurs angles droits selon les items expérimentaux. Sur la
base des premiers résultats obtenus, il est possible d’affirmer que pour un espace limité a l’enclos
expérimental (3,5 x 3,5) nos animaux effectuent une estimation correcte de la distance et compensent
les composantes linéaires des allers actifs indépendamment de leur longueur. Par conséquent les
erreurs proviennent de l’estimation des rotations par une tendance à la sous-compensation déjà mises
en évidence dans des expériences antérieures (A. S. Etienne, R. Maurer, F. Saucy, 1988. Limitation
in the assessment of path dependant information. Behaviour 106: 81-11). Dans les expériences où le
nid est retiré après que l’animal soit activement parvenu à la source de nourriture, celui-ci tend à par-
courir selon un cheminement plus ou moins direct une distance adéquate par rapport à l’emplacement
attendu du nid puis à opérer des mouvements de recherche circulaires dans cette même zone.

Raymond D. Semlitsch (Zürich): Performance of tadpoles from hybrid matings in the
Rana lessonae-esculenta complex.

The performance of three genotypes (LL, LR, RR) of tadpoles resulting from the hybrid mating
system of Rana lessonae (phenotype L. genotype LL) and Rana esculenta (phenotype E, genotype
LR) was determined in artificial ponds. The effects of interspecific competition and pond drying on
growth, development and survival of tadpoles were used to measure the performance of genotypes.
Tadpoles from the homotypical mating RR had the lowest survival and suffered reduced growth and
development under all environmental conditions. Body size at metamorphosis was reduced similarly

714 ZOOLOGIA ‘91

for both LL and LR genotypes in the competition and drying ponds. Days to metamorphosis was also
similarly increased for the LL and LR genotypes but only in competition ponds. The proportion of
individuals metamorphosing was differentially reduced by competition and drying treatments. The
RR genotype produced no metamorphs in either environment. The LL genotype produced more
metamorphs than the LR genotype in the constant water level ponds but the LR genotype produced
more in drying ponds. In competition ponds, the LR genotype produced more metamorphs than the
LL genotype, but both genotypes produced similar numbers of metamorphs in ponds without
competition. These results indicate that the population dynamics of this hybridogenetic system is
likely dependent on mate choice and oviposition site selection by females which determines the
genotype of offspring and the larval environment. =

Elizabeth M. Strange, Theodore C. Foin & Peter B. Moyle (Davis): Evaluating the
Role of Environmental Variability in Community Assembly: Interactions between
Stochastic and Deterministic processes in Stream Fish Assemblages.

In a long-term field study of California stream fishes, we found that species’ relative abundances
fluctuated and community structure was altered as storm-induced high flows differentially influenced
recruitment among species with contrasting life histories. Results of computer simulations suggest
that population response to such events will vary as a function of how the frequency, magnitude, and
timing of high flows interact with species’ autoecology and demographics. Thus, species will show
different patterns of fluctuation over time and outcomes of density-dependent processes will vary.
As a result, high flow events will function to continually reset community patterns. This suggests that
stream fish assemblages and similar communities subject to significant environmental stochasticity
are likely to show alternate states rather than a persistant equilibrium. However, community assembly
will not be random but will depend on how situation-specific stochastic and deterministic elements
interact.

Paul I. Ward (Zürich): Sexual conflict in the occurence and duration of copula in the
dung fly Sepsis cynipsea.

Mating in the dung fly Sepsis cynipsea takes place after a female has laid a batch of eggs in fresh
dung. However, a male forms a precopula pair with a female as she arrives at the dung and guards
her during oviposition. When the female leaves the dung, a conflict between the sexes takes place:
the female normally shakes vigorously, apparently to dislodge the male, and the male makes repeated
attempts to establish genital contact. The body sizes of the flies play little part in the conflict resolu-
tion. There are differences between pairs which do or do not copulate in the time females spent laying,
the rate of attempted genital contact by the male and the proportion of the time the female shakes.
Unsuccessful males attempt to establish copula for longer the longer the female spent laying while
it takes successful males longer to establish copula the larger the female. Once copula is established,
its duration appears to be determined by the male. The longer males have spent attempting to begin
copula, the longer the ensuing copula. The reasons why females are reluctant to mate will be
discussed.

R. Bänziger, B. Lods-Crozet & J.-B. Lachavanne (Genève): Importance of different
land-water interfaces as habitats for the macrozoobenthos (Lake of Geneva).

Land-water interfaces are transitional zones of great importance in the interactions between
adjacent ecosystems. Their ecological value can be expressed by the use of bioindicators (here, the
macroinvertebrates) which are able to integrate the environmental variations.

CONSERVATION OF ANIMAL SPECIES TAS

We investigated the 8 most important interfaces found in the swiss lakes littoral zone: beton wall,
wall with anfractuosities, enrockments, stone shore, stone shore below riparian forest, reed-bed,
earthy bank and sandy shore. Between October 1988 and July 1989, 3 samplings sessions (autumn,
spring and summer) have been achieved. The samples have been taken between 0 and 1 m below the
water level. The qualification of the interfaces is based on the quantitative and quantitative distribu-
tion of the macroinvertebrates. For this purpose, the following parameters have been considered:
species richness, diversity and the occurrence frequency of the taxa.

The comparison of the different data enables us to group the artificial interfaces (beton wall,
wall with anfractuosities and enrockments) where species richness and diversity are low; only very
commun taxa are frequent. Each of the natural interfaces, however, has its own characteristics. The
stone shores have high values of species richness and diversity; below the riparian forest, algivorous
macroinvertebrates are less frequent. The reed-bed has the highest values of species richness and
diversity; commun taxa are less frequent and taxa specifically adapted to this substrate have been
found. Unlike the other interfaces, species richness and diversity of the earthy bank show a great
instability due to long periods of exondation during winter and spring. Finally, in the sandy shore,
only specialised burrowing taxa are frequent, which results in both low species richness and diversity.

B. Oertli, B. Lods-Crozet & J. B. Lachavanne (Genève): Population dynamics and
energy budget of Caenis horaria (Insecta, Ephemeroptera) in a pond near Geneva.

Caenis horaria is an Ephemeroptera widely distributed in Europe. The detritivorous larvae are
often numerous in different aquatic biotops such as marshes, ponds, canals, lakes or running waters
(pools, margins of rivers). Energetic datas are still rare for this specie. Therefore, we investigated the
population dynamics and the energy budget of the aquatic larvae, in a forested pond on a dead leaves
substrate from January 1989 to March 1990.

This Ephemeroptera is bivoltine in this pond. A long winter generation overwinters in the larval
stages. The adults emerge end-May and June. Hatching of the eggs begins in mid-June, which allows
a rapid summer generation to grow through the summer and to emerge in August. The other larvae
(not emerged or new-borned) constitute the overwintering generation. A wide size class distribution
is observed from September to May and is partly due to the presence of two generations.

The density of the larvae is maximum (8700 ind./m?) in July, when the smallest larvae are pre-
sent. The lowest density (250 ind./m?) is recorded when the adults emerge in June.

The estimated mean productivity is 3.8 kcal/m?/year (maximum productivity of 6.3 kcal/m?/year)
on the dead leaves substrate (size-frequency method, with CPI correction). From this value we have
estimated the other 3 parameters of the energy budget: ingestion (42.2 kcal/m?/year), egestion
(33.8 kcal/m’/year) and respiration (4.6 kcal/m?/year). Respiration estimated according respiratory
equation of Hamburger & Dall (1990), gives a similar value (4.85 kcal/m?/year).

The yearly respiration of the whole Caenis horaria community is described. Respiration is very
high in July, mainly due to 2 reasons: a high larval density and a high water temperature (>20°C).

The productivity of Caenis horaria appears low (about 1%) regardless to the total
macroinvertebrate community, and therefore the energy flow through this species is low in the
macroinvertebrates community of this pond.

Isabelle Werner (Lausanne): In male field voles, rates of growth and sexual develop-
ment depend on familiarity of nest mates.

In animal species with sexual reproduction, the quality of the mate is a critical determinant of
reproductive success and genetic constitution of the offspring. Since close inbreeding can lead to
inbreeding depression, many species possess some mechanism to reduce the probability of inbreeding;

716 ZOOLOGIA ‘91

it may be that mate choice actively favours non-kin, that parents suppress offspring sexuality or that
siblings make poor partners.

This study investigates how juvenile association between related and unrelated individuals
interfere in particular with rates of body growth and the sexual maturation of male and female field
voles, Microtus agrestis. The development of males and females, reared in presence or in absence of
familiar siblings of either sex, were observed during the first three weeks after weaning.

Results show that young males are stimulated in their growth rate and sexual maturation in
presence of an unrelated juvenile females, whereas they are not affected by a sister, a brother or an
unrelated male. In contrast, females were stimulated by the presence of any juvenile animals, irrespec-
tive of their sex and familiarity.

Depending of the sex, there appear to be two different strategies for balancing reproductive
success with short life expectancy and differences in investment required for successful reproduction.
These results are discussed in the light of ecological and physiological implications.

Revue suisse Zool.

Tome 98 Fasc. 4 p- 717-723 Geneve, decembre 1991 |

Variabilité de la durée du stade subimaginal
et de la fécondité chez Siphlonurus aestivalis
(Eaton) (Ephemeroptera; Siphlonuridae)

par

Michel SARTORI & Anne SARTORI-FAUSEL *

Avec 2 figures

ABSTRACT

Variability of subimaginal life and fecundity of the mayfly Siphlonurus aestivalis
(Eaton) (Ephemeroptera; Siphlonuridae). — Duration of the subimaginal stage, as well
as fecundity, have been investigated in the mayfly S. aestivalis. Length of the subimaginal
stage is dependant of the local air temperature with a power law correlation. Influence of
daylight is also noticed and discussed. Number of eggs in S. aestivalis females presents a
great range of variation. Fecundity appears to be linearly correlated with body weight.
Factors influencing fecundity are also discussed.

INTRODUCTION

Les Ephéméroptères sont des insectes a métamorphose incomplete dont la larve est
aquatique. Ils ont une particularité unique parmi les insectes actuels, puisque la plupart
d’entre eux ont une deuxieme mue une fois ailé. L’individu ailé issu de la dernière mue
larvaire aquatique est appelé subimago. Il devra donc subir une deuxieme mue pour
devenir l’imago apte à se reproduire (voir EDMUNDS & MCCAFFERTY 1988 pour une revue
du problème). La durée de ce stade subimaginal est très variable suivant les espèces,
pouvant aller de moins de cing minutes chez Palingenia longicauda (Ol.) (P. LANDOLT
& M. SARTORI, obs. pers.) a plus de quatre jours chez Rhithrogena germanica Etn par
exemple (V. LUBINI, comm. pers.). La durée de ce stade peut étre influencée dans une
certaine mesure par des conditions environnementales telles que humidité relative et tem-
perature (LYMAN 1944; THOMAS 1969; PETERS & PETERS 1986).

* Musée de Zoologie, Palais de Rumine, Case postale 448, CH-1000 Lausanne 17, Suisse.

718 MICHEL SARTORI & ANNE SARTORI-FAUSEL

120

100

Durée 80
(heures)

60

40

10 1 12 13 14 15 16 7,
T° moyenne (°C) A

y =3.55-1.47x r°=0.87

2

2.0
Durée 1.9
(log)

1.8

1187,
Wei 2

T° moyenne (log) B

Fic. 1.

Relation entre la temperature moyenne de l’air et la durée du stade subimaginal
chez Siphlonurus aestivalis. A: valeurs normales; B: valeurs logarithmiques.

STADE SUBIMAGINAL ET FECONDITE CHEZ SIPHLONURUS AESTIVALIS 719

La fécondité des éphémères varie non seulement d’une espèce à l’autre, pouvant aller
de moins de 100 œufs par femelle chez Dolania americana Edmunds & Traver (HARVEY
et al. 1980) à plus de 10000 œufs chez Palingenia longicauda (RUSSEV 1987), mais varie
également entre générations chez les espèces multivoltines (HUMPESCH & ELLIOTT 1984).
Dans une même espèce, le nombre d’œufs semble être directement correlé à la taille de
la femelle (SWEENEY 1978; HUMPESCH 1984).

En marge d’une étude sur les réserves énergétiques chez S. aestivalis (SARTORI et al.
en préparation), un certain nombre de données sur la durée du stade subimaginal, ainsi
que sur la fécondité de cette espèce ont été obtenues et sont présentées dans ce travail.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les individus de S. aestivalis ont été récoltés entre le 20 mai et le 14 juin 1989 dans
la rivière le Veyron, ainsi que dans l’étang des Monneaux qui lui est contigu (forêt de Ballens,
canton de Vaud). Les larves au dernier stade ont été transportées au laboratoire pour éle-
vage. Dès l’émergence des subimagos, celles-ci ont été isolées individuellement et gardées
à température et humidité relative variables (conditions naturelles). Les valeurs moyennes
journalières de ces deux paramètres ont été prises en considération. La durée du stade
subimaginal a pu étre établie a +1 heure pour 29 mäles et 36 femelles. Quinze femelles
(larves du dernier stade, subimagos et imagos), à poids sec et teneur en lipides connus, ont
été disséquées et leurs ceufs comptés un à un.

RESULTATS

Duree du stage subimaginal

La figure 1 représente la durée du stade subimaginal en fonction de la température
moyenne journalière. Les valeurs obtenues s’échelonnent de 54 heures à 15.5°C jusqu’à
118 heures à 11°C. Il existe une corrélation entre la durée exprimée en heure (D) et la
température exprimée en degré Celsius (T), qui peut être explicitée par la fonction logarith-
mique (fig. 1A) suivante:

D=aT°

ou encore par la fonction linéaire (fig. 1B):
log. D = log. a+b log.T

avec a et b comme constante, et une valeur de b dans le cas présent proche de 1.5.

Aucune corrélation significative n’a pu être trouvée entre la durée du stade subimaginal
et le taux d’humidité relative (= 0.19).

Enfin, aucune différence significative n’a pu être mise en évidence entre © et Q
(t-test: 0.49, p= 0.63).

Fécondité

Le nombre d’œufs varie fortement d’une femelle à l’autre allant de 1159 à 4675 œufs
par femelle (moyenne: 2505 + 268). Aucune différence significative n’a pu être mise en évi-

720 MICHEL SARTORI & ANNE SARTORI-FAUSEL

dence entre les trois differents stades: larve du dernier stade, subimago et imago
(ANOVA: F,2=0.35, p=0.71), ce qui signifie que toutes les valeurs ont été confondues
lors de l’élaboration de la fonction de corrélation. La figure 2 représente la relation exis-
tante entre la fécondité et le poids de chaque femelle. La fécondité peut donc s’exprimer
comme une fonction linéaire simple du poids de chaque individu (r? = 0.86). Par contre,
la fécondité n’est que faiblement corrélée avec le poids absolu en lipides (r?= 0.49), et
pra aroma pas avec la teneur relative en lipides, exprimée en % du poids sec
(Ga— 0581):

y= -304.15+110.64x r 7=0.86
5000

4000

3000 + Larves
e Subimagos

Oo Imagos

Nbre oeufs

2000

1000

10 20 30 40
Poids sec (mg)

FIG. 2.

Relation entre la fécondité exprimée en nombre d’œufs et la taille exprimée en poids sec
chez Siphlonurus aestivalis.

DISCUSSION

L'importance de la température de l’air dans la durée du stade subimaginal chez les
Ephéméroptères a été démontrée pour la première fois par LYMAN (1944) sur l’espèce
nord-américaine Stenonema femoratum (Say), puis par THOMAS (1969) pour Leptophlebia
marginata (L.) et HUMPESCH (1971) pour Baetis alpinus (Pict.). Ces auteurs cependant ne
se déterminent pas sur le type de relation entre ces deux paramètres. HUMPESCH
& ELLIOTT (1984) montrèrent sur la base des résultats de THOMAS (1969) que la durée du
stade subimaginal chez Leptophlebia marginata était une fonction logarithmique de la
température de l’air. Nos résultats confirment cette hypothèse. Nous pensons de plus
qu’elle peut être appliquée de manière plus générale a toutes les espèces de la zone tem-
pérée, à l’exception peut-être de celles ayant un stade particulièrement court, de l’ordre
de quelques minutes. PETERS & PETERS (1986) ont étudié la durée du stade subimaginal

STADE SUBIMAGINAL ET FECONDITE CHEZ SIPHLONURUS AESTIVALIS 721

chez Dolania americana, et ont montré que celle-ci était une fonction simple, linéaire de
la température de l’air. La durée du stade subimaginal chez D. americana étant comprise
entre 5 et 20 minutes, il est possible que des espèces telles que celles-ci (comme Palingenia
longicauda par exemple) réagissent différemment aux variations des conditions environne-
mentales. Quant à l’influence de l’humidité relative dans notre expérience, elle semble
faible. Les valeurs moyennes journalières mesurées variaient de 35% a 70%, avec une
moyenne pendant la période considérée de 48% + 1%. Cependant, nous partageons l’avis
de LYMAN (1944) sur le fait qu’un taux d’humidité relativement bas joue un rôle prépon-
dérant en diminuant les chances de réussite de la mue imaginale. Enfin, l’intensité
lumineuse semble pouvoir jouer un rôle important. Une expérience préliminaire portant
sur un lot d’individus élevés à l’obscurité dès leur sortie de l’eau montre que la durée du
stade subimaginal est sensiblement plus longue que dans des conditions normales, à tem-
pérature comparable (69.4+2.5 heures, N=11 contre 63.7 +3.7 heures, N= 17; F,:6=
19.71, p<0.001). Il conviendrait cependant de confirmer ces résultats dans le futur par
des expériences complémentaires.

Les seules données disponibles sur la fécondité de S. aestivalis sont fournies par
DEGRANGE (1960) qui a dénombré entre 930 et 2700 œufs par femelle. Nos résultats aug-
mentent encore le spectre de variabilité chez cette espèce, où les femelles les plus grandes
peuvent avoir une fécondité quatre fois supérieure aux plus petites. Le fait qu’il n’y ait
aucune différence entre le nombre d’œufs des larves du dernier stade, des subimagos et
des imagos était prévisible puisque chez les Ephéméroptères, l’oogenèse est déjà terminée
au dernier stade larvaire (SOLDAN 1979). La relation linéaire entre le poids sec et la fécon-
dité des femelles chez S. aestivalis est comparable à celle trouvée par SWEENEY (1978)
chez Isonychia bicolor (Walker). ELLIOTT & HUMPESCH (1980) et HUMPESCH (1984) ont
montré chez Ecdyonurus venosus (F.) et Baetis rhodani (Pict.) qu’il existait une relation
logarithmique entre la longueur du corps de la femelle et la fécondité, de même que
BENTON (1989) en utilisant quant à lui comme mesure morphométrique la largeur de la
tête chez deux espèces d’Ameletus. Les differences de fécondité, donc de taille des
femelles, ont souvent été mise en évidence entre deux générations d’une même espèce
(ELLIOTT & HUMPESCH 1980; HUMPESCH 1984), les individus de la génération printanière
étant plus féconds que ceux de la génération estivale, souvent plus petits. S. aestivalis est
une espèce univoltine sous nos latitudes (SARTORI 1987), et sa période de vol dans une
localité donnée est d’environ 4 semaines. Les facteurs influençant la taille des femelles à
l'émergence sont donc à chercher ailleurs. SWEENEY & VANNOTE (1978) ont proposé que
de telles différences étaient dues à la température de l’eau qui affecterait ainsi la taille des
femelles et leur fécondité en modifiant le taux de croissance larvaire des individus. D’autre
part, la quantité de nourriture disponible joue également un rôle non négligeable (CIAN-
CIARA, 1980).

En ce qui concerne les chances de reproduction, on est en droit de se demander dans
quelle mesure les femelles sont sujettes à une compétition entre elles, les plus grandes ayant
plus de chances de s’accoupler et de se reproduire. Les observations sur le terrain laissent
supposer que tel n’est pas le cas. Les mâles de S. aestivalis constituent de grands essaims
en vol nuptial, vers lesquels les femelles volent pour s’accoupler. La proportion de mâles
pour une femelle à un instant donné est donc plusieurs dizaines de fois supérieure, et les
chances de fécondation pour une femelle, quelque soit sa taille, sont donc optimales. Le
résultat final est néanmoins que les femelles les plus grandes auront un taux de reproduc-
tion plus élevé, puisque leur fécondité est plus élevée.

Dans la localité étudiée, S. aestivalis se développe aussi bien dans l’étang que dans
la rivière. Il serait donc intéressant de pouvoir connaître l’influence du type de milieu

722 MICHEL SARTORI & ANNE SARTORI-FAUSEL

colonisé sur la variabilité des paramètres mesurés dans cette étude, et notamment sur la
croissance de cette espèce.

REMERCIEMENTS

Nos sincères remerciements s’adressent au D' D. Cherix (Lausanne) pour ses remarques
et critiques lors de la rédaction de cet article.

RÉSUMÉ

La durée du stade subimaginal, ainsi que la fécondité chez l’Ephéméroptère Siphlonurus
aestivalis ont été étudiées. Le temps mis par la subimago pour se transformer en imago
est dépendant de la température de l’air par une fonction logarithmique. L’influence
d’autres paramètres, tels que humidité relative et lumière, sont discutés. La fécondité
exprimée en nombre d’œufs contenus dans chaque femelle présente une grande variabilité.
Le nombre d’œufs est linéairement corrélé avec le poids sec des femelles. Les facteurs pou-
vant influencer la fécondité sont également discutés.

BIBLIOGRAPHIE

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STADE SUBIMAGINAL ET FECONDITE CHEZ SIPHLONURUS AESTIVALIS 723

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IE SSS ee

PERO AON Ach

30

Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 4 p. 725-729 Genève, décembre 1991

Studies on some Aphodiinae
(Coleoptera: Scarabaeidae)
from the Museum d’Histoire naturelle
in Geneva
by

Z. STEBNICKA' & E. GALANTE?”

With 12 figures

ABSTRACT

Three species of Aphodius Ill. are synonymized, two species are redefined and
figured. The subgenus Limaroides Balth. is considered synonymous with Phaeaphodius
Reitt. One species of the genus Trigonoscelus Petr. is described as new.

The material presented herein is a supplement to the previous papers (STEBNICKA,
_ 1988; 1990) dealing with taxonomy and nomenclature of Aphodiinae. Among the specimens
assembled in the collection of the Geneva Museum we found a new species of the subtribe
Didactyliina (sensu PITTINO, 1984) and some species of Aphodius Ill., which are known
only from the holotypes or, which are rarely represented in the European collections. The
additional specimens examined, are deposited in the National Museum, Prague (NMP)
and in the Institute of Systematics and Evolution of Animals, Kraköw (ISEA).

Aphodius (Phaeaphodius) kiulungensis Balthasar
(figs 1-2)
Aphodius (Limaroides) kiulungensis BALTHASAR, 1932.

Material examined. Holotype: China, Fukien (NMP); 8 specimens: China Kuatun, Fukien,
13-21.111.1946, leg. Tschung-Sen (MHNG).

! Institute of Systematics and Evolution of Animals, Polish Academy of Sciences, Stawkowska
17, 31-016 Kraköw, Poland.

? Departamento de Ciencias Ambientales y Recursos Naturales (Biologia Animal), Universidad
de Alicante, San Vicente del Raspeig, Ap. Correos 99, 03080 Alicante, Spain.

726 Z. STEBNICKA & E. GALANTE

Complementary description. Fore body black, elytra brownish red, scutellum and
elytral suture darkened. Posterior angles of pronotum widely truncate and slightly
emarginate, base with a row of moderate punctures. Metatarsus one-third longer than the
upper tibial spur and a trifle shorter than the next three joints combined; bottom apical
spur of mesotibia in male thicker than the upper spur and slightly bent at the tip. Aedeagus
as in figs 1-2.

Fics 1-9.

1-2. Aphodius (Phaeaphodius) kiulungensis Batlh.: 1. aedeagus laterally; 2. paramerae dorsally.

3. A. (Agoliinus) osseticus Khnz.: epipharynx. 4-5. A. (Agrilinus) inexpectatus Balth.: 4. aedeagus

laterally; 5. paramerae dorsally. 6-7. A. (Acrossus) superatratus Nom. & Nak.: 6. aedeagus laterally;

7. paramerae dorsally. 8-9. A. (Pharaphodius) rugosostriatus Waterh.: 8. aedeagus laterally; 9.
paramerae dorsally.

Remarks. A. kiulungensis Balth. was originally described in the monotypic subgenus
Limaroides Balth. where it has remained ever since. It is very similar in general appearance
and closely relate to the members of Phaeaphodius-group, especially to one of the colored
forms of A. rectus Motsch., from which it differs chiefly by lack of a continuous basal
marginal line of pronotum and by the shape of the parameres.

STUDIES ON APHODIINAE 727

Aphodius (Agoliinus) osseticus Khnzorian
(fig. 3)

Aphodius (Parammoecius) osseticus [ABLOKOV-KHNZORIAN, 1972.

Material examined. One female: Turkey, Kars, Col entre Damal Posof, 2400-2500 m,
13.VI.1986, leg. Besuchet, Löbl & Burckhardt (MHNG).

Complementary description. Length 6.3 mm. Body strongly convex, shining, carbon
black, apex of elyta reddish black. Head rather large, clypeal margin obtusely rounded
each side of moderate median emargination, frontal suture without tubercles, occiput
slightly transversely cariniform. Pronotum widest at base, sides and base distinctly
margined, surface punctures close, mixed very fine and larger. Scutellum triangular,
punctate. Elytra convex, widest at middle, humeri strongly and sharply dentate, striae
moderately impressed with fine and shallow punctures; intervals slightly convex, finely
punctate. First posterior tarsal segment nearly equal in length to the upper tibial spur and
to the next three segments combined.

Epipharynx. Epitorma and tormae well sclerotized; the bristles of the chaetoparia and
chaetopedium the same size, rather short and thin; the remaining setae of paria and
pedium short and thin, very closely distributed.

Remarks. A. osseticus is most closely related to Alpine A. satyrus Reitt., differring
primarily by the shape of elytra and by presence of very strong humeral denticles. The
species has never been treated after its original description presented in Cyrillic and
referring to a single male specimen collected in Georgian SSR (SE Ossetian Autonomous
Oblast), at 2400 m of the Greater Caucasus. The female specimen was collected in Turkey
near USSR line, about 40 mi SW away from the type-locality.

Aphodius (Agrilinus) inexpectatus Balthasar
(figs 4-5)

Aphodius (Carinaulus) nigrocarinatus Nikolajev, 1979, syn. nov.

Material examined. 6 specimens: North Korea, Prov. Hamgyong, N Unggi, 22.1V.1986, leg.
Hwang Song Rin (MHNG); Onpho ad Chongjin, 21.VII.1959 leg. B. Pisarski (ISEA).

Remarks. This and the following two species described recently as new, belong to the
group of East-Asiatic species of the ‘‘Manchurian type’ , concentrated in North China,
south-eastern Siberia (Amur-Ussuri Lands, Primorskiy Kray), North Korea and North
Japan. A. inexpectatus Balth. has been recorded from the North Korea, Primorskiy Kray
(vicinity of Vladivostok) and Honshu (STEBNICKA, 1980).

Aphodius (Acrossus) superatratus Nomura & Nakane
(figs 6-7)

Aphodius (Acrossus) arsenjevi BERLOV, 1989, syn. nov.

Material examined. 12 specimens: North Korea, Prov. Hamgyong, Chuul, 22.1V.1986, leg.
Hwang Song Rin; Onpho ad Chongjin, 23.V.1974, Kvanmo-bong (Mt), 25.V.1974, leg Z. Stebnicka
(MHNG, ISEA).

Remarks. The species occurs in the mountainous areas of Honshu, in the north-
eastern provinces of Korea (STEBNICKA, 1980) and, according to BERLOV (1989), in the
adjacent territories of Primorskiy Kray (Vladivostok, Khabarovsk).

728 Z. STEBNICKA & E. GALANTE

Aphodius (Pharaphodius) rugosostriatus Waterhouse
(figs 8-9)

Aphodius (Pharaphodius) raddei BERLOV, 1989, syn. nov.

Material examined. 8 specimens: Ussuri, Spasskaya Obl., 10.IX.1917, leg. Y. Wuorentaus;
North Korea, Prov. Hamgyong, N Unggi, 22.IV.1986, leg. Hwang Song Rin (MHNG, ISEA).

Remarks. The species is very similar to A. subcostatus Kolbe, both are distributed in
the North and Central China, Korea and Japan (STEBNICKA, 1980), recorded recently
from Primorskiy Kray by BERLOV (1989).

Trigonoscelus elbursensis sp. nov.
(figs 10-12)

Holotype © : Iran, Elburs, Lashkarah Valley, 1700 m, 19.111.1962, leg. J. Klapperich; Paratype
Q, the same data as holotype (MHNG).

Length 4.0-4.2 mm. Body slender, moderately shining; fore body, scutellum and
lateral teeth of fore tibia yellowish brown, elytra and legs yellow. Head small, semi-
circular, insignificantly convex at middle, clypeus distinctly reflexed anteriorly and feebly
truncate, genae right-angled, somewhat exceeding eyes; frontal suture absent, surface
punctures fine and close, more concentrated near anterior margin and in occipital area.
Pronotum convex, widest at middle, sides widely rounded toward base; sides finely
margined and minutely crenulate with rather long, scarcely distributed hairs; base slightly
emarginate medially with minute marginal line; dorsal surface finely, uniformly punctate
through with shallow, indistinct furrow in basal third. Scutellum triangular, rounded
apically. Elytra slender, sides distinctly concave in basal one-third, humeri rounded and
exposed; surface slightly alutaceous with scarce and short hairs at apex and near lateral
margins; striae moderately impressed on the disc, vanishing at apex, nearly impunctate;
intervals finely punctate, the punctures of five lateral intervals coarser and closer than

Fics 10-12.

Trigonoscelus elbursensis sp. nov.: 10. aedeagus laterally; 11. paramerae dorsally; 12. epipharynx.

STUDIES ON APHODIINAE 729

those of the discal intervals. Metasternum slightly alutaceous, midline impressed;
abdominal sterna alutaceous, finely punctate and piliferous, pygidium apically with
somewhat longer yellow hairs. Anterior tibia slender, nearly straight, lateral teeth strong,
elongate and acute, terminal spur very short, bent downward. Meso- and metafemora
rather wide, almost impunctate with scarce hairs; meso- and metatibiae flattened and
widened apically with traces or transverse ridges, apical setae short, equal in length, apical
spurs located near inner angle of apex; tarsi a trifle longer than the tibiae, with long setae;
metatibiae somewhat thicker than mesotibiae, apical spurs short and robust, equal in
length, diagonally truncate and about one-third shorter than metatarsus.

Male. Metasternum with shallow midline and short, scarce hairs. Aedeagus as in
figs 10-11.

Female. Metasternum nude with deeper midline.

Epipharynx. Anterior part feebly sclerotized, posterior part membraneous except the
sclerits of tormae and mesophoba. The bristles of the chaetoparia moderately long and
thin, irregularly distributed, epitormal area with small number of little differentiated sense
organs.

Remarks. The new species is morphologically intermediate between 7. coelebs Petr.
and 7. afghanus Petr.; it differs from both by the shape and sculpture of elytra. Aedeagus
is similarly builded as in the members of the genus Didactylia d’Orb.; the poor
epipharyngeal structures are nearly the same as those observed among the species of
Aegialiini, although the labrum of Trogonoscelus is hidden and almost membraneous.

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Xenopus longipes sp. nov.,
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by

Catherine LOUMONT * and Hans Rudolf KOBEL **

With 3 figures and 1 table

ABSTRACT

Xenopus longipes sp. nov. is a new polyploid species (2n= 108) found so far only in
Lake Oku in the volcanic highlands of western Cameroon. It is a small Xenopus (9
32-36 mm, © 28-31 mm snout-vent length), heavly speckled with tiny black spots, dorsally
and ventrally. Many specimens show large spots irregularly distributed on the caramel or
darkbrown back; the ventral coloration is gray to bright orange. The limbs are thin and
the feet (68% of body length) have very long toes and well developed dark webs; a
diagnostic feature that distinguishes live X. /ongipes from the other small 4-clawed
X. fraseri and X. pygmaeus with shorter feet. X. longipes is distinct from all other
Xenopus by several osteological characters such as laterally displaced parasagittal crests
or paired nasals combined with unfused vertebrate I and II.

Swamps to the east and south of Lake Oku but not the lake itself are occupied by
X. amieti, the Menchum valley west of Lake Oku by X. laevis sudanensis.

INTRODUCTION

The existence of an undescribed Xenopus species in Lake Oku was predicted by Amiet
who caught one specimen there in 1972 (Amiet, personal communication). Gartshore col-
lected 51 additional specimens end of March 1984 and mentioned its occurrence in her
report on the herpetofauna of the Cameroon highlands (GARTSHORE, 1986); however, no
description of that species followed. In April 1990 one of us (C. L.) had the opportunity

* Museum d’Histoire naturelle, Case postale 434, CH-1211 Genève, Switzerland.

** Laboratoire de Génétique, 154, Route de Malagnou, CH-1224 Chéne-Bougeries/Genève,
Switzerland.

732 CATHERINE LOUMONT AND HANS RUDOLF KOBEL

to search for Xenopus in the Ndop plain, on Mt. Oku inclusively Lake Oku, and in the
Menchum valley west of Mt. Oku. Live Xenopus were brought back to Geneva from
7 localities. Specimens from Lake Oku differ from all known Xenopus species as
mentioned already by Amiet (personal communication) and GARTSHORE (1986). The
following description of this new taxon is based on external and internal morphology,
karyotype, DNA-content, and on electrophoretic mobilities of globins.

Xenopus longipes sp. nov.

Holotype: Adult female; locality: Lake Oku, 6°12’N, 10°28’E; altitude: 2219 m; April 25th
1990. Deposited at the Museum d’Histoire naturelle, Geneva, MHNG No. 2497.10.

Paratypes: 43 adult females and 8 adult males, gathered together with the holotype on the
northeastern shore of Lake Oku. MHNG Nos. 2496.58-100 and 2496.01-09, respectively.

Diagnosis: The holotype is an adult female with a snout-vent length of 35 mm. The
body is pyriform with long, slender limbs. The feet are particularly well developed
(22 mm) with long, thin toes (11 mm for the Sth). On the live animal in resting position,
the tips of the webbed toes reach the middle of the body. Metatarsal tubercle with claw.
Eyes large, diameter 1.9 mm, prominent. Lower eyelid small reaching barely the pupil,
thus covering only 1/3 of the eye. Subocular tentacle short, 0.8 mm, with relatively few

Fics le

Dorsal pattern of Xenopus longipes, female paratype.

XENOPUS LONGIPES 733

FIG. 2.

Skulls in dorsal (upper) and in ventral (lower) view of X. amieti (A), X. longipes (B) and
X. tropicalis (C). The frontoparietals show diverging (A) or parallel (C) parasagittal crests, delimiting
a median skull table. In X. /ongipes (B), parasagittal crests being displaced to the dorsolateral edge,
the skull shows a paired and vaulted roofing of the telencephalon. The nasals are azygous in A, paired
in B and C. On the ventral faces stippled ares indicate retractor bulbi muscle scars.
The bar equals 10 mm.

melanophores up to tip. Number of lateral line plaques around eyes 8 and 10, between
eyes and cloaca 15 and 17. The dorsal integument is caramel to goldbrown, heavily
speckled with melanophores and irregular large spots. Ventrally the skin is entirely
vermiculated with melanophores on the whitish belly and on the yellowish-orange thights
and throat.

Among the paratypes, coloration of the back varies much, with many specimens
lacking large spots or with only a few on head and shoulder; several specimens show only
a vermiculation such as seen on the limbs (fig. 1). Ventrally the melanophore spots can
be so dens that the belly and especially the throat become almost black on a grayish to
bright orange background. The skin is further strewed with tiny keratinized spinules
which, in males can reach a very high density. Similar structures are also found in
X. tropicalis and X. epitropicalis, while other Xenopus species have a smooth skin.

The skull (fig. 2) is short and broad, with parasagittal crests displaced laterally and
with widely spaced retractor bulbi muscle scars. Nasals are paired as in X. tropicalis,
unlike the azygous nasals of other Xenopus (REUMER, 1985). The squamosal is very thin.
The auditory capsule (occipitopetrosal) is remarkably big; its anterior-posterior dimension
is more than 1/3 of the total skull length (occipital condules — inclusively nasals), while
it is less than 1/3 in other Xenopus. There are 8 unfused presacral vertebrae; the 3 ribs
(paraphyses) are straight. Sternum relatively small, not fused to epicoracoids.

734 CATHERINE LOUMONT AND HANS RUDOLF KOBEL

The topographical relationships of the distal tendons of the thigh musculature is
similar to most other Xenopus, the tendon of the semitendinosus passing dorsal to that
of the gracilis complex, unlike the situation in X. fropicalis where the former pierces that
of the gracilae (for an illustration see CANNATELLA & TRUEB, 1988).

TABLE 1.

Morphometric characters of Xenopus longipes sp. nov. compared with those
of X. amieti and X. fraseri.

X. longipes X. amieti X. Sraseri

Chromosome number 108
Snout-vent length; mm 34 (32-36) È (48-57) ji (37-44)
Forelimb; mm, % of body length 15 44% 19 37% 15 37%
Leg, incl. foot 41 121 56 110 39 95
Foot, incl. Sth toe 23 68 2.855) 23 56
Eye diameter TRONO) IR} SI 2.0 4.9
Distance between eye centers 6.4 18.8 8.0 15.7 US Mees
Tentacle length 0.6 1.8 0.6 1.2 2.0
No. of lateral line plaques

around eyey 10 (7-13) 11 (10-11) 8 (7-10)

eye-cloaca 20 (15-24) 21 (19-24) 19 (18-21)
Egg diameter; mm 0.9-1.1 1.2-1.6 0.9-1.2
Number of specimens 109 109 109

Morphometric data as well as chromosome number are listed in Table 1 and com-
pared to similar data of X. amieti and X. fraseri. The DNA-content of erythrocyte nuclei,
as measured with a Facs-Scan (Becton, Dickinson & Co), is comparable to that of
X. ruwenzoriensis (THIEBAUD & FISCHBERG, 1977), i.e. about 16 pg per cell. The
electrophoretic pattern of globins shows 5-7 bands grouped into the regions A and C
(BÜRKI & FISCHBERG, 1985). This distribution is typic for both the tropicalis and the
fraseri groups of Xenopus species.

Distribution: Mt. Oku is situated in the middle of the ‘‘dorsale camerounaise’’, a
series of volcanic massifs, 2000-3000 m high, that receive abundant rain. The higher parts
of these massifs are covered by montane forests isolated by grasland and savanna-type of
vegetation. Lake Oku, at an altitude of 2219 m lies close to the summit of Mt. Oku
(3011 m). With montane forest covering the slopes down to the shore, this large crater lake
appears rather undisturbed and oligotrophic. Also local people shun the sacred place (it
is true that this beautiful spot has something bewitching, especially at night), and no fish
has been introduced. Xenopus longipes has been found so far only in this lake and seems
to be its unique Xenopus species. Ornithologists and agronomists from the ‘Conservation
Center of Cameroon Montane Forest’’ at Oku are familiar with this Xenopus, having seen
them by the hundreds jutting their heads above the water after rain. On April 24th and
25th 1990 no Xenopus were seen; however, 589 and 100 were caught in several small

XENOPUS LONGIPES 733

eal-baskets placed near the shore. The specimens looked rather emaciated and starving;
it took several months in the laboratory before their condition improved, but lethality of
this fragile Xenopus stayed high.

Other Xenopus species of the region: The nearest locality (fig. 3) where we could
catch Xenopus (59 , 120°) was at Tadu Sangere (2000 m), 15 km east of Lake Oku. South
of Mt. Oku, on the eastern border of the Ndop plain, we found Xenopus at four localities
(1300-1400 m). These five samples, totalling more than 200 specimens, were composed of
X. amieti exclusively. To the southwest of the Ndop plain, KOBEL et al. (1980) collected
in February 1979 in a swamp of the Mifi-Nord 172 X. amieti together with 17 X. /aevis
sudanensis. This latter species was the only Xenopus (5 © , 20°) we found in February 1990
near Otang (600 m) in the Menchum valley west of Mt. Oku.

DISCUSSION

Within the genus Xenopus one may recognize two main groups, the fropicalis group
with a basic karyotype of 10 chromosomes (2n=2 x =20: X. tropicalis; 2n=4x =40:
X. epitropicalis) and a second group with a basic karyotype of 18 chromosomes. The
second contains at least three subgroups: the fraseri group (2n=4x =36: X. fraseri,
X. pygmaeus; 2n=8x =72: X. amieti, X. andrei, X. boumbaensis; 2n=12x =108:
X. ruwenzoriensis), the laevis group (2n=4x =36: X. gilli, X. laevis) and the muelleri
group (2n=4x =36: X. borealis, X. muelleri); the relationship of several other taxa is
less clear (BÜRKI & FISCHBERG, 1985; GRAF, 1986; LOUMONT, 1986; MANN et al., 1982;
REUMER, 1985; TYMOWSKA, 1977).

The new taxon is the second Xenopus species found that belongs to the dodecaploid
level of the genus. Since polyploid speciation in Xenopus is believed to be caused by
interspecific hybridization (reviewed by KOBEL & DU PASQUIER, 1986), X. /ongipes may
therefore be a young and posterior species relative to Xenopus of lower ploidy. A relative
recent origin of the other dodecaploid X. ruwenzoriensis has been deduced from the fact
that gynogenetic haploid (hemiploid) embryos do survive beyond metamorphosis, whereas
for species of lower ploidy this condition is lethal due to time-dependent silencing of
duplicated genes (KOBEL, 1981). No corresponding data are yet available for X. /ongipes.

On grounds of its morphology (unfused vertebrae I and II, tendon condition in
thighs, large eyes, large eggs, chromosome number), X. /ongipes belongs to the Xenopus
group that has a basic karyotype with 18 chromosomes and within this group shows
affinities to the fraseri group (broad skull, widely spaced retractor bulbi muscle scars).
The electrophoretic globin pattern also resembles more the condition found in this group
than that of the /aevis and muelleri groups; however, this character does not distinguish
between the fraseri and tropicalis groups. On the other hand, the form of the nasals, i.e.
paired and large, resembles much the situation found in the fropicalis group. Also the
straight ribs as well as the texture of the relatively thin integument with keratinized
spinules are rather typic for fropicalis-like Xenopus.

In a polyploid species, provided that polyploidy originated through interspecific
hybridization, it is not unexpected to find assembled morphological and biochemical
characters which otherwise are typic for the one or the other species of lower ploidy. The
admixture of some fropicalis-like traits in the highly polyploid X. /ongipes would be
explained if its karyotype was composed of both the 10-chromosomes and
18-chromosomes sets of the tropicalis and fraseri groups, respectively. However, we have
failed so far to recognize whole or part of 10-chromosomes genomes in its karyotype.

736 CATHERINE LOUMONT AND HANS RUDOLF KOBEL

I. Benakouma 920

(Fe
1246 @I.Ndu

8 WUM

BAMENDA

=

1434 6

DOUALA

BIG. 32

CW 1238

4 FOUMBAM

Distribution of the 3 Xenopus species in the Highlands of West Cameroon: X. longipes (A, Lake
Oku); X. amieti (B, Tadu; C, Ber; D, Nkoutoupi; E, Nchoupa; F, Bangourain; G, Galim;
H, Mbouda); and X. /aevis sudanensis (G, Galim; I Otang). The dotted areas are forest reserves.

XENOPUS LONGIPES TEM

Moreover, the skull of X. /ongipes shows particularities not present in any other
Xenopus species, such as the dorsolateral position of the parasagittal crests, or the very
big auditory capsule where squamosal and quadrate attach almost on the anterior face
instead of laterally. The new species may thus belong to, or may display through its
allopolyploid constitution at least some characters of a hitherto unknown subgroup of
Xenopus and of which it is the only representative so far discovered.

This new species has so far been found in Lake Oku only. Lake Oku lies on the
watershed between the Sanaga and the Bénoué river systems. While on the southern slope
many Xenopus localities have been investigated in the Mbam-Noun affluents of the
Sanaga (PERRET, 1966; KOBEL er al., 1980; and this paper), almost nothing is known
about Xenopus from the northwestern slope between the Cross River and the Bénoué
affluents Katsina and Donga. This region of some 10° km? of partially forested
mountains represents potential habitats for X. /ongipes, Lake Oku being one of the most
eastern and highest localities.

RESUME

Xenopus longipes sp. nov. est une nouvelle espèce polyploide (2n = 108) provenant du
lac de cratère Oku situé dans les Hautes Terres de l’Ouest du Cameroun. C’est une petite
espece (9 32-36 mm, © 28-31 mm), très fortement mouchetée de taches noires, dorsale-
ment et ventralement. La coloration ventrale est grisàtre ou d’un bel orangé. Certains
spécimens montrent dorsalement de grosses taches noires irrégulièrement distribuées sur
un fond caramel ou brun foncé. Les membres sont fins et les pieds (68% de la longueur
du corps) ont de très longs doigts et une palmure sombre extrêmement développée. C’est
le caractère principal permettant de distinguer X. /ongipes vivantes des autres petites
espèces à 4 ongles, X. fraseri et X. pygmaeus aux pieds plus courts. La nouvelle espèce
diffère de toutes les autres par plusieurs particularités ostéologiques telles que position
dorsolatérale des crêtes parasagittales ainsi que par l’état non-fusionné des ossa nasale et
des deux premières vertèbres.

Les autres espèces de Xenopus de cette région sont X. amieti qui abonde dans les
marais à l’est et au sud du lac Oku, et non dans le lac lui-même, et X. /aevis sudanensis
dans les marais de la Menchum à l’ouest du Mt. Oku.

ACKNOWLEDGMENTS

We are grateful to Dr. J.-L. Amiet, Université de Yaoundé, for fruitful discussions;
to Dr. L. Du Pasquier, Basel Institute for Immunology, for measuring DNA contents; to
B. Barandun and S. Chraiti, Laboratoire de Génétique, Université de Genève, for
technical and photographical help; to G. Roth, Muséum d'Histoire naturelle de Genève,
for the portraits of specimens; to the Département d’Instruction publique for granting a
sabbatical year to C. L.

738 CATHERINE LOUMONT AND HANS RUDOLF KOBEL

REFERENCES

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Pipidae). Mol. Biol. Evol. 2: 270-277.

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aquatic frog family Pipidae (Anura). Zool. J. Linn. Soc. 99: 1-38.

GARTSHORE, M. E. 1986. The status of the montane herpetofauna of the Cameroon Highlands. In:
Report of the ICBP Cameroon Montane Forest survey, November 1983-April 1984
(S. N. STUARD, ed.). Internatl. Counc. for Bird Preservation, Cambridge, p. 204.

KoBEL, H. R. 1981. Evolutionary trends in Xenopus (Anura, Pipidae). Monitore zool. ital.
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Zool. 87: 919-926.

KoBEL, H. R. and L. DU PASQUIER. 1986. Genetics of polyploid Xenopus. Trends in Genet. 2:
310-315.

LOUMONT, C. 1983. Deux espèces nouvelles de Xenopus du Cameroun (Amphibia, Pipidae). Revue
suisse Zool. 90: 169-177.

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Revue suisse Zool. 93: 755-764.

MANN, M., M. S. RISLEY, R. A. ECKHARDT and H. E. KASINSKY. 1982. Characterization of
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PERRET, J.-L. 1966. Les amphibiens du Cameroun. Zool. Jb. Syst. 8: 289-464.

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TYMOWSKA, J. 1973. Karyotype analysis of Xenopus tropicalis Gray, Pipidae. Cytogenet. Cell
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Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 4 p. 739-768 Geneve, decembre 1991

|
|
|
SS]

Marine Anthuridea from Martinique,
French Antilles,
with redescriptions of some species
(Crustacea: Isopoda)
by

Hans-Georg MÜLLER '

With 114 Figures

ABSTRACT

Eleven species of marine Anthuridea (Crustacea: Isopoda) are recorded from various
substrates at Martinique, French Antilles. Amakusanthura geminsula (Kensley, 1982),
Mesanthura paucidens Menzies & Glynn, 1968 and Accalathura crenulata (Richardson,
1901) are redescribed. Supplementary descriptions are given for Accalathura setosa
Kensley, 1984, Minyanthura corallicola Kensley, 1982 and Paranthura infundibulata
Richardson, 1902.

INTRODUCTION

In April 1990 the author carried out sampling of isopods in shallow marine habitats
along the south-east coast of Martinique, French Antilles. Samples have been taken from
a variety of substrates, more often from dead corals in exposed locations and in seagrass
beds, ranging from the intertidal to about 3 m. Five species in 3 genera of the families
Anthuridae and Paranthuridae are available. The Hyssuridae are represented by a single
species. No new taxa were found, implying that the fauna of shallow water Anthuridea
in the Caribbean is relatively well known. Several species included herein require a sup-
plementary description or a complete redescription. Notes on the habits and vertical

' Pfaffenmühlerweg 2, 6331 Waldsolms-Brandoberndorf, F.R.G.; Laboratoire de Biologie
Marine et de Malacologie, Université de Perpignan, Avenue de Villeneuve, 66025 Perpignan Cedex,
France.

740 : HANS-GEORG MULLER

distribution of the species are also given and the geographic distribution of the species is
considered.
The research has been carried out in cooperation with the Laboratoire de Biologie
Marine et de Malacologie in Perpignan, France (director: Dr. Bernard Salvat).
Specimens are deposited in the Muséum d’Histoire naturelle, Genéve (MHNG) and
the Muséum National d’Histoire naturelle, Paris (MNHN).

Fics 1-7.

Amakusanthura geminsula (Kensley, 1982), immature adult: 1, dorsal view; 2, telson; 3, antenna 1;
4, antenna 2; 5, mandible; 6, maxilla; 7, maxilliped.

ANTHURIDEA FROM MARTINIQUE 741

ANTHURIDAE

Amakusanthura Nunomura, 1977

Amakusanthura geminsula (Kensley, 1982) Figs 1-29

Apanthura geminsula KENSLEY, 1982: 323-325, figs 141-142.

Apanthura geminsula; KENSLEY, 1984b: 33.

Apanthura geminsula; NEGOESCU & WAGELE, 1984: 108.
Amakusanthura geminsula; KENSLEY & SCHOTTE, 1989: 18-19, fig. 3A-E.

Material. — 2immature adults (MHNG), south of Le Vauclin; edges of seagrass beds,
mainly rhizomes of Syringodium, 0.5-1 m, 5 April 1990. 10, 6 immature adults, 2 postmancas,
1 manca (MNHN), 0.5-1 m, Petite Anse de Macabou; seagrass beds (Syringodium, Thalassia),
0-1 m, 7 April 1990. 10, 7 immature adults, 3 postmanca, 3 manca (MHNG), Madras, Baie de
Tartane; dead corals in seagrass beds, 1-2 m, 18 April 1990. 3 immature adults (MHNG), Petite Anse
de Macabou; algal vegetation on rocks and from nearshore patch reef, 0-1 m, 6-10 April 1990.
1 immature adult (MHNG), Petite Anse de Macabou; under stones and rocks, intertidal and in
shallow rock-pools, 10 April 1990. 40, 7 immature adults, 1 postmanca, 1 manca (MHNG), Cap
Chevalier; reef-flat of nearshore fringing-reef; from mainly dead corals (Porites), 0.5-1.5 m, 11 April
1990.

Description, immature adult. — Body relatively slender, about 10 times
longer than wide. Total length 3.5-4.2 mm. Cephalon with fairly small and darkly
pigmented anterolateral eyes. Pereonites 4-6 with circular middorsal pit in anterior half
of segment. Body proportions: C<1>2>3<4=5=6>7. Pleonites fused, segment lines
indicated laterally. Telson tongue-shaped, about 3 times longer than wide and distally
broadly rounded; dorsodistal surface of telson with pair of long simple setae and distal
margin with 6 setae of different lengths in characteristic arrangement.

Antenna 1, peduncle 3-articulated; proximal article about as long as second and third
together; flagellum 3-articulated; second article elongate, first and third subequal in
length; small terminal article with 4 simple setae and 2 aesthetascs. Antenna 2 relatively
robust, peduncle 5-articulated; second article largest, grooved to accomodate peduncle of
antennule; flagellum of 3 setose articles, proximal one longer than two distal articles
together. Incisor of mandible with 3 cusps, lamina dentata with 4 marginal serrations; |
mandibular palp of 3 articles, with second article largest; first article with one, third with
2 simple setae. Maxilla elongate, medially curved in distal third; distal part 5-toothed,
bearing very short seta between third and fourth indentation. Maxilliped robust; endite
slender, tipped with short seta and extending slightly beyond distal margin of first palp
article; palp of 3 articles, terminal one smallest, bearing 5 medially curved setae. Pereopod
1 robust, propodus expanded; palm shallowly sinuous, with lamella in proximal two
thirds; mesial surface near articulation of dactylus with curved spine; posterodistal margin
of dactylus with lamella and posterodistal edge with tooth-shaped spine; unguis of
3/4 dactylus length; posterodistal margin of elongate-triangular carpus with short lamella.
Pereopods 2-7 similar to each others in shape and arrangement of spines and setae;
posterodistal margin of propodus always with denticulate compound spine; carpus
triangular, anterior margin free in pereopods 6-7; carpus of pereopods 4-7 with small com-
pound spine at posterodistal margin. Pereopod 7, palm of propodus and posterior margin
of dactylus with row of setulose scales. Pleopod 1, endopodite slender and 3/4 length of
operculiform exopodite; endopodite with 3, exopodite with 20 distal plumose setae (drawn
as simple setae); sympodite with 3 retinaculae. Uropodal endopodite roughly oval,

742 HANS-GEORG MÜLLER

1.3 times longer than wide; dorsal surface near ectal and distal margin with 7 feathered
sensory setae; ectal and distal margin with several long setae, in particular; endopodite
slightly extending beyond distal margin of telson; uropodal exopodite with shallow distal
excavation, its margin with several plumose setae (drawn as simple setae) and some simple
setae.

Fics. 8-14.

Amakusanthura geminsula (Kensley, 1982), immature adult: 8, pereopod 1; 9, pereopod 2;
10, pereopod 3; 11, pereopod 4; 12, pereopod 5; 13, pereopod 6; 14, pereopod 7.

o. — In habitus similar to immature adult, eyes greatly enlarged and darkly
pigmented. Total length 3.5 mm. Cephalon anterior of maxilliped articulation with
rounded hump. Telson similar to immature adult, dorso-distal setae shorter. Antenna 1,

ANTHURIDEA FROM MARTINIQUE 743

Fics 15-22.

Amakusanthura geminsula (Kensley, 1982), 15-17 immature adult, 18-22 o: 15, pleopod 1;
16, uropodal endopodite; 17, uropodal exopodite; 18, anterior part of body, lateral view; 19, telson;
20, antenna 1; 21, antenna 2; 22, mandible.

744 HANS-GEORG MÜLLER

flagellum of 10 articles, articles 2-9 bearing whorl of many filiform aesthetascs.
Antenna 2, two distal peduncular articles and first flagellar article more slender than in
immature adult. Incisor of mandible without sclerotized cusps and lamina dentata.
Pereopod 1 similar in outline to immature adult, propodus less expanded; palm faintly
sinuous, without lamella; mesial surface near palm with 21 curved setae; posterodistal
margin of carpus with short lamella. Pereopods 2-7 more slender than in immature adult;
posterodistal margin of pereopod 7 with denticulate, robust compound spine and 2 more
slender compound spines; two distal thirds of posterior margin of dactylus with fringe of
scales. Uropodal endopodite oval, more slender than in immature adult. Pleopod 1,
endopodite slender, 4/5 length of operculiform exopodite; margin of endopodite with 17,
of exopodite with 19 plumose setae (drawn as simple setae); sympodite with 4 retinaculae.
Pleopod 2, endopodite more slender and slightly longer than exopodite; appendix
masculina articulating at distal proximal third and extending with 1/3 of its entire length
beyond distal margin of endopodite; appendix masculina slightly widening in distal half,
its apex rounded.

Postmanca and manca. — In their habitus similar to immature adult. Total length
2.5 mm and 2.0 mm, respectively.

Remarks.— Amakusanthura geminsula resembles most closely Amakusanthura
mana (Kensley, 1979) from the Fiji Islands. Both are quite similar in their habitus, having

le

Fics 23-29.

Amakusanthura geminsula (Kensley, 1982), © : 23, pereopod 1; 24, pereopod 2; 25, pereopod 4;
26, distal pereopod 7; 27, pleopod 1; 28, pleopod 2; 29, uropodal endopodite.

ANTHURIDEA FROM MARTINIQUE 745

dorsal pits on pereonites 4-6 and the pleonites fused. However, A. mana has 5 pairs of
dorsal setae on the telson and the uropodal rami are more slender than in geminsula
(cf. KENSLEY 1979: 814, figs 1-2).

A. geminsula lives in very shallow water from the intertidal to about 1.5 m. It was
rather common in Martinique, where it was found in seagrass beds, under stones and
rocks as well as associated with dead coral substratum.

Up to now the species was known from Belize and Jamaica (KENSLEY & SCHOTTE
1989: 19). The record from Martinique extends its known range eastward to the Lesser
Antilles. It is noteworthy that this species has not been found by the author at the
Caribbean Coast of Colombia, where extensive field work has been carried out over more
than one year.

Mesanthura Barnard, 1914

Mesanthura paucidens Menzies & Glynn, 1968 Figs 30-58

Mesanthura paucidens; MENZIES & GLYNN, 1968: 27-28, fig. 9A-G.
Mesanthura paucidens; KENSLEY, 1982: 334, figs 150-151.

Mesanthura paucidens; KENSLEY, 1984b: 33.

Mesanthura paucidens; NEGOESCU & WAGELE, 1984: 126.

Mesanthura paucidens; KENSLEY & SNELGROVE, 1987: 193-194.
Mesanthura paucidens; KENSLEY & SCHOTTE, 1989: 51, figs 19A, 21 E-I.

Material.—10 (MHNG), Madras, Baie de Tartane; dead corals in seagrass beds, 1-2 m,
18 April 1990. 2 immature adults (1 preparatory ©), 1 manca (MHNG), Petite Anse de Macabou;
dead corals from nearshore patch-reef; exposed reef-flat and seaside margin, 0-2 m, 6-15 April 1990.
1 immature adult, 1 postmanca (MNHN), Cap Chevalier; reef-flat of nearshore fringing reef; from
mainly dead corals (Porites), 0.5-1.5 m, 11 April 1990.

Description, immature adult. — Body siender, about 12 times longer than
wide. Total length 3.6-4.1 mm. Cephalon with small, well pigmented anterolateral eyes.
Cephalon, pereonites and pleon generally with roughly square or rectangular pigmenta-
tions composed of small pigment spots. Sometimes these spots are fused, leading to a
pattern as shown in fig. 31. Body proportions: C<1=2>3=4<5>6>7. Pleonites fused.
Telson tongue-shaped, 2.3 times longer than wide; dorsal surface of telson in two distal
thirds with some short setae; distal margin of telson with 2 pairs of long simple setae and
short medial pair of feathered setae.

Antenna 1, peduncle 3-articulated, with second article shortest and proximal article
longest and widest; flagellum 3-articulated; first article shortest and widest, second
longest; terminal article bearing 5 simple setae and 2 aesthetascs. Antenna 2, peduncle
S-articulated; second article largest, grooved to accomodate peduncle of antenna 1;
flagellum of 4 setose articles, decreasing in size distally. Incisor of mandible 3-cuspidate,
lamina dentata with 4 indentations; second article of 3-articulated palp longest and widest;
first and second article bearing short distal seta; third article with 6 short setae in distal
half. Maxilla elongate, medially curved in distal half, distal part 5-toothed. Maxilliped
lacking endite, palp 3-articulated; first palp article with one, second with 3 simple setae;
third article semicircular, medial margin with 4 plumose setae and a simple seta. Pereopod
1 with propodus expanded; palm with rounded hump in proximal half, bearing some
simple setae; posterodistal margin of dactylus with 2 scales; unguis 1.3 times longer than
dactylus; carpus elongate-triangular, posterodistal margin with 3 simple setae increasing

746 HANS-GEORG MÜLLER

500
um

Fics 30-37.

Mesanthura paucidens Menzies & Glynn, 1968, immature adult: 30, dorsal view; other specimen,
dorsal view; 32, telson; 33, antenna 1; 34, antenna 2; 35, mandible; 36, maxilla; 37, maxilliped.

in length distally. Pereopods 2-7 in shape and size similar to each others; palm of
propodus faintly concave, bearing denticulate compound spine distally; moreover, palm
of pereopod 7 propodus with row of scales in distal half and with 2 more slender
compound spines; carpus of pereopods 2-3 triangular, lacking free anterior margin;
carpus of pereopods 4-7 trapezoid, with free anterior margin and short compound spine
at posterodistal margin. Pleopod 1, endopodite slender, 3/4 length of operculiform
exopodite; endopodite distally with 3, exopodite with 18 plumose setae (drawn as simple
setae); sympodite with 3 retinaculae. Sympodite of uropod subequal in length to

ANTHURIDEA FROM MARTINIQUE 747

endopodite; endopodite roughly oval, bearing several long, simple setae and feathered
setae along distal and ectal margin, in particular; dorsal surface near ectal and distal
margin with 7 feathered sensory setae; endopodite not extending beyond distal margin of
telson; exopodite roughly oval, with shallow distal notch; ectal and distal margin with
some simple and several feathered setae.

Fics 38-43.

Mesanthura paucidens Menzies & Glynn, 1968, immature adult: 38, pereopod 1; 39, pereopod 2;
40, pereopod 3; 41, pereopod 4; 42, pereopod 5; 43, pereopod 6.

748 HANS-GEORG MÜLLER

Preparatory ©. — In size and colour pattern similar to fig. 31 specimen. Flagellum
of antenna 1 expanded, suture lines of 5 distal articles distinct; two distal articles with
short aesthetasc and some simple setae.

©. — In habitus and pigmentation similar to immature adult. Total length 3.2 mm.
Telson quite similar to immature adult, distal margin with 3 pairs of simple setae and short
medial pair of feathered setae.

Antenna 1, peduncle 3-articulated; proximal article about as long as second and third
article together; flagellum of 7 articles, first one shortest and much wider than long;
articles 2-6 bearing whorl of filiform aesthetascs; terminal article longer than wide, with
2 simple setae and single aesthetasc. Antenna 2, peduncular articles and first article of
flagellum more slender than in immature adult. Pereopod 1 in outline similar to immature
adult; mesial surface near palm with 23 curved setae. Pereopods 2-7 in spination and
setation similar to immature adult, more slender. Pleopod 1, endopodite slender,
2/3 length of operculiform exopodite; distal margin of endopodite with 3, of exopodite
with 16 plumose setae (drawn as simple setae); sympodite with 4 retinaculae. Rami of
pleopod 2 relatively slender and subequal in length; appendix masculina of endopodite
articulating at distal proximal third, extending with 2/5 of its entire length beyond distal
margin of endopodite; endopodite with 3, exopodite with 5 distal plumose setae (drawn
as simple setae); sympodite with 2 retinaculae.

Manca: In habitus quite similar to immature adult. Total length 2.1 mm.

Fics 44-49.

Mesanthura paucidens Menzies & Glynn, 1968, immature adult (48-49 preparatory ©): 44, pereopod 7;
45, pleopod 1; 46, uropodal endopodite; 47, uropodal exopodite; 48, cephalon, dorsal view; 49, antenna 1.

ANTHURIDEA FROM MARTINIQUE 749

Fics 50-58.

Mesanthura paucidens Menzies & Glynn, 1968, ©: 50, dorsal view; 51, telson; 52, antenna 1;
53, antenna 2; 54, pereopod 1; 55, pereopod 2; 56, pereopod 7; 57, pleopod 1; 58, pleopod 2.

750 HANS-GEORG MÜLLER

Remarks. — M. paucidens is easily distinguishable from its congeners in the
tropical Western Atlantic by its characteristic pigment pattern. Because the original
description is very short and the supplementary descriptions by KENSLEY (1982: 334) and
KENSLEY & SCHOTTE (1989: 51) lack or miss-interpret some important features, a
complete redescription was thought to be useful. As far as known from the descriptions,
species of Mesanthura lack an endite at the maxilliped and bear some plumose setae at
the medial margin of the terminal palp article of the maxilliped. The figures in KENSLEY
(1982) and KENSLEY & SCHOTTE (1989) are confusing, because they show the setae at the
terminal palp article as being simple. The maxilliped is shown to have a distinct endite
tipped with a short seta. This is surely not correct and is considered an artefact. It happens
sometimes that during dissection of mouthparts the endopodite of the maxilla breakes off
and becomes lost or remains attached to the maxilliped. In the latter case it can be easily
missinterpreted as an endite of the maxilliped.

The intrageneric affinities of Mesanthura paucidens are not clear. According to
MENZIES & GLYNN (1968: 27) it resembles Mesanthura hieroglyphica MILLER & MENZIES,
1952 from Hawaii. However, this species is incompletely described.

M. paucidens was known from Florida, Belize, Puerto Rico and Jamaica, living from
the intertidal to about 15 m (KENSLEY & SCHOTTE 1989: 51).

Mesanthura pulchra Barnard, 1925

Mesanthura pulchra BARNARD, 1925: 145, fig. 9e.

Mesanthura decorata; MENZIES & GLYNN, 1968: 26-27, fig. 8 A-I.
Mesanthura pulchra; SCHULTZ, 1969: 109, fig. 151.

Mesanthura pulchra; KENSLEY, 1982: 336-339, figs 152-153.

Mesanthura floridensis MENZIES & KRUCZYNSKI, 1983: 336-339, figs 152-153.
Mesanthura pulchra; KENSLEY, 1984b: 33.

Mesanthura pulchra; NEGOESCU & WAGELE, 1984. 126.

Mesanthura pulchra; WAGELE, 1984: 389-394, figs 1-4.

Mesanthura pulchra; KENSLEY, 1987a: 118-119.

Mesanthura pulchra; KENSLEY & SNELGROVE, 1987: 195.

Mesanthura pulchra; KENSLEY & SCHOTTE, 1989: 52-53, figs 19B, 21 J-N.

Material. —1 immature adult, 1 postmanca (MNHN), Petite Anse de Macabou; seagrass
beds (Syringodium, Thalassia), 0-1 m, 7 April 1990. 1 postmanca (MHNG), Madras, Baie de Tartane;
dead corals in seagrass-beds, 1-2 m, 18 April 1990. 10°, 1 immature adult, 1 postmanca (MHNG),
Petite Anse de Macabou, algal vegetation on rocks and on nearshore patch reef, 0-1 m, 6-10 April
1990. 2 immature adults, 1 postmanca (MHNG), Petite Anse de Macabou; dead corals from near-
shore patch reef; exposed reef flat and seaside margin, 0-2 m, 6-15 April 1990. 3 immature adults
(MHNG), Cap Chevalier; reef flat of nearshore fringing reef, exposed location; from mainly dead
corals (Porites), 0.5-1.5 m, 11 April 1990. 10° (MHNG), La Trinité, bank reef west of Pte. Rouge;
Anse Rivière, from dead corals on exposed reef-flat, 0-2 m, 12 April 1990.

Remarks. — This species has been redescribed in detail by WAGELE (1984:
389). It may be more closely allied with Mesanthura bivittata Kensley, 1987 from Belize,
which has a similar colour pattern. However, the chromatophores of biviftata are more
numerous and in a more compact arrangement (cf. KENSLEY 1987b: 559, figs 1-2).

The species lives in shallow water from the intertidal to about 37 m.

M. pulchra is rather common in the Caribbean and Gulf of Mexico. A summary of
the records is given in KENSLEY & SCHOTTE (1989: 53).

ANTHURIDEA FROM MARTINIQUE 731

Pendanthura Menzies & Glynn, 1968
Pendanthura hendleri Kensley, 1984

Pendanthura hendleri KENSLEY, 1984a: 18-19, fig. 11.
Pendanthura hendleri; KENSLEY & SCHOTTE, 1989: 56, fig. 24A-E.

Material. — 10 (MHNG), Cap Chevalier; reef-flat of nearshore fringing reef; from
mainly dead corals (Porites), 0.5-1.5 m, 11 April 1990.

Remarks. — P. hendleri is more closely allied with Pendanthura rarotonga
from the Society Islands (MULLER, 1991, in press) and the Cook Islands.

Up to now it was reported only from Panama and Belize, with a vertical distribution
of 0-30 m (KENSLEY & SCHOTTE 1989: 56). The record from Martinique considerably
extends its known range to the eastern Caribbean.

Pendanthura tanaiformis Menzies & Glynn, 1968

Pendanthura tanaiformis MENZIES & GLYNN, 1968: 32, fig. 12 A-I.
Pendanthura tanaiformis; KENSLEY, 1982: 345-348, figs 159-160.
Pendanthura tanaiformis; KENSLEY 1984b: 33.

Pendanthura tanaiformis; NEGOESCU & WAGELE, 1984: 132.
Pendanthura tanaiformis; KENSLEY & SCHOTTE, 1989: 56-57, fig. 24 F-H.

Material. — 19 (MHNG), La Trinité, bank reef west of Pte. Rouge; Anse Rivière,
exposed reef-flat, dead corals, 0-2 m, 12 April 1990.

Remarks.— The interspecific affinities of P. tanaiformis are not clear.

The species lives in shallow water from 0-2 m and was known from Bermuda, Belize,
the Atlantic Coast of Mexico and Puerto Rico (KENSLEY & SCHOTTE, 1989: 58). The
present record is the first from the Lesser Antilles.

PARANTHURIDAE

Accalathura Barnard, 1925
Accalathura crenulata (Richardson, 1901) Figs 59-83

Calathura crenulata RICHARDSON, 1901: 509-510.

Calathura crenulata; RICHARDSON 1905: 74-75, figs 58-61.
Accalathura crenulata; BARNARD, 1925: 147-148; fig. 3, pl. 4.
Accalathura crenulata; NIERSTRASZ, 1941: 242.

Accalathura crenulata; MENZIES & GLYNN, 1968: 33-34, fig. 13.
Accalathura crenulata; SCHULTZ, 1969: 96, fig. 128.

Accalathura crenulata; KOENING, 1972: 261-270.

Accalathura crenulata; POORE, 1980: 59.

Accalathura crenulata; KENSLEY, 1982: 348.

Accalathura crenulata; MENZIES & KRUCZYNSKI, 1983: 35-38, fig. 12.
Accalathura crenulata; KENSLEY, 1984b: 33.

Accalathura crenulata: NEGOESCU & WAGELE, 1984: 104.
Accalathura crenulata; KENSLEY 1987a: 120.

Accalathura crenulata; KENSLEY & SCHOTTE, 1989: 65, fig. 29 A-D.

Material. — 19 (MHNG), Petite Anse de Macabou; seagrass beds (Syringodium,
Thalassia), 0-1 m, 7 April 1990. 10, 2 immature adults, 1 manca (MHNG), Madras, Baie de Tartane;

152 HANS-GEORG MÜLLER

Fics 59-65.

Accalathura crenulata (Richardson, 1901), immature adult: 59, dorsal view; 60, telson; 61, antenna 1;
62, antenna 2; 63, mandible; 64, maxilla; 65, maxilliped.

ANTHURIDEA FROM MARTINIQUE 133

dead corals in seagrass beds, 1-2 m, 18 April 1990. 2 immature adults (MNHN), Petite Anse de
Macabou; dead corals from nearshore patch reef, exposed reef flat and seaside margin; 0-2 m,
6-15 April 1990.

Description, immature adult. — Body slender, about 14 times longer than
wide. Total length 4.9-6.8 mm. Cephalon, pereon and pleon with irregular pigment
reticulations. Head with darkly pigmented, relatively large anterolateral eyes. Body pro-
portions: C<1<2=3=4>5=6>7. Pleonites free and subequal in length. Telson tongue-
shaped, 2.7 times longer than wide, with large proximal statocyst; distal third of telsonic
margin distinctly serrate; dorsal surface of telson with some short simple setae; several
short and long setae in characteristic arrangement at distal margin of telson, the more
longer setae sparsely feathered.

Antenna 1, peduncle 3-articulated; proximal article largest, slightly longer than
second and third together; flagellum 10-articulated; articles 5-10 bearing short aesthetascs.
Antenna 2, peduncle 5-articulated; second article longest and widest, articles 3-5 increasing
in length distally; flagellum of 17 setose articles, decreasing in width distally. Mandible
styletto-like, palp 3-articulated; proximal article of palp shortest, bearing simple seta;
second article longest, with row of 6 setulose scales; third article with short distal simple
seta and rather strong fringed spine; moreover, third article with 12 slender compound
spines. Maxilla elongate, spine-like; distal third of medial margin with 13 indentations and
outer margin with narrow lamella. Maxilliped with strongly developed endite, extending
beyond articulation of third palp article; palp of maxilliped 3-articulated; second article
longest, bearing 6 distal, curved setae; terminal article minute, with 4 long simple setae;
proximal palp article bearing 4 simple setae at medial margin. Pereopod 1 with propodus
expanded; palm with strong proximal, rounded hump bearing 7 spines and 2 simple setae;
palm convex with many curved setae and spines, as figured; carpus roughly triangular,
posterior margin convex, bearing 7 simple setae; claw tipped with short curved spine.
Propodus of pereopod 2 elongate-oval; palm convex, bearing 6 compound spines, the
2 distal ones being branched; carpus triangular, lacking free anterior margin. Pereopod
3, propodus less expanded than in pereopod 2; palm convex, compound spines similar to
pereopod 2. Pereopods 4-7 similar to each others; pereopods 4-5 more robust than
pereopods 6-7; propodus and carpus of pereopods 4-7 elongate-rectangular; posterior
margin of propodus and carpus bearing 4 compound spines in pereopods 4-7, respectively;
anterodistal margin of propodus in pereopod 7 with 3 slender compound spines.
Pleopod 1, endopodite slender, 9/10 length of operculiform exopodite; endopodite
with 6, exopodite with 18 distal plumose setae (drawn as simple setae); sympodite with
4 retinaculae. Sympodite of uropod 2.5 times longer than endopodite; endopodite roughly
oval, distal margin with several long, simple setae; medial margin with slender spine;
dorsal surface of endopodite near ectal and distal margin with 6 feathered sensory setae;
exopodite elongate-triangular; ectal and distal margin with many long setae, in particular.

Q. — In general features as immature adult. Total length 12.5 mm.
o. — In habitus similar to immature adult and 9, eyes not enlarged. Total length
5.4 mm.

Antenna 1, peduncle 3-articulated; proximal article longer than articles 2 and 3
together; flagellum 14-articulated, with proximal article shortest, being much wider than
long; articles 2-7 bearing whorl of filiform aesthetascs; moreover, articles 7-13 bearing
short and more robust aesthetascs, as in © and immature specimens. Antenna 2, peduncle
S-articulated; articles 2-5 more slender than in © and immature specimens; flagellum of
16 setose articles. Pereopod 1 in outline similar to immature adult and 9, mesial surface

754 HANS-GEORG MÜLLER

FIGS 66-67.

Accalathura crenulata (Richardson, 1901), immature adult: 66, pereopod 1, propodus and dactylus
viewed from different angles; 67, pereopod 2.

ANTHURIDEA FROM MARTINIQUE 195

Fics 68-71.

Accalathura crenulata (Richardson, 1901), immature adult: 68, pereopod 3; 69, pereopod 4;
70, pereopod 5; 71, pereopod 6.

756 HANS-GEORG MÜLLER

near palm with many curved setae. Pereopods 2-7 more slender than in 9 and immature
specimens; propodus of pereopod 2 somewhat expanded; palm weakly convex, with
8 compound spines, 2 distal compound spines branched; carpus roughly triangular,
lacking free anterior margin; posterior margin weakly convex, bearing some simple setae.
Pereopod 3, propodus less expanded than in pereopod 2, arrangement of compound
spines quite similar. Pereopods 4-7 similar to each others, propodus and carpus elongate-
rectangular; posterior margin of propodus with 5 compound spines; moreover,
anterodistal margin of propodus in pereopod 7 with 3 slender spines. Pleopod 1, rami
subequal in length, endopodite more robust than in 9 and immature specimens;
endopodite with 9 distal plumose setae (drawn as simple setae); distal margin of
operculiform exopodite with about 40, short and long plumose setae in two rows (drawn
as simple setae); sympodite more slender than exopodite; bifurcate appendix masculina
articulating at distal proximal fourth, extending beyond ramus with 1/5 of its entire
length; endopodite with 10, exopodite with 11 distal plumose setae (drawn as simple
setae); sympodite with 3 retinaculae.
Manca. — In habitus similar to immature adult. Total length 3.5 mm.

FIGs 72-75.

Accalathura crenulata (Richardson, 1901), immature adult: 72, pereopod 7; 73, pleopod 1;
74, uropodal sympodite and endopodite; 75, uropodal exopodite.

ANTHURIDEA FROM MARTINIQUE 757)

FIGS 76-83.

Accalathura crenulata (Richardson, 1901), ©: 76, antenna 1; 77, antenna 2; 78, pereopod 1;
79, pereopod 2; 80, pereopod 3; 81, pereopod 7; 82, pleopod 1; 83, pleopod 2.

758 HANS-GEORG MÜLLER

Remarks. — Although Accalathura crenulata is a common species in the
tropical and temperate Western Atlantic, it has never been described in detail. In contrast
to MENZIES & KRUCZYNSKI (1983: 36, Fig. 12 C) the palp of the maxilliped is composed
of 3 articles, not of 2 articles as figured erronously. The distal margin of the telson is
distinctly serrate, not smooth as figured in KENSLEY & SCHOTTE (1989: 66, Fig. 29 D).
Most species of the genus are poorly described, which makes it impossible to discuss their
interrelationships. The genus Accalathura is greatly in need of revision.

A. crenulata was found associated with various substrates from the intertidal to
about 55 m.

Up to now the species was reported from North Carolina, off Georgia, Cuba, Puerto
Rico, Gulf of Mexico, Belize, Florida (KENSLEY & SCHOTTE 1989: 65), Brazil (BARNARD
1925: 148; KOENING 1972: 261) and from the Cape Verde Islands (BARNARD 1925: 148).
It is first recorded from the Lesser Antilles. It should be noted that A. crenulata has not
been found during the author’s extensive field work at the Caribbean Coast of Colombia
in 1985-86.

Accalathura setosa Kensley, 1984 Figs 84-93

Accalathura setosa KENSLEY, 1984a: 10-13, figs 7-8.
Accalathura setosa; KENSLEY & SCHOTTE, 1989: 65, fig. 29 E-H.

Material. —- 2 immature adults (MHNG), Cap Chevalier; reef-flat of nearshore fringing
reef; from mainly dead corals (Porites), 0.5-1.5 m, 11 April 1990.

Supplementary description, immature adult. — Total length
5.9 mm. Telson tongue-shaped, 2.2 times longer than wide, with large proximal statocyst;
distal third of telsonic margin faintly serrate; dorsal surface in distal half, near margin
with some pairs of short simple setae? distal margin of telson with several setae of different
lengths in characteristic arrangement.

Endite of maxilliped well developed, extending beyond distal half of second palp
article; palp 3-articulated; second article longest, with 8 curved setae at mediodistal
margin; proximal palp article with 3 setae at medial margin; terminal article minute,
bearing 3 elongate simple setae. Pereopod 1 with propodus expanded; palm with strong
proximal rounded hump bearing 8 spines and some simple setae; this hump more slender
than in Accalathura crenulata; palm convex with many curved setae and spines, as
figured; carpus twice wider than long, convex posterior margin with some setae and
spines. Pereopod 2, propodus elongate-oval; palm convex, bearing 8 compound spines,
two distal compound spines being branched; carpus roughly triangular, lacking free
anterior margin. Propodus of pereopod 3 less expanded as in pereopod 2; palm slightly
convex, bearing 7 compound spines, the distal one being branched. Pereopods 4-7 similar
to each others, propodus and carpus rectangular; posterior margin of propodus with 3-4,
of carpus with 2 compound spines; moreover, anterodistal margin of propodus in
pereopod 7 with 3 slender spines. Pleopod 1, endopodite of 9/10 length of operculiform
exopodite; distal margin of endopodite with 8, of exopodite with about 40 plumose setae
(drawn as simple setae); setae of exopodite short and long, arranged in two rows;
sympodite of pleopod 1 with 4 retinaculae.

Remarks. — It is necessary to give an additional description of that species,
because some important features have been overlooked in the original description. In
contrast to KENSLEY (1984a: 11, fig 7d) and KENSLEY & SCHOTTE (1989: 66, fig. 29 H)

ANTHURIDEA FROM MARTINIQUE 759

Fics 84-88.

Accalathura setosa Kensley, 1984, immature adult: 84, telson; 85, maxilliped; 86, pereopod 1;
87, pereopod 2; 88, distal pereopod 3.

760 HANS-GEORG MÜLLER

the distal margin of the telson is faintly serrate and not smooth, as mentioned by these
authors. Again, as in Accalathura crenulata, the palp of the maxilliped is 3-articulated,
not 2-articulated as figured in the original description.

Fics 89-93.

Accalathura setosa Kensley, 1984, immature adult: 89, pereopod 4; 90, distal pereopod 5; 91, distal
pereopod 6; 92, distal pereopod 7; 93, pleopod 1.

All specimens of A. setosa have been found associated with dead coral substratum
in very shallow water (0-1.5 m).

The species was known only from Belize. The present record therefore extends its
known range considerably to the eastern Caribbean.

Minyanthura Kensley, 1982
Minyanthura corallicola Kensley, 1982 Figs 94-108

Minyanthura corallicola KENSLEY, 1982: 343-345, figs 157-158.
Minyanthura corallicola; NEGOESCU & WAGELE, 1984: 127.
Minyanthura corallicola; KENSLEY & SNELGROVE, 1987: 195-196.
Minyanthura corallicola; KENSLEY & SCHOTTE, 1989: 53-55, fig. 23.
Minyanthura corallicola; MULLER, 1990: 186-189, figs 19-35.

Material.— 10 (MHNG), Petite Anse de Macabou; dead corals from nearshore patch
reef; exposed reef flat and seaside margin, 0-2 m, 6-15 April 1990.

Description, ©.— Body relatively robust, about 6 times longer than wide.
Total length 1.1 mm. Cephalon wider than long, with very large and darkly pigmented

ANTHURIDEA FROM MARTINIQUE 761

Fics 94-100.

Minyanthura corallicola Kensley, 1982, © : 94, dorsal view; 95, telson; 96, antennae; 97, mandible;
98, three distal articles of maxillipedal palp; 99, pereopod 1; 100, uropod, endopodite and exopodite
viewed from different angles.

dorsolateral eyes; rostrum distinct, roughly triangular; almost entire dorsal surface of
head covered with brown pigment patch; pereonites 2-7, posterior pleonites and anterior
telson with irregular pigment reticulations. Body proportions: C>1=2<3=4=5>6>7.
Pleonites free, first very short and hidden beneath posterior margin of pereonite 7, others
subequal in length. Telson tongue-shaped, almost parallel-sided in two distal thirds and
distal margin broadly rounded; dorsal surface of telson in distal half with several
triangular, scale-like denticulations; distal margin of telson with 10 setae of different
lengths in characteristic arrangement; no statocysts on telson observed.

762 HANS-GEORG MÜLLER

Fics 101-108.

Minyanthura corallicola Kensley, 1982, ©: 101, pereopod 2; 102, pereopod 3; 103, pereopod 4;
104, pereopod 5; 105, pereopod 6; 106, pereopod 7; 107, pleopod 1, sympodite damaged;
108, pleopod 2.

Antenna 1, peduncle 3-articulated; articles decreasing in size distally; flagellum
6-articulated; articles 1-4 with several filiform aesthetascs; articles 5 and 6 with only one
filiform aesthetasc. Antenna 2, peduncle 5-articulated; second article longest and widest,
ventrally with strong tooth and 2 denticles; articles 3-5 increasing in length distally;
flagellum of 5 setose articles. Mandible reduced, roughly spine-shaped. Maxilla not
observed, probably totally reduced. Maxilliped damaged during dissection, two distal palp
articles setose. Pereopod 1 robust, propodus expanded; palm convex, with some robust
teeth; carpus triangular with free anterior margin; posterodistal margin with 3 tooth-
shaped tubercles; anterior margin of merus, ischium and basis with denticulations and
shallow tubercles. Pereopod 2 relatively robust, propodus somewhat expanded; palm in

ANTHURIDEA FROM MARTINIQUE 763

Fics 109-114.

Paranthura infundibulata Richardson, 1902, © : 109, dorsal view; 110, antenna 1; 111, pereopod 1;
112, pereopod 2; 113, pleopod 1; 114, pleopod 2.

764 HANS-GEORG MÜLLER

distal half with robust tooth and posterior of that tooth with some denticles and a short
spine; carpus triangular; ischium and basis with 2 tooth-shaped tubercles at anterior
margin, respectively. Pereopods 3-7 slender, in shape similar to each others; propodus
elongate-rectangular, posterior margin with 2-3 compound spines; carpus in pereopod 3
triangular, in pereopods 4-7 roughly rectangular; carpus in pereopods 4-7 with
posterodistal compound spine; propodus of pereopod 7 posterodistally and anterodistally
with pair of spines. Pleopod 1, sympodite damaged; rami subequal in length, exopodite
almost twice wider than endopodite; distal margin of endopodite with 4, of exopodite with
8 plumose setae (drawn as simple setae). Pleopod 2, sympodite with 3 retinaculae; rami
subequal in size; appendix masculina articulating at distal proximal half of endopodite,
extending beyond ramus with 3/5 of its entire length; exopodite biarticulate; distal margin
of endopodite with 5, of exopodite with 8 plumose setae (drawn as simple setae). Uropodal
endopodite roughly oval, not extending beyond distal margin of telson, its medial margin
distinctly dentate; distal margin of endopodite with short sensory spine and dorsal surface
near ectal margin with 4 feathered sensory setae; uropodal exopodite distally produced
into narrow lobe, bearing short sensory spine; sympodite slightly longer than rami, outer
distal margin with 2 tooth-shaped tubercles.

Remarks. — The mature © of this species has never been described. The
specimen mentioned as © in the original description is a preparatory ©. Like two other
species of the genus recently discovered by the author in the tropical Indopazifik
(MÜLLER 1990b: 380; in prep.), the © of M. corallicola has free pleonites. A redescrip-
tion of the 9 is given in MULLER (1990a: 186), based on a specimen from the Caribbean
Coast of Colombia.

M. corallicola has a vertical distribution from 0-24 m and was found associated with
coral substratum.

The species was known from Belize, Jamaica, Barbados (KENSLEY & SCHOTTE 1989:
55), the Caribbean Coast of Colombia (MULLER 1990a: 186) and is first recorted from the
Lesser Antilles.

Paranthura Bate & Westwood, 1866
Paranthura antillensis Barnard, 1925

Paranthura(?) antillensis BARNARD, 1925: 156.

Paranthura antillensis; SCHULTZ, 1969: 95.

Paranthura antillensis; POORE, 1980: 63.

Paranthura caribbensis KENSLEY, 1982: 348-350, figs 161-162.
Paranthura antillensis; NEGOESCU & WAGELE, 1984: 129.

Paranthura antillensis; KENSLEY & SCHOTTE, 1989: 69-71, fig. 31 A-F.

Material. — 1 immature adult (MHNG), Petite Anse de Macabou; seagrass beds
(Syringodium, Thalassia), 0-1 m, 7 April 1990. 1 larvigerous 9, 4 immature adults (MHNG),
Madras, Baie de Tartane; dead corals in seagrass beds, 1-2 m, 18 April 1990. 1 ovigerous 9,
3 immature adults (MHNG), Petite Anse de Macabou, algal vegetation on rocks and on nearshore
patch reef, 0-1 m, 6-10 April 1990. 19, 3 immature adults (MNHN), Petite Anse de Macabou; dead
corals from nearshore patch reef; exposed reef-flat and seaside margin, 0-2 m, 6-15 April 1990.
1 ovigerous © , 5 immature adults, 3 mancas (MHNG), Cap Chevalier; reef flat of nearshore fringing
reef; from mainly dead corals (Porites), 0.5-1.5 m, 11 April 1990.

ANTHURIDEA FROM MARTINIQUE 765

Remarks. — Although the species is recognizable, it also requires a complete
redescription. This has not been done herein, because mature males have not been
available to the author.

P. antillensis lives in a variety of substrates with a vertical distribution from the
intertidal to about 32 m.

Up to now it was known from the U.S. Virgin Islands and Belize. It is noteworthy
that it has not been collected during the author’s field work at the Caribbean Coast of
Colombia.

Paranthura infundibulata Richardson, 1902 Figs 109-114

Paranthura infundibulata RICHARDSON, 1902: 284, figs 15-20.
Paranthura verrillii RICHARDSON, 1902: 286, figs 21-22.
Paranthura infundibulata; RICHARDSON, 1905: 76, fig. 62.
Paranthura verrillii; RICHARDSON, 1905: 77, fig. 63.

Paranthura infundibulata; BARNARD, 1925: 155.

Paranthura verrillii; BARNARD, 1925: 155.

Paranthura infundibulata; MENZIES & GLYNN, 1968: 11.
Paranthura verrillii; MENZIES & GLYNN, 1968: 11.

Paranthura infundibulata; SCHULTZ, 1969: 95.

Paranthura infundibulata; CAMP, WHITING & MARTIN, 1977: 16.
Paranthura infundibulata; POORE, 1980: 63.

Paranthura infundibulata; KENSLEY, 1982: 350.

Paranthura infundibulata; KENSLEY, 1984b: 33.

Paranthura infundibulata; NEGOESCU & WAGELE, 1984: 130.
Paranthura infundibulata; KENSLEY 1987a: 133.

Paranthura infundibulata; KENSLEY & SCHOTTE, 1989: 71-73, fig. 32F-J.
Paranthura infundibulata; MULLER, 1990: 189-194, figs 36-54.

Material. — 30, 39 (2 ovigerous, 1 larvigerous), 12 immature adults, 3 postmancas,
3 mancas (MHNG), Petite Anse de Macabou; dead corals from nearshore patch reef, exposed reef-
flat and seaside margin, 0-2 m, 6-15 April 1990. 1 larvigerous 9, 4 immature adults, 1 manca
(MNHN), Cap Chevalier; reef-flat of nearshore fringing reef, exposed location; from mainly dead
corals (Porites), 0.5-1.5 m, 11 April 1990. 20°, 4 immature adults, 1 postmanca (MHNG), La Trinité,
bank reef west of Pte. Rouge; Anse Rivière, exposed reef flat, dead corals, 0-2 m, 12 April 1990.

Description, @: Body relatively slender, about 9 times wider than long. Total
length about 5 mm. Eyes anterolaterally situated, of similar size to immature adult
specimens and ©. Dorsal surface of body with irregular pigment reticulations. Body pro-
portions: C<1=2=3>4>5>6>7. All pereonites bearing some scattered setae.
Pleonites free, subequal in length.

Antenna 1, peduncle 3-articulated; first article longer than second and third together;
flagellum 7-articulated; first article very short, much wider than long; terminal article
minute, bearing filiform aesthetasc; articles 2-6 with whorl of filiform aesthetascs.
Pereopod 1, propodus expanded and oval in outline; palm convex, with proximal
triangular hump; mesial surface near palm with about 19 curved compound spines and
several simple setae of different lengths. Pereopods 2 and 3 similar to each others,
propodus oval; palm convex, bearing 7 compound spines. Pereopods 4-7 similar to 9 and
immature specimens, generally more slender. Pleopod 1, endopodite narrow, 2/3 length
of operculiform exopodite; medial margin of endopodite with 6 short plumose setae and
3 more longer distal plumose setae (drawn as simple setae); distal margin of exopodite with

766 HANS-GEORG MÜLLER

17 plumose setae (drawn as simple setae); sympodite with 3 retinaculae. Pleopod 2,
endopodite slightly smaller than exopodite; appendix masculina articulating at proximal
1/5 of endopodite, extending beyond ramus with 1/4 of its entire length; appendix
masculina with distal rounded hook, tipped with short simple seta.

©. — Similar to immature adult. Total length 5.9 mm.

Immature adult, postmanca and manca. — Similar in their habitus. Total length
4.9-6.0 mm, 3.0-3.1 mm and 2.5 mm, respectively.

Remarks.— A description of the immature adult has yet been given by the
author, based on specimens from the Caribbean Coast of Colombia (MÜLLER 1990a:
189). In this paper notes on the habits and geographic distribution are presented.

The species is newly reported from the eastern Caribbean.

HYSSURIDAE

Eisothistos Haswell, 1884

Eisothistos petrensis Kensley, 1984
Eisothistos petrensis KENSLEY, 1984a: 6-10, figs 4-6.

Eisothistos petrensis; KENSLEY, 1987a: 104.
Eisothistos petrensis; KENSLEY & SCHOTTE, 1989: 39, fig. 14A-E.

Material. — 1immature adult (MHNG), Cap Chevalier; reef-flat of nearshore fringing
reef; from mainly dead corals (Porites), 0.5-1.5 m, 11 April 1990.

Remarks.— The species is known from several locations from the intertidal to
depths of 36 m in the tropical Western Atlantic: Belize, Florida, Turks and Caicos Islands,
U.S. Virgin Islands (KENSLEY & SCHOTTE 1989: 39), and Martinique.

ZUSAMMENFASSUNG

Es wird über elf Arten mariner Anthuridea (Crustacea: Isopoda) aus verschiedenen
Substraten von Martinique, Französische Antillen berichtet. Amakusanthura geminsula
(Kensley, 1982), Mesanthura paucidens Menzies & Glynn, 1968 und Accalathura crenulata
(Richardson, 1901) werden wiederbeschrieben. Ergänzende Beschreibungen werden für
Accalathura setosa Kensley, 1984, Minyanthura corallicola Kensley, 1982 und Paranthura
infundibulata Richardson, 1902 gegeben.

ANTHURIDEA FROM MARTINIQUE 767

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768 HANS-GEORG MÜLLER

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— 1902. The marine and terrestrial isopods of the Bermudas, with descriptions of new genera and
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Geneve, decembre 1991

Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 4 p. 769-789

Neue Pseudoskorpion-Funde
aus dem Nepal-Himalaya, III
(Arachnida: Pseudoscorpiones) *

von

Wolfgang SCHAWALLER **

Mit 32 Abbildungen

ABSTRACT

New pseudoscorpion samples from the Nepal Himalayas, III (Arachnida:
Pseudoscorpiones). — Newly collected pseudoscorpions from different regions in Nepal
are dealt with. Scanning microphotographs of some species are added. Megachernes loebli
n. sp. is described. Metachelifer hyatti Curéié 1981 is a synonym of Hysterochelifer
nepalensis Beier 1974. Centrochthonius kozlovi (Redikorzev 1918), Afrosternophorus
cylindrimanus (Beier 1951), Lamprochernes ?savignyi (Simon 1881), Pselaphochernes
indicus Beier 1974 and Ancistrochelifer agniae Beier 1951 are recorded for the first time
from Nepal. Vertical distribution (180-4700 m) in eastern Nepal is figured.

1. EINLEITUNG

Seit meinem letzten Beitrag zur Pseudoskorpions-Fauna Nepals (SCHAWALLER 1987)
konnte ich 1988 wiederum zusammen mit Prof. Dr. J. Martens (Mainz) auf einer dreimonatigen
Reise den Osten Nepals besuchen (Karte Abb. 1). Hinsichtlich der Pseudoskorpione
gelangen einige Neufunde für Nepal, außerdem der bislang höchstgelegene Nachweis eines
Pseudoskorpions überhaupt (4700 m, Levigatocreagris martensi). Weiterhin vertraute mir
Herr Dr. V. Mahnert das gesamte Nepal-Material des Genfer Museums an (leg. L. Deharveng,
I. Löbl & A. Smetana), darunter weitere Neufunde und eine neue Megachernes-Art (loebli
Ie: Spa):

* Results of the Himalaya Expeditions of J. Martens, No. 172. — For No. 171 see: Stuttgarter

Beitr. Naturk. (A) 470, 1991. — J. M. sponsored by Deutscher Akademischer Austauschdienst and
Deutsche Forschungsgemeinschaft.

** Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1.

770 WOLFGANG SCHAWALLER

Mit diesen Aufsammlungen aus neuen Regionen Nepals und einer Vertikalerfassung
von rund 4500 m (Abb. 32) dürften die bodenlebenden Pseudoskorpione schon gut erfaßt
sein durch den Einsatz von automatischen Bodenauslese-Apparaten auf allen Expeditionen.
Hingegen sind bei den rindenbewohnenden Arten noch am ehesten Kenntnislücken
vorhanden.

MATERIAL UND SAMMLER

MHNG: Muséum d’Histoire naturelle Genève.
SMNS: Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart.

16.IX.-27.X.1977 leg. L. Deharveng
31.111.-10.V.1981 leg. I. Löbl & A. Smetana
12.IX.-20.X.1983 leg. I. Löbl & A. Smetana
31.111.-30.IV.1984 leg. I. Löbl & A. Smetana
3.IV.-25.VI.1988 leg. J. Martens & W. Schawaller

DANK

Folgenden Personen bin ich zu Dank verpflichtet. Prof. Dr. J. Martens unterstiitze
mich tatkräftig selbst in schwierigem Gelände. Dr. V. Mahnert danke ich sehr für sein
Vertrauen und seine Geduld. P. D. Hillyard (London) stellte mir dankenswerterweise die
Typen von Metachelifer hyatti leihweise zur Verfügung. Frau S. Fiechtner (Stuttgart)
übernahm in bewährter Weise die technischen Arbeiten am REM.

ABB. 1.

Fundorte der Aufsammlung 1988 (leg. Martens & Schawaller) in Ostnepal. — 1: Sanishare
(= Sunichare) (Afrosternophorus cylindrimanus); 2: N Sanishare (Alocobisium rahmi); 3: Nodia
Khola (A. rahmi, Lophochernes indicus); 4: Mai Pokhari (Ditha proxima, Tyrannochthonius rahmi,
A. rahmi, Geogarypus nepalensis, Atemnus politus, Ceriochernes nepalensis); 5: vor Dhorpar
Kharka (D. proxima); 6: Dhorpar Kharka (Bisetocreagris kaznakovi, Hysterochelifer nepalensis);
7: vor Puspati (Hyst. nepalensis); 8: Paniporua (Tyr. himalayensis, Tyr. rahmi, B. kaznakovi,
Apocheiridium nepalense); 9: Hinwa Khola (Ancistrochelifer agniae); 10: Uyam (A. politus);
11: Limbudin (A. politus); 12: Tada/Kabeli Khola (Tyr. rahmi, A. politus); 13: Khebang (Anc.
agniae); 14: Yamputhin (D. proxima, Tyr. himalayensis, A. politus); 15: Omje Kharka (D. proxima,
Tyr. himalayensis, B. kaznakovi); 16: vor Lassetham (Lechytia himalayana); 17: Lassetham (Tyr.
rahmi, L. himalayana, B. kaznakovi, Hyst. nepalensis); 18: nach Lassetham (Tyr. rahmi);
19: Tseram (Tyr. rahmi, Hyst. nepalensis); 20: vor Deorali (Tyr. himalayensis); 21: Deorali (Tyr.
rahmi); 22: nach Deorali (Tyr. himalayensis); 23: Hellok (Tyr. himalayensis, Tyr. rahmi, A. politus,
L. indicus); 24: Kangla Khola (Levigatocreagris martensi); 25: Thudam (Centrochthonius kozlovi,
Lev. martensi); 26: nach Thudam (Lev. martensi); 27: Meropapa La (Lev. martensi); 28: vor
Pahakhola (D. proxima, Tyr. himalayensis, Tyr. rahmi, L. himalayana, B. kaznakovi); 29: vor
Karmarang (Geo. nepalensis, A. politus, Anc. agniae); 30: Arun-Tal bei Num (Tyr. himalayensis);
31: Mure/Hurure (D. proxima, Cer. nepalensis); 32: Chichila (D. proxima, Tyr. himalayensis, Cer.
nepalensis); 33: Darapangma (A. politus); 34: nach Khandbari (Ap. nepalense, A. politus, L. indicus);
35: Tumlingtar (A. politus).

PSEUDOSKORPIONE AUS NEPAL 771

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2. DIE ARTEN

2.1. Ditha proxima (Beier 1951) (Abb. 2-6)

Material: Nepal, Kaski Distr., Pokhara, Mahendra Cave, 950 m, 21.-22.X.1977, 1 Expl.
MHNG. — Mahabarat, 2350 m, 20.X.1977, 3 Expl. MHNG. — Mustang Distr., Lethe, 2550 m,
2.X.1983, 1 Expl. MHNG. — S Lethe, 2500 m, 2.X.1983, 10 Expl. MHNG. — 2 km N Kalo Pani,
2550 m, 1.X.1983, 5 Expl. MHNG. — Goropani, 2700-2750 m, 5.-6.X.1983, 19 Expl. MHNG. —
Rasuwa Distr., Siwapuri Dara, 2500 m, 1.V.1985, 1 Expl. MHNG. — Langtang Khola Tal, 1950 m,
13.1V.1985, 1 Expl. MHNG. — Sindhu Palcok Distr., Dobate Ridge, 3000 m, 7.V.1981, 15 Expl.
MHNG. — Dobate Ridge NE Barahbise, 2700-2800 m, 2.V.1981, 4 Expl. MHNG. — Oberhalb Gul
Bhanjyang, 2600 m, 6.IV.1981, 1 Expl. MHNG. — Malemchi, 2800 m, 14.1V.1981, 3 Expl. MHNG.
— Kathmandu-Tal, Phulchoki, 2600-2700 m, 14.-15.X.1983, 7 Expl. MHNG. — Phulchoki, 2500 m,
28.-29.IV.1984, 3 Expl. MHNG. — Sheopuri Mt., 2100-2300 m, Quercus semecarpifolia Wald,
25.VI.1988, 3 Expl. SMNS 2550. — Sankhua Sabha Distr., Induwa Khola Tal, 2100 m, 17.IV.1984,
13 Expl. MHNG. — NE Mangmaya, 2300 m, 6.1V.1984, 8 Expl. MHNG. — Wald S Mansingma,
2200 m, 11.1V.1984, 1 Expl. MHNG. — NE Kuwapani, 2250 m, 24.IV.1984, 2 Expl. MHNG. — Chi-
chila, oberhalb Ahale, 24.1V.1984, 1 Expl. MHNG. — Chichila, 1900-2000 m, Ouercus-Wald,
Büsche, 18.-20.VI.1988, 2 Expl. SMNS 2552. — Zwischen Mure und Hurure, 2050-2150 m, Laubmischwald,
9.-17.VI.1988, 10 Expl. SMNS 2554. — Oberhalb Pahakhola, 2600-2800 m, Quercus semecarpifolia
Wald mit Rhododendron, 31.V.-3.V1.1988, 3 Expl. SMNS 2551. — Ilam Distr., Mai Pokhari,
2100-2200 m, Castanopsis-Waldreste, 9.-10.1V.1988, 2 Expl. SMNS 2547. — Panchthar Distr.,
zwischen Gitang Khola Tal und Dhorpar Kharka, 2100 m, Mischwald, 13.IV.1988, 1 Expl. SMNS
2549. — Taplejung Distr., SE Yamputhin nach Yamputhin, 2000-1650 m, A/nus-Wald, 26.1V.1988,
3 Expl. SMNS 2553. — Oberhalb Yamputhin, linkes Ufer der Kabeli Khola, 1800-2000 m, offener
Wald, 27.-29.1V.1988, 3 Expl. SMNS 2548. — NW Yamputhin, Omje Kharka, 2300-2500 m,
Laubmischwald, 1.-6.V.1988, 18 Expl. und 4 REM-Präparate SMNS 2555.

Alle Serien lassen sich hinsichtlich der Carapax-Beborstung, der Ausbildung des
Epistom und der Augen, der Zahl der Coxaldornen und der Pedipalpen-Proportionen
nicht signifikant unterscheiden, weshalb ich wieder alle Tiere einer einzigen Art zugeordnet
habe. Morphologische Details einer Fundserie siehe Abb. 2-6. Ob die Himalaya-
Population wirklich zu proxima (Beier 1951) gehört, wohin sie BEIER (1976) selbst stellt,
bleibt einer Revision des Komplexes Ditha/Compsaditha vorbehalten. D. proxima wurde
nach einem einzelnen 9 aus Südvietnam beschrieben. Die anderen aus Indochina
beschriebenen Arten (BEIER 1951) besitzen entweder eine andere Trichobothrien-Taxie
(tonkinensis und laosana: sb/st/t in gleichem Abstand, proxima: sb näher an sf gerückt),
oder das Epistom und die Carapax-Chaetotaxie ist anders (parva). Ob diese Merkmale
wirklich Artgrenzen widerspiegeln, ist zweifelhaft. Die Zahl der Coxaldornen scheint als
Artkennzeichen ungeeignet, bei einem einzigen Individuum schwankt die Zahl schon
zwischen linker und rechter Seite (Abb. 6).

Bemerkenswert ist der Einzelfund in der Mahendra-Höhle bei Pokhara aus
vergleichsweise niedriger Höhe (950 m), alle anderen Funde stammen, ebenso wie die
früheren (SCHAWALLER 1987), aus der Höhenstufe zwischen 2000 und 3000 m. In dieser
Stufe ist die Art wahrscheinlich in ganz Nepal verbreitet, Funde westlich des Kali Gandaki
sind mir allerdings noch nicht bekannt.

2.2. Centrochthonius kozlovi (Redikorzev 1918) (Abb. 7-10)

Material: Nepal, Sankhua Sabha Distr., Thudam, 3550-3650 m, Mischwald mit Betula und
Rhododendron, 25.-27.V.1988, 1 Expl. SMNS 2825.

PSEUDOSKORPIONE AUS NEPAL 773

Obgleich nur eine Tritonymphe vorliegt, erscheint mir die Artzuordnung sicher. Die
Ausbildung des Carapax (Chaetotaxie und Epistom), die Form und Bezahnung der
Pedipalpen, die Trichobothrienstellung und andere Merkmale stimmen mit der Original-
beschreibung überein (Abb. 7-10). Von C. ussuriensis Beier 1979 aus der fernöstlichen
Küstenprovinz der Sowjetunion unterscheidet sich koz/ovi vor allem durch das Vorhandensein
eines deutlichen Epistom, durch zahlreichere Pedipalpenzähne (bei ussuriensis höchstens
15 Zähne) und durch schlankere Pedipalpen.

C. kozlovi wurde aus Tibet (Dulon-Kit, wo genau?) beschrieben und jetzt in Nepal
an der tibetischen Grenze nach rund 70 Jahren erstmalig wiedergefunden. Vielleicht ist die
Art auch noch in anderen unzugänglichen Regionen Nepals (Dolpo, Mustang), die nörd-
lich der Himalaya-Hauptkette liegen, zu entdecken.

2.3. Tyrannochthonius himalayensis Morikawa 1968

Material: Nepal, Kaski Distr., Mahabarat, 2350 m, 20.X.1977, 1 Expl. MHNG. — Mustang
Distr., Goropani, 2700 m, 6.X.1983, 2 Expl. MHNG. — E Goropani, 3100 m, 7.X.1983, 4 Expl.
MHNG. — Punhill bei Goropani, 3050-3100 m, 8.X.1983, 5 Expl. MHNG. — S Goropani-Pass,
2700 m, 9.X.1983, 2 Expl. MHNG. — Kathmandu-Tal, Godavari, 1600 m, 20.IX.1977, 1 Expl.
MHNG. — Godavari, 1600 m, 31.111.1984, 3 Expl? MHNG. — Phulchoki, 1700 m, 10.V.1981,
1 Expl. MHNG. — Gokarna Waldreservat, 1350 m, 20.X.1983, 1 Expl. MHNG. — Sheopuri Mt.,
2100-2300 m, Quercus semecarpifolia-Wald, 25.V1.1988, 3 Expl. SMNS 2803. — Sindhu Palcok
Distr., Dobat Ridge NE Barahbise, 2700 m, 2.-7.V.1981, 3 Expl. MHNG. — Sankhua Sabha Distr.,
NE Kuwapani, 2250-2350 m, 5.+24.IV.1984, 8 Expl. MHNG. — Induwa Khola Tal, 2000 m,
14.1V.1984, 2 Expl. MHNG. — Chichila, 2200 m, 4.1V.1984, 2 Expl. MHNG. — Chichila,
1900-2000 m, Quercus-Wald, Biische, 18.-20.VI.1988, 5 Expl. SMNS 2824. — Arun-Talboden bei
Num, 1050 m, 22.IV.1984, 3 Expl. MHNG. — Arun-Talboden bei Num, 950-1000 m, subtropischer
Wald, 6.-8.VI.1988, 25 Expl. SMNS 2823. — Oberhalb Pahakhola, 2600-2800 m, Quercus
semecarpifolia-Wald mit Rhododendron, 31.V.-3.VI.1988, 5 Expl. SMNS 2822. — Panchthar Distr.,
Paniporua, 2300 m, Laubmischwald, 16.-20.1V.1988, 17 Expl. SMNS 2808. — Taplejung Distr.,
Yamputhin, 1650-1800 m, offener Wald, 26.IV.-1.V.1988, 2 Expl. SMNS 2810. — Oberhalb
Yamputhin, linkes Ufer der Kabeli Khola, 1800-2000 m, offener Wald, 27.-29.1V.1988, 5 Expl.
SMNS 2811. — Yamputhin, Aufstieg zum Deorali Pass, 2600 m, Kulturland, Büsche, 16.V.1988,
1 Expl. SMNS 2816. — NW Yamputhin, Omje Kharka, 2300-2500 m, Laubmischwald, 1.-6.V.1988,
34 Expl. SMNS 2813. — Abstieg vom Deorali-Pass nach Hellok, 2600-2000 m, Wald mit Bambus,
17.V.1988, 1 Expl. SMNS 2818. — Hellok im Tamur-Tal, 2000 m, Waldreste, 17.V.1988, 4 Expl.
SMNS 2820.

Die umfangreichen Tyrannochthonius-Funde in Nepal lassen sich in meinen Augen
nur zwei Arten zuordnen, zu himalayensis und zu rahmi (siehe folgendes Kapitel). Beide
Arten unterscheiden sich deutlich durch die Ausbildung des Epistom und durch die
Bezahnung der Pedipalpen-Chela (Abb. in BEIER 1976). Beide Merkmale sind immer
gleichermaßen korreliert und es gibt keine Übergänge in dem mir vorliegenden Material.
Für eine weitergehende Arten-Auftrennung, etwa nach den Pedipalpen-Proportionen, gibt
es wohl keinen Anlass.

Beide Arten leben wahrscheinlich in ganz Nepal, von einigen Fundorten ist sympatrisches
(auch syntopes?) Vorkommen belegt. Im Allgemeinen findet sich rahmi in größerer Höhe
als himalayensis.

774 WOLFGANG SCHAWALLER

ABB. 2-6.

Ditha proxima (SMNS 2555). — 2: Carapax (Maßstrich 0.2 mm); 3: Chelicere von dorsal (0.1 mm);
4: Chelicere von ventral (0.1 mm); 5: Laufbeincoxa I (0.1 mm); 6: Coxaldornen auf Coxa I und II
(0.02 mm).

PSEUDOSKORPIONE AUS NEPAL WS

2.4. Tyrannochthonius rahmi Beier 1976

Material: Nepal, Kathmandu-Tal, Phulchoki, 2300-2350 m, 26.X.1977, 3 Expl. MHNG. —
Phulchoki, 1700 m, 10.V.1981, 3 Expl. MHNG. — Phulchoki, 2300-2500 m, 10.V.1981, 23 Expl.
MHNG. — Phulchoki, 2550-2700 m, 13.-17.X.1983, 46 Expl. MHNG. — Phulchoki, 2500-2550 m,
28.-30.IV.1984, 22 Expl. MHNG. — 2 km S Godavari, 1700 m, 19.X.1983, 52 Expl. MHNG. —
Sindhu Palcok Distr., oberhalb Gul Banjyang, 2600 m, 6.1V.1981, 11 Expl. MHNG. — Unterhalb
Thare Pati, 3300-3500 m, 9.-12.IV.1981, 12 Expl. MHNG. — Malemchi, 2800-2900 m,
14.-16.1V.1981, 31 Expl. MHNG. — Oberhalb Shermathang, 2900 m, 26.1V.1981, 72 Expl. MHNG.
— Dobat Ridge NE Barahbise, 2700-3000 m, 2.-7.V.1981, 19 Expl. MHNG. — Sankhua Sabha
Distr., Induwa Khola Tal, 2000-2800 m, 14.-18.1V.1984, 13 Expl. MHNG. — NE Kuwapani, 2350 m,
5.IV.1984, 1 Expl. MHNG. — NE Mangmaya, 2800 m, 7.1V.1984, 9 Expl. MHNG. — S Mang-
singma, 2800 m, 7.1V.1984, 16 Expl. MHNG. — Arun-Talboden bei Num, 1150 m, 21.IV.1984,
1 Expl. MHNG. — Oberhalb Pahakhola, 2600-2800 m, Quercus semecarpifolia-Wald mit
Rhododendron, 31.V.-3.V1.1988, 15 Expl. SMNS 2821. — Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2200 m,
Castanopsis-Wald, 9.-10.1V.1988, 1 Expl. SMNS 2805. — Panchthar Distr., Paniporua, 2300 m,
Laubmischwald, 16.-20.1V.1988, 1 Expl. SMNS 2807. — Taplejung Distr., Einmündung der Tada
Khola in die Kabeli Khola, 1000-1050 m, Laubmischwald, 23.-25.1V.1988, 2 Expl. SMNS 2809. —
Lassetham NW Yamputhin, 3300-3500 m, Abies-Rhododendron-Wald, 6.-9.V.1988, 21 Expl. SMNS
2812. — Aufstieg von der Simbua Khola nach Lassetham, 3000-3150 m, Laubmischwald mit
Rhododendron und Tsuga, 15.V.1988, 1 Expl. SMNS 2815. — Oberes Simbua Khola Tal bei Tseram,
3250-3350 m, Abies-Rhododendron-Wald, 10.-15.V.1988, 74 Expl. SMNS 2814. — Deorali Pass W
Yamputhin, 3400 m, Abies-Rhododendron-Wald, 17.V.1988, 4 Expl. SMNS 2817. — Hellok im
Tamur-Tal, 2000 m, Waldreste, 17.V.1988, 1 Expl. SMNS 2819.

2.5. Tyrannochthonius spec. juv.

Material: Nepal, Kaski Distr., Mahabarat, 2350 m, 20.X.1977, 1 Expl. MHNG. — Mustang
Distr., zwischen Tirkedunga und Ulleria, 1800-2100 m, 24.IX.1977, 1 Expl. MHNG. — Kathmandu
Tal, Phulchoki, 2300-2350 m, 26.X.1977, 4 Expl. MHNG. — Bondanilkantar, 1550 m, 18.1X.1977,
1 Expl. MHNG. — Panchthar Distr., Dhorpar Kharka, 2700 m, Rhododendron-Lithocarpus-Wald,
13.-16.1V.1988, 6 Expl. SMNS 2806.

2.6. Lechytia himalayana Beier 1974

Material: Nepal, Sankhua Sabha Distr., oberhalb Pahakhola, 2600-2800 m, Quercus
semecarpifolia-Wald mit Rhododendron, 31.V.-3.V1.1988, 1 Expl. SMNS 2531. — Taplejung Distr.,
Aufstieg nach Lassetham von Omje Kharka, 2800 m, Quercus-Tsuga-Rhododendron-Mischwald,
6.V.1988, 3 Expl. SMNS 2530. — Lassetham NW Yamputhin, 3300-3500 m, Abies-Rhododendron-
Wald, 6.-9.V.1988, 1 Expl. MHNG.

Die bisherigen Nachweise in Nepal deuten auf ein größeres Areal hin, wahrscheinlich
läßt sich die Art überall in der subalpinen Waldzone (2600-3600 m) nachweisen. Die Art
findet sich jedoch fast ausschließlich in bzw. hinter Baumrinden (von Rhododendron,
Abies), nicht in der Bodenstreu. Daher fehlt sie in den automatischen Bodenauslese-
Apparaten. Die früher geäußerte Vermutung, daß L. himalayana nur in den Monsunzeit
die Bäume emporsteigt, sonst jedoch am Boden lebt (SCHAWALLER 1987), läßt sich wohl
nicht aufrecht erhalten.

776 WOLFGANG SCHAWALLER

ABB. 7-10.

Centrochthonius kozlovi (SMNS 2825). — 7: Carapax; 8: Pedipalpus von dorsal; 9: Pedipalpen-
Chela von lateral; 10: Chelicere von dorsal. — Maßstrich 0.5 mm.

PSEUDOSKORPIONE AUS NEPAL 7/6)

2.7 Nepalobisium franzi Beier 1974

Material: Nepal, Mustang Distr., Kaiku, 2200 m, Pinus excelsa-Streu, 27.1X.1977, 1 Expl.
MHNG.

Der Vertreter dieser merkwürdigen Gattung scheint relativ selten zu sein, jedenfalls
lieferten die bislang eingesetzten Sammelmethoden nur Einzelstücke. Weiteres Material,
einschließlich der © ©, wäre wünschenswert für die Diskussion der Verwandtschafts-
beziehungen dieser möglicherweise neotenischen Gattung.

2.8 Levigatocreagris gruberi Curcié 1983

Material: Nepal, Mustang Distr., Goropani, 2700 m, 6.X.1983, 1 Expl. MHNG. — Goropani-
Pass, 2850 m, 9.X.1983, 1 Expl. MHNG. — S Goropani, 2700 m, 9.X.1983, 1 Expl. SMNS 2601.
— Bergkette E Goropani, 3150 m, 7.X.1983, 1 Expl. MHNG. — Sindhu Palcok Distr., unterhalb
Thare Pati, 3500 m, 12.1V.1981, 1 Expl. MHNG. — Kathmandu Tal, Phulchoki, 2550-2650 m,
13.-17.X.1983, 4 Expl. MHNG, 2 Expl. SMNS 2602.

2.9. Levigatocreagris martensi Schawaller 1987

Material: Nepal, Mustang Distr., W Thorung La, 4350-4450 m, 29.1X.1983, 1 Expl. MHNG. —
Sankhua Sabha Distr., Kangla Khola Tal E Thudam, 4100-4200 m, Zwerg-Rhododendron,
24.-25.V.1988, 5 Expl. SMNS 2607. — Thudam, 3550-3650 m, Mischwald mit Betula und Rhododendron,
25.-27.V.1988, 1 Expl. SMNS 2606. — Von Thudam zur Gabri Khola, 4000-4250 m, Zwerg-
Rhododendron, 27.V.1988, 2 Expl. SMNS 2608. — Meropapa La S Thudam, 4700 m, Steinmoränen,
28.V.1988, 2 Expl. SMNS 2605.

Die obigen Funde wurden mit dem Typenmaterial aus Zentral-Nepal (Gorkha Distr.)
verglichen, sie zeigen keine signifikanten Unterschiede. Lediglich die Zahl der Cheliceren-
Stammborsten weicht geringfügig ab: beim Typenmaterial 7 Borsten, Neufunde 6 Borsten.
Beim obigen Material handelt es sich teilweise um Tritonymphen, auch diese besitzen
schon 2 Borsten am beweglichen Cheliceren-Finger, ein sehr ungewöhnliches Merkmal.

Der letzte oben aufgeführte Fund bei 4700 m ist der höchstgelegenste Nachweis eines
Pseudoskorpions überhaupt, bislang ist die Art bis höchstens 4300 m gesammelt worden
(SCHAWALLER 1987). Die beiden Exemplare (Tritonymphen) fanden sich unter Steinen,
ein Tier hatte eine Fliege erbeutet.

2.10. Bisetocreagris kaznakovi (Redikorzev 1918)

Material: Nepal, Sankhua Sabha Distr., Goru Dzure Dara, 3600 m, 9.1V.1984, 1 Expl. MHNG.
— Oberhalb Pahakhola, 2600-2800 m, Quercus semecarpifolia-Wald mit Rhododendron,
31.V.-3.V1.1988, 2 Expl. SMNS 2603. — Panchthar Distr., Dhorpar Kharka, 2700 m,
Rhododendron-Lithocarpus-Wald, 13.-16.1V.1988, 21 Expl. SMNS 2597. — Paniporua, 2300 m,
Laubmischwald, 16.-20.1V.1988, 5 Expl. SMNS 2598. — Taplejung Distr., Omje Kharka NW
Yamputhin, 2300-2500 m, Laubmischwald, 1.-6.V.1988, 1 Expl. SMNS 2599. — Lassetham NW
Yamputhin, 3300-3500 m, Abies-Rhododendron-Wald, 6.-9.V.1988, 1 Expl. SMNS 2600.

Das Material besteht teilweise aus Deutonymphen. Bei diesen ist die Galea nur
zweiastig, ebenso bei vorliegenden ©. Die © © besitzen eine drei- bis vierastige Galea, die
Galeaform ist für Artunterscheidungen innerhalb der Gattung also nur bedingt einsetzbar.
Bei den vorliegenden erwachsenen Tieren sind die Pedipalpen teilweise etwas plumper als
bei SCHAWALLER (1987) abgebildet.

778 WOLFGANG SCHAWALLER

ABB. 11-14.

Alocobisium rahmi (SMNS 2595). — 11: Dorsalansicht (Maßstrich 0.4 mm); 12: Chelicere von dorsal
(0.05 mm); 13: Laufbeincoxen (0.1 mm); 14: Pedipalpus von dorsal (0.2 mm).

PSEUDOSKORPIONE AUS NEPAL 779

Die zwei Typenfundorte von kaznakovi in Tibet konnten jetzt genauer lokalisiert
werden: Amnenkor-Berge (35°64’N, 97°77’E) und Tshok-tshio (32°66’N, 96°75’E).

Von einigen der obigen Fundorte habe ich (SCHAWALLER 1987) einige Jungtiere
unter Levigatocreagris gruberi gemeldet. Möglicherweise handelt es sich dabei auch um
Bisetocreagris kaznakovi. Bei den Jungtieren ist die Palpengranulation manchmal sehr
schwach ausgeprägt, aus diesem Grunde habe ich im folgenden Kapitel einige Jungtiere
aufgelistet, die ich nicht trennen konnte.

2.11. Levigatocreagris/Bisetocreagris spec. juv.

Material: Nepal, Mustang Distr., Thorung La, 4500-5000 m, 30.IX.1977, 1 D MHNG
(? L. martensi). — Sindhu Palcok Distr., Mere Dara, 3200 m, 8.1V.1981, I P MHNG (? L. gruberi).
— Sankhua Sabha Distr., NE Mangmaya, 2800 m, 7.1V.1984, 1 D MHNG (? L. gruberi). —
Zwischen Mure und Hurure, 2050-2150 m, 9.-17.VI.1988, 8 P SMNS 2604.

2.12. Alocobisium rahmi Beier 1976 (Abb. 11-14)

Material: Nepal, Kaski Distr., Siwalik, 660-750 m, 18.X.1977, 6 Expl. MHNG. — Ilam Distr.,
5 km N Sanishare, 270-300 m, Mischwald mit Shorea, 3.-5.1V.1988, 15 Expl. SMNS 2596. — Tal der
Nodia Khola, 320 m, Mischwald mit Shorea, 6.1V.1988, 2 Expl. SMNS 2804. — Mai Pokhari,
2100-2200 m, Castanopsis-Waldreste, 9.-10.1V.1988, 50 Expl. und 4 REM-Präparate SMNS 2595,
5 Expl. MHNG.

Morphologische Details siehe Abb. 11-14.

Bislang erstreckte sich die Vertikalverbreitung dieser Syariniden-Art in Nepal
zwischen 1200 und 2100 m, jetzt auch aus den Tieflagen um 300 m nachgewiesen. In dieser
Höhenstufe ist fast der gesamte Wald in Nepal abgeholzt, womit auch die Lebensgrund-
lage dieser Art stark bedroht sein dürfte.

2.13. Calocheiridius spec. juv.

Material: Nepal, Sindhu Palcok Distr., Dobat Ridge NE Barahbise, 2700 m, 2.V.1981, 1 Expl.
MHNG.

BEIER (1974a) hat nach je einem einzelnen 9 zwei Calocheiridius-Arten aus Nepal
beschrieben. Der obige Fund ist eine Tritonymphe und kann artlich nicht zugeordnet
werden.

2.14. Geogarypus nepalensis Beier 1974

Material: Nepal, Sankhua Sabha Distr., oberhalb Karmarang, 1600 m, unter Pipal-Rinde in
Kulturland, 4.V1.1988, 1 Expl. SMNS 2533. — Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2200 m, Castanopsis-
Waldreste, 9.-10.1V.1988, 6 Expl. SMNS 2532.

Innerhalb der Gattung sollte an möglichst umfangreichen Material geklärt werden,
welche Merkmale als arttrennend zu gelten haben und welche in die innerartliche Varia-
tionsbreite gehören. Die Pedipalpenproportionen allein scheinen nicht ausreichend, auch
die Farbmuster unterliegen innerhalb einer Population gewissen Schwankungen. Môglicher-
weise ist nepalensis Beier 1974 ein Synonym von irrogatus (Simon 1899). Diese Art ist aus
Sumatra beschrieben und aus Siam (WITH 1907), Bhutan (BEIER 1976) und sogar mit
Vorbehalt aus dem Tien-Shan (MAHNERT 1977) gemeldet. Damit würde die Art ein großes
Verbreitungsgebiet mit ganz unterschiedlichen ökologischen Bedingungen (tropische Insel,

780 WOLFGANG SCHAWALLER

paläarktisches Hochgebirge) besiedeln, was Konspezifität dieser Funde nicht gerade bestä-
tigt. Auch aus Nepal von unterschiedlichen Höhenstufen bekannt: der locus typicus von
nepalensis liegt in Westnepal in einem subalpinen Nadelwald (3200 m), die neuen Funde
stammen aus wesentlich tieferen, und somit eher subtropisch geprägten Lagen (1600-
2200 m) in Ostnepal. Vielleicht liegen mindestens zwei Arten vor. Leider kann ich keine
Unterschiede finden zwischen den niedrig gelegenen Funden in Ostnepal (die dann wohl
irrugatus heißen müßten) und den höheren Funden aus Westnepal und Tien Shan (nepa-
lensis oder auch continentalis (Redikorzev 1934)). Eine endgültige Klärung muß wegen
Materialmangels aufgeschoben werden.

2.15. Afrosternophorus cylindrimanus (Beier 1951) (Abb. 15-17)

Material: Nepal, Ilam Distr., Sanishare, 180 m, im Ort unter Ficus-Rinde, 3.1V.1988, 1 Expl.
SMNS 2546.

HARVEY (1985) hat die gesamte Familie revidiert. Nach seinem Bestimmungsschlüssel,
seinen Abbildungen und Maßangaben ordne ich dieses einzelne 9 bei cylindrimanus Beier
1951 ein. Dafür spricht die Pedipalpenform, die Chela-Größe (1.2 mm Länge) und die
Galea-Form mit 4 distalen und einem subbasalen Horn (Abb. 15-17).

Neunachweis dieser Familie in Nepal! Der Fund ist zoogeographisch von Interesse,
da er die Afrosternophorus-Funde in Indochina mit denen von Südindien und Sri Lanka
„‚verbindet‘‘. A. cylindrimanus ist aus Laos beschrieben, der sehr ähnliche dawydoffi ist
weiter südlich in Kambodscha und im südlichen Vietnam verbreitet. Die Nachweise aus

ABB. 15-17.

Afrosternophorus cylindrimanus (SMNS 2546). — 15: Pedipalpus von dorsal; 16: Chela von lateral;
17: Galea 9. — Maßstrich 0.5 mm.

PSEUDOSKORPIONE AUS NEPAL 781

Südindien und Sri Lanka gehören zu ceylonicus Beier 1973 mit bedeutend plumperen
Pedipalpen und anderen Unterschieden. In Nepal offensichtlich auf die ganz südlichen
(südöstlichen?) alluvialen Ebenen beschränkt, in höheren Lagen (ab 550 m belegt) lebt
unter Ficus-Rinde gewöhnlich Atemnus politus.

2.16. Apocheiridium nepalense Curcié 1981 (Abb. 18-19)

Material: Nepal, Sankhua Sabha Distr., zwischen Khandbari und Tumlingtar, 900 m, unter
Pipal-Rinde in Kulturland, 21.V1.1988, 1 Expl. SMNS 2536. — Panchthar Distr., Paniporua,
2300 m, Laubmischwald unter Rinde, 16.-20.1V.1988, 3 Expl. und 2 REM-Präparate SMNS 2535.

ABB. 18-19.

Apocheiridium nepalense (SMNS 2535). — 18: Dorsalansicht (Maßstrich 0.5 mm); 19: Cheliceren
von dorsal (0.04 mm).

Morphologische Details siehe Abb. 18-19.

Bislang nur aus subalpinen Wäldern Nepals (3200-3600 m) in zentralen Himalaya
bekannt, jetzt wesentlich tiefer aus dem Osten Nepals nachgewiesen. Die unterschiedlichen
ökologischen Bedingungen sprechen eigentlich gegen Konspezifität, auch wenn ich keine
morphologischen Unterschiede finden kann. Vergleichbare Verhältnisse existieren bei
Geogarypus nepalensis.

A. ferum (Simon 1879) und A. rossicum Redikorzev 1935 sind wohl zwei valide
Arten mit signifikant unterschiedlichen Palpenproportionen (Dashdamirov mdl.).
Wahrscheinlich ist nepalense ein Synonym von rossicum.

782 WOLFGANG SCHAWALLER

2.17. Atemnus politus (Simon 1878)

Material: Nepal, Kathmandu Tal, Gokana, 1400 m, 31.11.1981, 2 Expl. MHNG. — Sindhu
Palcok Distr., Barahbise, 1600 m, 1.V.1981, 1 Expl. MHNG. — Ilam Distr., Mai Pokhari,
2100-2200 m, Castanopsis-Waldreste, 9.-10.1V.1988, 15 Expl. SMNS 2542. — Sankhua Sabha Distr.,
oberhalb Karmarang, 1600 m, unter Pipal-Rinde in Kulturland, 4.VI.1988, 5 Expl. SMNS 2538. —
Darapangma, 1400 m, in totem Laubbaum, 20.V1.1988, 13 Expl. SMNS 2544. — Zwischen
Khandbari und Tumlingtar, 900 m, unter Pipal-Rinde, 21.VI.1988, 11 Expl. MHNG. — Tumlingtar,
550 m, unter Artocarpus-Rinde, 8 Expl. SMNS 2543. — Taplejung Distr., Abstieg von Uyam zur Iwa
Khola Brücke, 1200 m, Pipal-Rinde, 22.1V.1988, 3 Expl. SMNS 2540. — Limbudin, 1300 m, Pipal-
Rinde, 22.IV.1988, 12 Expl. SMNS 2545. — Einmündung der Tada Khola in die Kabeli Khola,
1000 m, Laubmischwald unter Stein (9 mit Eipaket), 23.-25.1V.1988, 1 Expl. SMNS 2539. —
Oberhalb Yamputhin, linkes Ufer der Kabeli Khola, 1800-2000 m, Rindengesiebe in offenem Wald,
27.-29.1V.1988, 8 Expl. SMNS 2541. — Hellok im Tamur-Tal, 2000 m, Waldreste, 17.V.1988, 1 Expl.
SMNS 2537.

2.18. Lamprochernes ?savignyi (Simon 1881)

Material: Nepal, Kaski Distr., Mahabarat, 2350 m, 20.X.1977, 1 Expl. MHNG.

Das vorliegende Einzelstück stelle ich nur provisorisch zu savignyi (Simon 1881).
Diese Art soll nach BEIER (1974b) weit verbreitet sein in ganz Afrika, Israel, Mauritius,
Südindien und sogar in Neuseeland. Es sollte überprüft werden, ob es sich dabei wirklich
um eine einzige Biospezies handelt. Beim obigen Erstnachweis aus Nepal steht das
Tasthaar st leicht distal der Mitte zwischen sb und /, das Tasthaar auf dem Tarsus IV
inseriert etwas basal der Mitte (TS=0.42). Mit diesen Merkmalen weicht das Exemplar
von ‚‚typischen‘‘ savignyi ab, dort soll st etwas näher bei sb stehen und das tarsale
Tasthaar soll kaum 1/3 der Gliedlänge von der Basis entfernt sein.

Übrigens meldet ELLINGSEN (1914) aus Kalkutta und Dehra Dun (Westhimalaya)
Lamprochernes nodosus Schrank 1761, eine Art aus Europa. Dies macht zusätzlich
deutlich, daß Artgrenzen und Verbreitung innerhalb von Lamprochernes noch nicht
befriedigend geklärt sind.

2.19. Megachernes himalayensis (Ellingsen 1914)

Material: Nepal, Sankhua Sabha Distr., Induwa Khola Tal, 2000 m, 16.1V.1984, 2 Expl.
MHNG, 1 Expl. SMNS 2832.

Bislang aus dem Himalaya von Kashmir bis Ostnepal (SCHAWALLER 1987 und obige
Funde, locus typicus: Mussoorie) und Sichuan/Batang (BEIER 1933 sub sinensis) bekannt.
Die Art unterscheidet sich wohl spezifisch von pavlovskyi Redikorzev 1949 aus
Turkmenien/Kirghizien/Tadschikistan/Afghanistan durch etwas plumpere Pedipalpen,
insbesondere auffällig bei der Tibia. Beide Arten gehören zu denjenigen Arten innerhalb
der Gattung, die keine weiche und dichte Behaarung auf den Pedipalpen in einem oder
in beiden Geschlechtern besitzen. Dagegen besitzen andere Arten eine solche Behaarung
(teilweise auch auf dem Carapax) entweder nur beim © (z. B. afghanicus Beier 1959 oder
loebli n. sp., siehe folgende Art) oder in beiden Geschlechtern (z. B. barbatus Beier 1951
aus Vietnam).

PSEUDOSKORPIONE AUS NEPAL 783

ABB. 20-26.

Megachernes loebli n. sp., Holotypus © (20, 22, 23, 25) und Paratypus 9 (21, 24, 26). —
20-21: Pedipalpus von dorsal; 22: Chela von lateral; 23-24: Chelicere von dorsal; 25-26: Laufbeincoxa IV.
— Maßstrich 1.0 mm (20-22, 25-26), 0.4 mm (23-24).

784 WOLFGANG SCHAWALLER

2.20. Megachernes loebli n. sp. (Abb. 20-26)

Holotypus (©): Nepal, Sindhu Palcok Distr., Malemchi, 2800 m, 14.1V.1981 leg. I. Löbl
& A. Smetana (MHNG).
Paratypen: Zusammen mit Holotypus, 19 MHNG, 19 SMNS 2849.

Derivatio nominis: Benannt nach Dr. Ivan Löbl, dem erfolgreichen Sammler
asiatischer Bodenarthropoden.

Beschreibung: Carapax (1.56 mm L: 1.46 mm B) 1.07x (©) bzw. (1.24 mm L:
1.24 mm B) 1.0x (9) so lang wie breit; vordere Querfurche etwas hinter der Mitte,
hintere Querfurche näher zum Carapax-Hinterrand als zur vorderen Furche gerückt;
Oberseite mit langer pelzförmiger Behaarung, Haare spitz (©) bzw. kurzer Beborstung,
Borsten gezähnt (9). Sämtlich Tergite geteilt, nur beim © erstes Tergit etwas schwächer;
Endtergit ebenfalls geteilt, ohne längere Tastborsten; Sternite einschließlich Endsternit
ebenfalls geteilt, Halbsternite mit je 1 dunklen Makel. Form der Coxa IV siehe
Abb. 25-26, beim © länger behaart. Cheliceren mit 5 Stammborsten (©) bzw. 7-8 (9),
davon beim 9 einige mit schwacher Zähnung. Fester Finger mit 3-5 nach basal geneigten
Zähnen, beweglicher Fingerm dorsodistal mit Zähnchen als Widerlager für den festen
Finger. Galea handförmig mit 5 Fingern (©) oder schlanker und nur schwach gezähnt
(2). Serrula exterior mit 26 Lamellen. Flagellum mit 3 distal gesägten Borsten. Pedipalpen
stark sexualdimorph, Femur (1.28 mm L: 0.50 mm B) 2.56x (©) bzw. (1.43 mm L:
0.57 mm B) 2.50x (©), Tibia (1.13 mm L: 0.55 mm B) 2.06x (9) bzw. (1.39 mm L:
0.70 mm B) 1.98 x (0°), Chela (2.12 mm L: 0.70 mm B) 3.03 x (9) bzw. (2.45 mm L:
0.96 mm B) 2.56 x (©) länger als breit. Finger beim © stark klaffend, beim 9 annähernd
parallel, rund 10 Nebenzähne jeweils lateral und medial auf festem und beweglichen
Finger. Trichobothrienstellung siehe Abb. 22. Femur, Tibia und Chela-Hand lang pelzförmig
behaart beim ©, kürzer und spärlicher beborstet beim 9 . Laufbeine ohne Besonderheiten,
Klauen ungezähnt, Tarsus IV mit Tastborste basal der Mitte (TS=0.42).

Beziehungen: Innerhalb der Gattung Megachernes zeigen die meisten Arten keinen
ausgeprägten Sexualdimorphismus, wodurch sich /oebli n. sp. markant auszeichnet. Aus
dem kontinentalen Asien sind bislang 9 Arten der Gattung beschrieben (siehe Tabelle),
von denen lediglich 2 einen vergleichbaren, aber anderen Sexualdimorphismus besitzen.
Bei M. afghanicus Beier 1959 aus Afghanistan sind die Palpenproportionen zwischen den
Geschlechtern nicht so deutlich verschieden wie bei /oebli n. sp., außerdem ist die
Behaarung beim © nur auf Femur und Tibia dichter, bei /oebli n. sp. auch auf der Chela.
Über die unterschiedliche Behaarung des Carapax ist bei afghanicus nichts mitgeteilt.
M. barbatus Beier 1951 besitz ebenfalls schlankere Pedipalpen-Proportionen und die
pelzartige Behaarung beschränkt sich entsprechend afghanicus auf Femur und Tibia. Auf-
fälligerweise soll diese Behaarung auf Pedipalpen und Carapax bei barbatus in beiden
Geschlechtern auftreten (BEIER 1967). Die zwei schon aus Nepal bekannten Megachernes-
Arten besitzen keinen Sexualdimorphismus.

Check-Liste der Megachernes-Arten aus dem kontinentalen Asien:

afghanicus Beier 1959 Afghanistan
barbatus Beier 1951 Vietnam
himalayensis Ellingsen 1914 Himalaya
loebli n. sp. Nepal
mongolicus Redikorzev 1934 Mongolei

ochotonae Krumpal & Kiefer 1982 Mongolei
pavlovskyi Redikorzev 1949 Mittelasien

785

PSEUDOSKORPIONE AUS NEPAL

ABB. 27-31.

Ite

Endsterni
31: Tarsus

’

2.288
üsen (0.03 mm)

h 0.5 mm)

IC

(Maßstri

Coxalregion ©
; 30: Offnung der Coxaldr
I des © (0.1 mm).

dorsal (0.03 mm)

iceren von

29: Cheli

5)

Ancistrochelifer agniae (SMNS 2564). — 27

(0.5 mm)

786 WOLFGANG SCHAWALLER

soricicola Beier 1974 Nepal
titanius Beier 1951 Vietnam
vietnamensis Beier 1967 Vietnam

Biologie: Die Typenserie von /oebli n. sp. wurde aus Bodenstreu gesiebt am Fuße
einer Mauer in Dorfnähe. Dies ist ein charakteristischer Lebensraum von Muriden und es
ist anzunehmen, daß die Art in den Gängen und/oder Nestern von Mäusen wie andere
Gattungsvertreter lebt. Über andere phoretische Pseudoskorpione an Kleinsäugern in
Nepal berichtet MARTENS (1975).

2.21. Pselaphochernes indicus Beier 1974

Material: Nepal, Sankhua Sabha Distr., Arun-Talboden bei Num, 1050 m, subtropischer Wald,
20.-22.1V.1984, 23 Expl. MHNG, 7 Expl. SMNS 2826.

Die Serie stimmt mit der Beschreibung von indicus Beier 1974 (locus typicus: Madras,
Nilgiri) relativ gut überein, die Proportion der Pedipalpen, die verzweigte Galea und die
Chaetotaxie der abdominalen Tergite und Sternite weist keine signifikanten Unterschiede
auf. Die Stellung der Tastborste am Tarsus IV variiert etwas zwischen medial und
proximal der Mitte.

Die Fundstelle im Arun-Tal ist subtropisch geprägt (Wald z.B. mit der Schrauben-
palme Pandanus), sodaß man annehmen kann, daß P. indicus in ganz Indien vom Süden
bis zum Fuß des Himalaya und in dessen niederen Talsystemen vorkommt.

2.22. Ceriochernes nepalensis Beier 1974

Material: Nepal, Mustang Distr., Goropani, 2750 m, 5.X.1983, 2 Expl. MHNG. — Kathmandu
Tal, Phulchoki, 2300-2700 m, 10.V.1981 und 13.-15.X.1983, 6 Expl. MHNG, 1 Expl. SMNS 2827.
— Sindhu Palcok Distr., Dobate Ridge NE Barahbise, 2700-2800 m, 2.V.1981, 9 Expl. MHNG,
1 Expl. SMNS 2828. — Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2200 m, Castanopsis-Waldreste,
9.-10.IV.1988, 1 Expl. SMNS 2829. — Sankhua Sabha Distr., Chichila, 2200 m, 24.1V.1984, 1 Expl.
MHNG. — Chichila, 1900-2000 m, Quercus-Wald, Büsche, 18.-20.VI.1988, 1 Expl. SMNS 2830. —
Zwischen Mure und Hurure, 2050-2150 m, Laubmischwald, 9.-17.V1.1988, 2 Expl. SMNS 2831.

Die Art ist durch die ausführliche Beschreibung recht gut kenntlich, von den obigen
Fundorten Phulchoki und Goropani stammt auch ein Teil der Typenserie. Das © besitzt
eine wesentlich schlankere Pedipalpen-Chela als das © , durch diesen ausgeprägten Sexual-
dimorphismus unterscheidet sich nepalensis auch von den anderen, kleineren
Ceriochernes-Arten (martensi Beier 1974, vestitus Beier 1974) aus Nepal.

2.23. Hysterochelifer nepalensis Beier 1974

Material: Nepal, Manang Distr., Latha Manang W Bagarchap, 2450 m, 23.IX.1983, 1 Expl.
MHNG. — Pisang-Chame, 3180-2650 m, 3.X.1977, 1 Expl. MHNG. — Panchthar Distr., zwischen
Deorali Pass und Puspati, 2700 m, unter Tsuga-Rinde, 16.1V.1988, 1 Expl. SMNS 2556. — Dhorpar
Kharka, 2700 m, Rhododendron-Lithocarpus-Wald, 13.-16.1V.1988, 8 Expl. SMNS 2557, 3 Expl.
MHNG. — Taplejung Distr., Lassetham NW Yamputhin, 3300-3500 m, Abies-Rhododendron-Wald,
6.-9.V.1988, 11 Expl. SMNS 2559. — Oberes Simbua Khola Tal bei Tseram, 3250-3350 m, Abies-
Rhododendron-Wald, 10.-15.V.1988, 8 Expl. und 1 REM-Präparat SMNS 2558.

Die Problematik der Gattungszuordnung (SCHAWALLER 1987) gilt weiterhin. Die Art
besitzt eine glatte Subterminalborste am Tarsus und keinen Tarsaldorn am © Tarsus I.
Letzteres ist offensichtlich kein Gattungskriterium, auch bei cyprius (Beier 1929) neigt der

787

PSEUDOSKORPIONE AUS NEPAL

5000

4500

4000

'
=
1
a
ni
oO
Q
=
an

3600

Subalpin-

3000

2600

2300

subtropische

1500

subtropische

1000

tropische

400

tropische
Zone

ISUSFJI PU STUBESUIONEB 14197
TAO[ZOY SNTUOYIYIOAIUSI
sTsusTedeu U9LITAYI0LSYSAH
eupfe[ewiy P114u29]

TAOYPUZ EY STUBESUIOIESTE
stsusfedseu SQUUBYIOTIII
eUIXOUd PUNTA

sIsua]edau sndAueboa5

aetube UIJI[IYIOLISIIUY

TwYyeu SNIUOYZ?YIOUU eA |
STSUSÄPTEWIY SNIUOYZYUIOUU PUA |
esua]edau wniptureyoody
snqITod snuua1y

Sno IPUI SSUULSYIOYAO]

IWYPU WUNISIQOIO]Y
SNUPWIUPUTTAD SNUOYAOUUIYSOU jy

ABB. 32.

Höhenzonen in Ost-Nepal (siehe Karte Abb. 1) und Vertikalverbreitung der dort gefundenen

Pseudoskorpione (leg. Martens & Schawaller 1988).

788 WOLFGANG SCHAWALLER

Tarsaldorn zur Reduktion (BEIER 1964). Möglicherweise ist nepalensis Beier 1974 auch
ein Synonym von ’’Metachelifer‘‘ duboscqui Redikorzev 1938, typus generis von
Metachelifer Redikorzev 1938. Gegen eine solche artliche Übereinstimmung spricht, daß
die Funde in Nepal überwiegend aus höheren, d.h. paläarktisch geprägten Lagen stam-
men, während duboscqui in Kambodscha tiefer (1000-1500 m) gesammelt wurde. Aus
Nordwest-Thailand ist nach einem einzelnen © Hoysterochelifer orientalis beschrieben
worden (BEIER 1967).

Die Nachuntersuchung des Typus von ,, Metachelifer“ hyatti Cur&ie 1981 (British
Museum, präpariert auf Objektträger) zeigte zweifelsfrei artliche Übereinstimmung mit
nepalensis Beier 1974, weshalb hyatti Curtié 1981 ein Synonym von nepalensis Beier 1974
ist, ganz unabhängig von der Gattungsproblematik Metachelifer/Hysterochelifer.

2.24. Ancistrochelifer agniae Beier 1951 (Abb. 27-31)

Material: Nepal, Panchthar Distr., Abstieg zur Hinwa Khola Brücke, 1600 m, Pipal-Rinde,
20.1V.1988, 2 Expl. SMNS 2566. — Sankhua Sabha Distr., oberhalb Karmarang, 1500 m, Pipal-
Rinde, 4.VI.1988, 8 Expl. und 1 REM-Präparat SMNS 2564, 2 Expl. MHNG. — Taplejung Distr.,
NW Khebang, 1700 m, Pipal-Rinde, 25.1V.1988, 4 Expl. SMNS 2565 (9 mit Eipaket).

Erstmaliger Wiederfund dieser seit der Originalbeschreibung (BEIER 1951) aus Viet-
nam, Kambodscha und Laos nicht mehr publizierten Gattung. Kennzeichnend für die
Gattung sind vor allem die mit einem Haken modifizierten Vordertarsen des © (Abb. 31),
die beiden Gattungsvertreter (agniae, tuberculatus) unterscheiden sich hauptsächlich
durch die Pedipalpen-Proportionen. Bei den neuen Funden aus Nepal finden sich kein
signifikanten Unterschiede gegenüber der ausführlichen Beschreibung von agniae (typus
generis).

Wahrscheinlich ist die Art in Nepal nur im Osten verbreitet, sie wäre sonst sicher auch
auf früheren Reisen im zentralen oder westlichen Teil gesammelt worden; dies um so mehr
wegen der leichten Zugänglichkeit der Sammelstellen unter Pipal-Rinde direkt am Wege
in Kulturland.

2.25. Lophochernes indicus Beier 1967

Material: Nepal, Ilam Distr., Nodia Khola Tal, 320 m, Mischwald mit Shorea, 6.1V.1988,
1 Expl. SMNS 2561 (phoretisch auf Cerambycidae). — Sankhua Sabha Distr., zwischen Khandbari
und Tumlingtar, 900-800 m, Pipal-Rinde, 21.V1.1988, 1 Expl. SMNS 2562. — Taplejung Distr.,
Yamputhin, 1650-1800 m, Kulturland, 26.1V.-1.V.1988, 1 Expl. SMNS 2563. — Hellok im Tamur-
Tal, 1700 m, Banyan-Rinde, 18.V.1988, 1 Expl. SMNS 2560.

Aus Indochina sind mehrere Lophochernes-Arten beschrieben, teilweise nach einzelnen
© (BEIER 1951). Ob diese wirklich alle valide Arten repräsentieren, erscheint mir wegen
der benutzten Kriterien mehr als zweifelhaft. Möglicherweise ist auch indicus Beier 1967
(locus typicus: Andhra Pradesh) ein Synonym einer der ‚‚Arten‘‘ aus Indochina. Aus
Thailand und Assam sind Lophochernes bisulcus (Thorell 1889) (locus typicus: Burma)
und obtusecarinatus Beier 1951 (locus typicus: Vietnam) publiziert (BEIER 1967).

PSEUDOSKORPIONE AUS NEPAL 789

3. LITERATUR

BEIER, M. 1933. Revision der Chernetidae (Pseudoscorp.). Zool. Jahrb. Syst. 64: 509-548.
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— 1976. Ergebnisse der Bhutan-Expedition 1972 des Naturhistorischen Museums Basel. Pseudo-
scorpionidea. Verh. naturf. Ges. Basel 85: 95-100.

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HARVEY, M. 1985. The systematics of the family Sternophoridae (Pseudoscorpionida). J. Arachnol.
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MAHNERT, V. 1977. Pseudoscorpione (Arachnida) aus dem Tien-shan. Ber. naturw.-med. Ver.
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MARTENS, J. 1975. Phoretische Pseudoskorpione auf Kleinsäugern des Nepal-Himalaya. Zool. Anz.
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WITH, C. J. 1907. On some new species of Cheliferidae, Hans., and Garypidae, Hans., in the British
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Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 4 p. 791-801 Genève, décembre 1991

Due nuovi generi di
Bathysciinae della Turchia settentrionale
(Coleoptera, Cholevidae)

di

Mauro RAMPINI * e Stefano ZOIA *

Con 18 figure

ABSTRACT

Two new genera of Bathysciinae from Northern Turkey (Coleoptera, Cholevidae). —
Parabithyniella viti n. gen., n. sp. is described from Bolu and Zonguldak districts in NW
Turkey; the new genus is related to Bithyniella Jeannel, 1955 and differs from this in the
morphology of the aedeagus and the sclerifications in the base of the inner sac of the
aedeagus. Bithyniella, until now considered a subgenus of Bathysciola, is here raised to
generic rank. Besuchetiola priapus n. gen., n. sp. is described from Giresun and Artvin
districts in NE Turkey; this species is characteristic for the morphology of its aedeagus
and is related to the eastern species of the genus Bathysciola.

Il presente contributo si avvale di parte del materiale raccolto in Anatolia durante
diverse spedizioni effettuate da entomologi del Museo di Ginevra e dell’Università di
Roma e di Stanislav Vit (Ginevra) a partire dalla seconda metà degli anni ‘60.

AI materiale raccolto si è successivamente aggiunto parte di quello proveniente dalle
ricerche effettuate da A. Casale e da P. M. Giachino di Torino.

É nostro dovere ringraziare per l’invio di materiale in studio: Dr. C. Besuchet, Prof.
A. Casale, Dr. P. M. Giachino, Prof. V. Sbordoni, Mr. S. Vit e gli amici e colleghi della
sede di Zoologia dell’Università «La Sapienza» di Roma.

* Dipartimento di Biologia animale e dell’uomo, Zoologia, Università «La Sapienza», viale
dell’Università 32, 00185 Roma.

792 MAURO RAMPINI E STEFANO ZOIA

Parabithyniella n. gen.

Specie tipo: Parabithyniella viti n. sp.

Diagnosi. — Bathysciinae di piccole dimensioni, di forma batiscioide, atteri, depig-
mentati, anoftalmi, privi di apparato metatergale e con elitre saldate. Protarsi dei o ©
pentameri. Base dell’endofallo fornita di due sottili fasce sclerificate, riunite dorsalmente
al di sopra dell’inserzione del canale eiaculatore.

Descrizione. — Genere di piccole dimensioni, di forma batiscioide, normalmente
convessa e di colore testaceo. Punteggiatura fine e sparsa sulle elitre. Capo retrattile,
trasverso, anoftalmo, con carena occipitale completa. Palpi mascellari con l’ultimo
articolo breve, conico, lungo circa un terzo del precedente. Antenne brevi, inserite sul
terzo mediano della testa, con il 1° antennomero più breve del 2°. Carena mesosternale
alta, angolosa; il bordo ventrale appiattito e non prolungato sul metasterno che a sua volta
non è carenato. Metatergite a bordo posteriore rettilineo, senza traccia di apparato meta-
tergale.

Elitre saldate. Zampe relativamente brevi; tibie armate di speroni, mesotibie con
spine al lato esterno. Protarsi pentameri e dilatati nei © ©, tetrameri nelle © 9.

Edeago allungato, arcuato, con apice arrotondato. Tegmen ampio, parameri relativa-
mente fini, uniti alla base anche dorsalmente e armati di tre setole: una apicale breve e
ingrossata e due subapicali lunghe. Endofallo caratterizzato dalla presenza nella zona
basale di due lunghe e sottili bande sclerificate che si sviluppano in senso dorso-ventrale
lungo il bordo prossimale del sacco interno.

Dotto spermatecale lungo, con inserzione della ghiandola accessoria in prossimità
dell’inserimento nella spermateca.

Derivatio nominis. Si fa riferimento all’affinità del nuovo genere con le Bithyniella
e contemporaneamente alla posizione geografica della nuova specie qui descritta, distri-
buita nell’area orientale della Bitinia. Il taxon è di genere femminile.

Parabithyniella viti n. sp.

Serie tipica. Holotypus ©: 20 Km au Nord de Uzce, Bolu, Turquie, 28.VIII.1979, S. Vit (dans
l’argile) (coll. Mus. Hist. nat. Genève). Paratypi (40° ©, 39 9): stessa data e località dell’olotipo
(lo, 19); Turquie, Zonguldak: Eregli-Balikoy, 15.V.1976 Besuchet-Löbl (20° ©, 19); Turquie,
Bolu: Konuralp-Akcakoca, 400 m 15.V.1976 Besuchet-Löbl (10°, 19) (coll. Mus. Hist. nat. Genève,
coll. Sbordoni e Rampini - Roma, coll. Zoia - Roma).

Descrizione dell’Holotypus. Corpo batiscioide, convesso, di colore testaceo.
Lunghezza del corpo a capo reclinato mm 1.40 (capo largo mm 0.37; pronoto lungo
mm 0.47, largo mm 0.89; elitre lunghe mm 0.89, larghe insieme mm 0.88). Pubescenza
fine, dorata e coricata, simile su tutto il dorso.

Capo non punteggiato, anoftalmo. Antenne (fig. 4) brevi, non raggiungenti la base
del protorace: 1° antennomero sensibilmente più breve del 2°, questo circa 3 volte più
lungo che largo, antennomeri 3° a 6° di dimensioni simili tra loro e sensibilmente più
lunghi che larghi, 7° 1.3 volte più lungo che largo, 8° appena più stretto del precedente,
1.5 volte più largo che lungo, 9° e 10° appena trasversi, il 9° appena più piccolo del 10°,
11° lungo circa il doppio del 10° e sensibilmente più largo. Organo di Hamman del
7° antennomero di diametro inferiore alla metà della larghezza dell’articolo.

Pronoto ampio, sensibilmente più largo delle elitre, ristretto alla base; i lati più deci-
samente incurvati prossimalmente, la base bisinuata. Tegumenti non punteggiati, con

BATHYSCIINAE DELLA TURCHIA 793

N
fo)
x
Sp
oO

Fico. 1-8.

Parabithyniella viti n. gen., n. sp. 1 — edeago in visione dorsale; 2 — apice del paramero;
3 — edeago in visione laterale; 4 — antenna del ©; 5 — antenna della © ; 6 — carena mesosternale;
7 — zampa anteriore del © ; 8 — spermateca.

794 MAURO RAMPINI E STEFANO ZOIA

finissima e sparsa microreticolazione, non alutacei. Carena mesosternale (fig. 6) alta, ad
angolo pressochè retto, dentato; il bordo anteriore leggermente curvo, quello ventrale ret-
tilineo, appiattito ma sottile. Apparato metatergale assente: la parte tergale del metanoto
è normalmente conformata ma i bordi sono perfettamente rettilinei senza traccia di strut-
ture particolari per la coesione delle elitre. Zampe relativamente brevi e gracili. Protibie
provviste di speroni apicali come in fig. 7, al bordo laterale sono presenti solo poche e
brevissime spine nella metà distale; protarsi dilatati, di poco più stretti della sommità della
protibia, i tarsomeri 1° a 4° gradualmente più stretti nell'ordine. Mesotibie subrettilinee,
provviste di spine relativamente lunghe al bordo esterno. Metafemori provvisti al bordo
posteriore, a circa 1/4 della Ioro lunghezza, di un piccolo dente arrotondato. Metatibie
subrettilinee, sono presenti brevi e sottili spine al bordo esterno; metatarsi di 1/3 più brevi
delle metatibie e con il 1° tarsomero di 1/3 più lungo del 2°.

Elitre con la massima larghezza presso la base, gradualmente ristrette in addietro,
saldate fino all’apice; l’angolo apicale subretto, appena arrotondato. Punteggiatura fine,
sparsa e non rasposa. Stria suturale assente.

Edeago (figg. 1 e 3) lungo mm 0.6 con la larghezza massima (mm 0.14) circa a meta
della lunghezza. Lobo mediano, in visione dorsale, sinuato nella metà prossimale e
gradualmente ristretto in quella distale, l’apice arrotondato; in visione laterale si presenta
decisamente incurvato solo nella zona mediana e si restringe gradualmente verso l’apice;
la base ampia e grossolanamente triangolare. Parameri decisamente sinuati lateralmente
nella porzione prossimale e ricurvi dorsoventralmente in quella distale; sono uniti alla base
da una fascia dorsale sclerificata e armati all’apice di tre setole delle quali quella distale
molto breve e tozza (fig. 2). La base dell’endofallo presenta due bande sclerificate, ravvicinate
dorsalmente e sviluppantesi in senso dorso ventrale lungo la base del sacco interno. Nella
zona mediana sono presenti due sottili bande laterali seguite da altre due, più brevi e
ravvicinate, in posizione centrale.

Descrizione dei paratipi e variabilità. I paratipi © © sono conformi all’olotipo per
i caratteri generali. La base del lobo mediano dell’edeago presenta una modesta variabilità
per quanto concerne la forma e dimensione del breve prolungamento basale. La lunghezza
del corpo è per i © © mm 1.38, mm 1.53, mm 1.56 e mm 1.63; per le © 9 mm 1.33,
mm 1.55 e mm 1.64. Nelle 9 9 la forma del corpo è più regolarmente convessa e
ovoidale, con i lati del pronoto meno ristretti alla base che nei © ©. Protarsi nelle 9 9
tetrameri e non dilatati.

Lunghezza in mm degli antennomeri in due paratipi:

70.77: 0188: 0.33:.0.32; 04151041; 0:59: 0.27; 0.43: 0.485 1.09.

Q 0.88; 0.93; 0.43; 0.36; 0.45; 0.45; 0.67; 0.28; 0.43; 0.45; 1.08.
Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri:

CHAOS TS MAG AE A 72 NI AS 13700. 67108220 84164

©72:063 2:80: 1.68; 50170; 1:54; 1.39: 0.63:.0.76: 0:74: 1.45:

Gonapofisi della 9 coniche e fornite di 6 setole ciascuna. Spermateca lunga mm 0.14,
conformata come in fig. 8, con la parte subsferica terminale preceduta da una zona ialina;
ductus spermatecae lungo (mm 1.06) e relativamente poco contorto (i dati morfometrici
si riferiscono a due esemplari © e © lunghi rispettivamente mm 1.38 e mm 1.64).

Derivatio nominis. La specie è dedicata a Stanislav Vit, ottimo raccoglitore di fauna
endogea, che ci ha affidato in studio i primi esemplari.

Distribuzione. La specie è presente nel Nord-Ovest della penisola Anatolica, sul
versante rivolto al Mar Nero dei villajet di Bolu e di Zonguldak.

BATHYSCIINAE DELLA TURCHIA 795

Discussione. Le specie affini a Parabithyniella viti n. sp. sono da ricercarsi fra le
Bathysciola del sottogenere Bithyniella JEANNEL, 1955 il cui unico rappresentante noto è
la B. (B.) strinatii JEANNEL, 1955. Tra le due specie si riscontrano infatti alcuni caratteri
comuni che testimonierebbero questa affinità: l’assenza di occhi, la carena mesosternale
con il bordo ventrale appiattito, ia punteggiatura delle elitre fine e sparsa, l’assenza di stria
suturale, i parameri sottili con tre setole apicali delle quali la distale molto breve e ingros-
sata. I due taxa sono tuttavia ben distinti in base alla morfologia delle antenne (ben più
gracili in Bithyniella) e soprattutto di quella edeagica: mancanza in Bithyniella di unione
dorsale alla base dei parameri e presenza di uno sclerite a Y alla base dell’endofallo. In
Parabithyniella invece il tegmen è chiuso dorsalmente con una fascia chitinizzata mentre
il pezzo a Y è sostituito da due sottili bande sclerificate: riteniamo che la particolare
conformazione di questi scleriti possa essere interpretata come una modificazione del
pezzo a Y, con la sua divisione in due bande totalmente distinte. In tale ottica, conside-
rando acquisita la necessità di interpretare in maniera piuttosto elastica il rapporto di
lunghezza tra il 1° e il 2° antennomero, non si incontra più alcuna difficoltà nel collocare
Parabithyniella tra gli Euryscapi della divisione I di JEANNEL (1924), nelle vicinanze del
genere Bathysciola; allo stesso modo, nella classificazione proposta da LANEYRIE (1967),
il nuovo genere trova collocazione nel gruppo IV, sottogruppo I.

Besuchetiola n. gen.

Specie Tipo: Besuchetiola priapus n. sp.

Diagnosi: Bathysciinae di piccole dimensioni, atteri, depigmentati, con occhi
presenti, zampe retrattili, edeago particolarmente sviluppato, oltrepassante la lunghezza
dell’addome, endofallo provvisto di un lungo flagello longitudinale, parameri sottili e
armati di tre brevi setole.

Descrizione: Batiscini di piccole dimensioni con corpo di forma batiscioide, ovoidale,
allungato e molto convesso. Tegumenti con pubescenza dorata, fitta e coricata. Capo
retrattile con carena occipitale completa; occhi presenti. Antenne brevi, non superanti la
base del pronoto e con il primo antennomero più corto del secondo; clava antennale
appiattita, leggermente ingrossata.

Pronoto trasverso con la massima larghezza presso la base.

Elitre con margini regolarmente arrotondati, più bruscamente attenuati all’apice.
Punteggiatura sulle elitre allineata in fini striole trasversali; stria suturale molto superfi-
ciale, talora assente.

Carena mesosternale alta, prolungantesi sul metasterno; margine ventrale sottile leg-
germente incurvato e appiattito.

Protarsi pentameri nel maschio, tetrameri nella femmina. Speroni tibiali sviluppati.
Mesotibie provviste di spine relativamente lunghe sul margine esterno, metatibie con spine
più brevi e sottili. Edeago notevolmente sviluppato: tegmen molto breve, lobo mediano
stretto e fortemente arcuato alle due estremità, più lungo dell’ intero addome: il bulbo
basale dell’endofallo si trova ad occupare parzialmente la metà posteriore del protorace
in condizioni di riposo.

Base del lobo mediano molto breve e poco sclerificata, lunga circa 1/7 della lunghezza
totale dell’edeago. Base dei parameri non unita dorsalmente. Stili lunghi e sottili, non
superanti l’apice del lobo mediano, arcuati e provvisti di tre brevi e sottili setole, due
apicali ed una subapicale. Bulbo basale del sacco interno molto sviluppato e largamente
sporgente dalla base del lobo mediano, provvisto di un pezzo ad Y con braccia particolar-
mente allungate; ampolla e relativo dotto eiaculatore ben distinguibili.

796 MAURO RAMPINI E STEFANO ZOIA

1 mm

Fic. 9.

Besuchetiola priapus n. gen., n. sp. ©, habitus (Trabzon: Of).

Gonapofisi della 9 di forma conica, allungate, provviste di una setola apicale più
lunga e di 5 setole di cui 2 in posizione subapicale, una situata circa a metà della regione
distale, sul margine esterno e 2 poste nella zona basale.

Spermateca di forma allungata, dilatata nel terzo prossimale e fortemente ristretta
nella porzione mediana che é poco sclerificata; la ghiandola accessoria sbocca presso il
tratto prossimale, dilatato e sclerificato, del ductus.

Derivatio nominis. Il nuovo genere é dedicato al Dr. Claude Besuchet che ha raccolto
i primi esemplari e che ce li ha affidati in studio. Il taxon é di genere femminile.

BATHYSCIINAE DELLA TURCHIA 797

Besuchetiola priapus n. sp.

Serie tipica. Holotypus ©: 8.VII.1976 S. Vit, Vallée de la Firtina alt. 1400 m, Rize, Turquie
(ss. un fagot enfoncé) (coll. Mus. Hist. nat. Genève). Paratypi (290 ©, 359 9): stessa località, data
e raccoglitore dell’olotipo (2 ex.); idem, m 600, 15. VII.1976 (4 ex.); idem, m 800, 15.VII.1976 (5 ex.);
idem, m 1000, 18.VII.1976 (14 ex.); idem, m 1100, 9.VII.1976 (4 ex.); idem, m 1100, 13.VII.1976
(2 ex.); idem, m 1200, 9.VII.1976 (3 ex.); idem, m 1400, 8.VII.1976 (1 ex.); idem, m 1600,
16.VII.1976 (1 ex.); idem, m 1200, pièges, VII.1976 (1 ex.); idem, m 1000-1300, pièges, VIII.1976
(5 ex.); Turquie, Rize: Yol Ustu, q. 600 m, 15.V.1967, Cl. Besuchet (4 ex.); Turquie, Rize:
Kalkandere, 14.VI.1969, P. Brignoli (1 ex.); Turquie, Trabzon: Of, 15.V.1967, Cl. Besuchet (5 ex.);
Turquie, Trabzon: Yomra, 15.V.1967, Cl. Besuchet (2 ex.); Turquie, Artvin: Hopa-Arhavi,
14.V.1967, Cl. Besuchet (2 ex.); Anatolia, Alpi Pontiche, Giresun: Canakci, m 100, 6.V/12.VII.1987,
P. F. Cavazzuti (esche in ambiente sotterraneo superficiale poste da P. M. Giachino il 6.V.1987)
(7 ex.) (coll. Mus. Hist. nat. Genève, coll. Mus. reg. Sc. nat. Torino, coll. Casale-Torino, coll.
Giachino-Torino, coll. Sbordoni e Rampini-Roma, coll. Vailati-Brescia, coll. Zoia-Roma).

Descrizione dell’Holotypus. Lunghezza totale (a capo reclinato) mm 2.02 (pronoto:
lungh. mm 0.56, largh. mm 1.07; elitre: lungh. mm 1.41, largh. mm 1.07). Corpo ovoide,
allungato, molto convesso (fig. 9). Colore testaceo scuro, più chiaro sulle antenne e sulle
zampe. Capo 2.3 volte più stretto della base del pronoto, liscio e non punteggiato. Occhi
presenti, ridotti. Antenne (fig. 18) brevi (mm 0.66), non raggiungenti la base del pronoto.
Funicolo piuttosto gracile. Il 1° antennomero appena più corto del 2°, il 2° lungo quanto
il 3° e il 4° considerati insieme, il 3°, 4° e 5° di lunghezza subeguale, il 6° appena più breve
del 5°; il 7° 1,6 voltre più lungo che largo, l’8° lievemente trasverso, lungo circa la meta
e appena più stretto del 7°, 9° e 10° appena trasversi e subeguali, 11° 1.5 volte più lungo
e appena più largo del 10°. Organo sensoriale del 7° antennomero con diametro inferiore
a 1/3 della larghezza dell’articolo; la camera sensoriale si trova lateralmente a circa metà
lunghezza dell’antennomero ed è composta da pochi (6-7) sensilli utricolari.

Pronoto ampio e trasverso, molto convesso, 1.8 volte più largo che lungo e con la
massima larghezza alla base; questa della stessa larghezza della base delle elitre. Bordi
laterali del pronoto regolarmente arrotondati, angoli posteriori acuti, margine basale
bisinuato. Tegumento con finissima microreticolazione, non punteggiato. Carena
mesosternale (figg. 14 e 15) elevata, formante un angolo ottuso e arrotondato, bordo
anteriore diritto, bordo ventrale sottile, appiattito e prolungato sul mesosterno. Apparato
metatergale breve (fig. 13).

Zampe corte e robuste; protibie (fig. 16) leggermente appiattite, circa 5.3 volte più
lunghe che larghe, provviste di una serie di brevissime spine laterali. Protarsi pentameri,
non dilatati. Meso e metatibie armate di robuste spine sul lato esterno. Mesotibie legger-
mente incurvate, 7 volte più lunghe che larghe; metatibie dritte, 8.3 volte più lunghe che
larghe.

Elitre 1.1 volte più lunghe che larghe, con la massima larghezza situata alla base; stria
suturale svanita, presente, ma molto superficiale, soltanto all’inizio del declivio apicale
delle elitre.

Edeago (fig. 10) lungo mm 1.23; lobo mediano subcilindrico con la massima
larghezza presso la base (mm 0.20). Apice (fig. 11) preceduto da una piccola cresta trasversale
rivolta all’indietro. In visione laterale, il lobo mediano si presenta notevolmente arcuato;
la curvatura é sensibilmente minore nella zona mediana. Tegmen molto ampio e breve
(1/12 della lunghezza totale dell’edeago). In posizione di riposo, l’edeago é posizionato
obliguamente rispetto all’asse del corpo arrivando a occupare anche parte della metà
posteriore del protorace.

798 MAURO RAMPINI E STEFANO ZOIA

0.25: 18
0.2:10
0.5:14-15
0.25:13-16

Fısc. 10-18.

Besuchetiola priapus n. gen., n. sp. 10 — edeago in visione laterale; 11 — apice dell’edeago in visione
dorsale; 12 — apice del paramero; 13 — apparato metatergale; 14-15 — carena mesosternale;
16 — zampa anteriore del ©; 17 — spermateca; 18 — antenna del ©.

BATHYSCIINAE DELLA TURCHIA 799

Stili più brevi del lobo mediano, lunghi e gracili, gradualmente ristretti verso l’apice;
questo arrotondato e armato di tre brevi setole come in fig. 12.

L’endofallo sporge notevolmente dalla base dell’edeago e raggiunge l’apice del lobo
mediano. Le braccia del pezzo basale a Y sono particolarmente allungate e si riuniscono
in corrispondenza della ampolla con sclerificazioni piuttosto complesse (fig. 10). L’endo-
fallo presenta due coppie di sottili sclerificazioni nastriformi che interessano l’intera
lunghezza del lobo mediano.

Descrizione dei paratipi e variabilità. La morfologia dei paratipi o © è conforme a
quella dell’olotipo. Lunghezza del corpo nei © © è in media mm 1.96 (d. s.+ mm 0.05),
nelle 9 9 la media è mm 1.83 (d. s.+mm 0.15). Le femmine differiscono dai © © per
i protarsi tetrameri.

Lunghezza in mm degli antennomeri in due paratipi:

o 0.83; 0.99; 0.48; 0.45; 0.48; 0.43; 0.61; 0.29; 0.51; 0.51; 0.91.
Q 0.85; 1.01; 0.48; 0.40; 0.48; 0.37; 0.59; 0.27; 0.45; 0.48; 0.88.

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri:
©22.08772.48: 2.00; 2214: 2500; 2:05: 19150884311 28710679190)

Q 2.13; 2.53; 2.00; 1.67; 1.78; 1.06; 1.48; 0.84; 0.94; 0.94; 1.49.

Spermateca lunga mm 0.23, conformata come in fig. 17; ductus molto sottile, decisa-
mente ingrossato e sclerificato in corrispondenza dell’inserzione della ghiandola accessoria.

Derivatio nominis. Dal nome latino Priapus, antica divinità dei Greci, simbolo della
fecondità spesso rappresentata con un accentuato carattere fallico.

Distribuzione e note ecologiche. Besuchetiola priapus n. sp. è stata raccolta in diverse
località della Turchia Nord-orientale, sul versante settentrionale del Dogu Karadeniz
Daglari, in un territorio compreso tra gli abitati di Giresun (villajet Giresun) e quelli di
Hopa e di Artvin (villajet Artvin). La specie presenta inoltre un’ampia distribuzione altitu-
dinale; è stata trovata in trappole collocate am 100 s. I. m. e al vaglio fino a m 1600 di
quota. Le raccolte sono state effettuate in ambienti piuttosto diversi tra loro: sotto cumuli
di pietre, in depositi di foglie morte e in fascine interrate, sotto e in tronchi marcescenti
di faggio, di abete rosso e di ontano, in gallerie di roditori e in un nido di uccello.

Discussione. Besuchetiola viene ad affiancarsi alle specie di Bathysciola del vicino
oriente con le quali mostra strette affinità nonostante le sue peculiari caratteristiche
edeagiche. Da un confronto con una serie di Bathysciola cfr. suramensis Jeannel (in corso
di studio) convivente, non abbiamo rilevato differenze di notevole rilievo per quanto
concerne la morfologia dell’esoscheletro: la forma del corpo, la punteggiatura delle elitre,
la presenza di occhi ridotti, la conformazione generale delle antenne, gli speroni delle tibie,
ecc., si presentano dello stesso tipo. Tuttavia il prolungamento della carena mesosternale
sul metasterno e soprattutto i peculiari caratteri edeagici permettono di separare a livello
generico Besuchetiola da tutte le specie attribuite al genere Bathysciola.

Conclusioni. Il popolamento a Bathysciinae della Turchia settentrionale è caratteriz-
zato dalla presenza di due distinti gruppi: gli Euryscapi (sensu JEANNEL, 1924), con
alcune specie attribuite al genere Bathysciola e con i nuovi generi qui descritti, e i Teleo-
morfi con alcune Phaneropella presenti nel Nord della regione anatolica soltanto nella sua
parte occidentale.

Le affinità di diverse specie di Bathysciola sono argomento di discussione ed è possi-
bile che future revisioni portino alla frammentazione di questo genere per meglio eviden-
ziare la reale posizione dei vari taxa descritti. In particolare, per quanto concerne le specie
più orientali del genere, già JEANNEL (1924 e 1957) aveva costituito due differenti gruppi

800 MAURO RAMPINI E STEFANO ZOIA

di specie per riunire da un lato le B. pusilla (Motschoulsky), B. peyroni (Abeille),
B. lindbergi Jeannel e B. fausti (Reitter), e dall’altro le B. persica (Abeille) e B. suramensis
Jeannel.

In base ai dati presenti in bibliografia e al materiale che abbiamo in corso di studio,
questi due gruppi sembrerebbero ben caratterizzati. Tuttavia riterremmo opportuno un
riesame di queste specie basato su un accurato studio della morfologia esoscheletrica e in
particolare dei caratteri edeagici per meglio definirne le affinita.

Una ulteriore divisione venne correttamente apportata dallo stesso JEANNEL (1955)
con l’istituzione del sottogenere Bithyniella per la B. strinatii Jeannel. In questo caso,
nonostante le peculiarità che caratterizzano questa specie, la presenza di uno sclerite a Y
alla basse dell’endofallo e alcune considerazioni di carattere biogeografico inducevano
Jeannel a considerare Bithyniella come sottogenere di Bathysciola ma, scriveva lo stesso
Autore, questa collocazione sarebbe stata verosimilmente temporanea poichè «il est à pré-
voir que des explorations répétées en Turquie d’Asie feront connaître d’autres espèces de
même type, peut-être même devront constituer des genres nouveaux». Concordiamo con
le conclusioni di questo Autore, convalidate dalla descrizione di Parabithyniella viti
n. sp.; riteniamo che le considerazioni addotte da Jeannel per giustificare l’istituzione del
sottogenere Bithyniella siano sufficienti attualmente per elevare questo taxon al rango di
genere distinto e formalizziamo questa nuova condizione come segue:

Bithyniella JEANNEL, 1955 nov. stat.

Specie tipo: Bithyniella strinatii JEANNEL, 1955.

Allo stato attuale delle nostre conoscenze questo genere è monospecifico.

Del tutto insoddisfacente ci sembra invece la collocazione (vicino a Bathysciola
pumilio (Reitter)) di Bathysciola patrizii CERRUTI, 1958, che andrebbe rivista criticamente.

In questo quadro vengono a inserirsi Parabithyniella e Besuchetiola la cui colloca-
zione fra gli Euriscapi ci sembra giustificata dal tipo di struttura sclerificata (pezzo a Y
più o meno modificato) alla base dell’endofallo, dalla pentameria dei protarsi dei maschi
e dalla struttura delle antenne.

In conclusione Bithyniella e Parabithyniella sembrano rappresentare un piccolo
gruppo di generi, strettamente imparentati con Bathysciola, probabilmente localizzati nel
Nord-Ovest dell’ Anatolia. Nelle regioni orientali della Turchia, nel Caucaso, in Iran, in
Iraq e in Libano compaiono invece delle Bathysciola, molte delle quali ancora provviste
di occhi, caratterizzate dalla forma decisamente convessa del corpo, dalla punteggiatura
delle elitre fine e disposta a formare delle striole trasversali relativamente fitte, dai para-
meri dell’edeago armati di tre fini setole. A queste specie, riunite da JEANNEL (1924 e
1957) nelle sue «sectio I» e «sectio V» del genere Bathysciola, si affianca il nuovo genere
Besuchetiola.

BATHYSCIINAE DELLA TURCHIA 801

BIBLIOGRAFIA

CERRUTI, M., 1958. Nuova specie di Bathysciola cavernicola dell’Anatolia (Coleopt.-Catopidae). —
Notes Biospeol., Paris, 13: 125-129.

GUEORGUIEV, V. B., 1976. Recherches sur la taxonomie, la classification et la phylogénie des
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— 1924. Biospéologica, L. Monographie des Bathysciinae. Arch. Zool. exper. gen., Paris, 63 (1):
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— 1957. Un Bathysciola cavernicole nouveau de l’ Arménie Turque. Notes Biospeol., Paris, 12:
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LANEYRIE, R., 1967. Nouvelle classification des Bathysciinae (Coléoptères Catopidae). Tableaux des
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LE u ATE pura RES: # PA = LAS

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Revue suisse Zool. Tome 98 | Fasc. 4 p. 803-863 Genève, décembre 1991

Aleocharinae nepalesi del Museo di Ginevra
Parte V:
Athetini (conclusione) e Thamiaraeini
(Coleoptera, Staphylinidae)
(111° Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae)
di

Roberto PACE *

Con 175 figure

ABSTRACT

Aleocharinae from Nepal in the Geneva Museum. Part V: Athetini (conclusion) and
Thamiaraeini. (111th Contribution to the knowledge of Aleocharinae). — A list of
73 species of Aleocharinae from Nepal of the tribes Athetini (Part III, conclusion) and
Thamiaraeini is given, including descriptions of 45 new species and of following 3 new
genera and 3 new subgenera: Alomaina, genus near Pseudacrotona Cameron;
Haplostylipera, genus near Litoglossa Cameron; Platorischna, genus near Mimoxypoda
Cameron; Paraliogluta, subgenus of Liogluta Thomson; Phaediolia, subgenus of
Pelioptera Kraatz and Miatharaea, subgenus of Thamiaraea Thomson. New synonyms
and new combinations are given. The present paper comprises the specimens which were
collected in recent years by expeditions to Nepal of the Museum of Natural History of
Geneva.

INTRODUZIONE
Il presente lavoro è la prosecuzione della pubblicazione delle Aleocharinae raccolte

durante varie missioni di ricerca condotte in Nepal dal Dr. I. Lòbl del Museo di Storia
Naturale di Ginevra e dal Dr. A. Smetana dell’Istituto di Ricerche Biosistematiche di

* Via Vittorio Veneto, 13-37032 Monteforte d’Alpone (Verona), Italia.

804 ROBERTO PACE

Ottawa, integrate da residui di Aleocharinae datemi in studio dal Dr. Prof. H. Franz di
Mödling, dal British Museum (Natural History) e da J. Orousset di Antony (Francia).

È qui conclusa la trattazione delle specie della tribù Athetini, iniziata nella parte terza
di questa serie. Inoltre vengono pubblicate le specie della Tribù Thamiaraeini.

Gli holotypi delle nuove specie sono depositati nel Museo di Storia Naturale di
Ginevra (MHNG), in collezione Franz (CFR), al British Museum (BM), nel Museo
Nazionale di Storia Naturale di Parigi (MNP) e nel Museo Civico di Storia Naturale di
Verona (MSNV). Paratypi si conservano negli stessi Istituti e in mia collezione (CPA).

ELENCO DELLE SPECIE

ATHETINI (Parte III)

Liogluta (s. str.) philhygroides CAMERON, 1939

Atheta (Liogluta) philhygroides CAMERON, 1939: 368

Liogluta philhygroides: PACE, 1985: 171
19, Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG); 6 es.,
Nepal, Khandbari distr., Khandbari, 1700 m, 23.111.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG, CPA).
Esemplari comparati con i tipi.

Specie dell’India, già da me segnalata del Nepal (PACE, 1985).

Liogluta (s. str.) subumbonata CAMERON, 1939

Atheta (Liogluta) subumbonata CAMERON, 1939: 367
Liogluta subumbonata: PACE, 1987: 394

3o o e 49 9, Nepal, Prov. Bagmati, Gul Banjyang, 2600 m, 6.1V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG, CPA); 200 e 59 9, Prov. Bagmati, Burlang Banjyang, 2600 m, 5.IV.1981 (Löbl
& Smetana leg. MHNG, CPA); 10, Prov. Bagmati, Chaubas, 2600 m, 5.1V.1981 (L6bl & Smetana
leg., MHNG); 1 es., Prov. Bagmati, above Shermathang, 2900 m, 26.1V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG); 20 o e 39 9, Prov. Bagmati, Kutumsang, 2200-2400 m, 6.1V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG, CPA); 20vo e 39 9, Prov. Bagmati, Tarke Ghyang, 2450 m, 19.1V.1981 (Löbl & Smetana
leg., MHNG); 30 © e 49 ©, Nepal, Kathmandu distr., Phulcoki, 2600 m, 20.IV.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG, CPA); 10 e 19, Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983 (Smetana & Löbl
leg., MHNG); 2 es., Nepal, Khandbari distr., for. above Ahale, 2400 m, 25.111.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG). Esemplari comparati con i tipi.

Specie diffusa nel Kashmir e regioni vicine. Già segnalata per il Nepal (PACE, 1987).

Liogluta (s. str.) martensi PACE, 1987

Liogluta martensi PACE, 1987: 394
lo, Nepal, Khandbari distr., «Bakan» W of Shigaon, 3250 m, 4.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg.,
MHNG); 10 es., Nepal, Malemchi, 14-17.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG, CPA).

Specie endemica del Nepal.

Liogluta (s. str.) ausobskyi PACE, 1987

Liogluta ausobskyi PACE, 1987: 425
10, Nepal, Prov. Bagmati, Mere Dara, 8.IV.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG).

Specie nota del Nepal del distretto di Mustang.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 805

FIGG. 1-4.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca.
Figg. 1-4: Liogluta (s. str.) kulliorum sp. n.

806 ROBERTO PACE

Liogluta (s. str.) nepalica SCHEERPELTZ, 1976

Atheta (Liogluta) nepalica SCHEERPELTZ, 1976: 64
10, Nepal, Prov. Bagmati, Yangri Ridge, 4200 m, 21.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG); 10°,
Nepal, Parbat distr., Ghoropani pass, N slope, 2700 m, 6.X.1983 (Löbl & Smetana leg., MHNG).
Esemplari comparati con l’holotypus ©.

Specie endemica del Nepal.

Liogluta (s. str.) kulliorum sp. n. (figg. 1-4)
Liogluta (s. str.) inserta sp. n. (figg. 5-8)
Liogluta (s. str.) rufodepressa sp. n. (figg. 9-13)
Liogluta (s. str.) franzi sp. n. (figg. 14-17)
Liogluta (s. str.) subnepalica sp. n. (figg. 18-20)
Liogluta (s. str.) sculpticeps sp. n. (figg. 21-25)
Liogluta (s. str.) elegantula sp. n. (figg. 26-29)
Liogluta (s. str.) apta sp. n. (figg. 30-34)
Liogluta (s. str.) avatar sp. n. (figg. 35-38)
Liogluta (Paraliogluta subgen. n.) annapurnensis sp. n. (figg. 39-42)
Liogluta (Paraliogluta) kiranta sp. n. (figg. 43-46)
Liogluta (Paraliogluta) loebli sp. n. (figg. 47-50)

Liogluta (Paraliogluta) coiffaiti PACE, 1984

Liogluta coiffaiti PACE, 1984: 331
19 es., Nepal, Prov. Bagmati, below Thare Pati, 3300 m, 9-10.1V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG, CPA).

Specie finora nota del versante ovest del Dhaulagiri. Le mie attribuzione di femmine
del Kashmir a questa specie, con l’esame di nuovo materiale, risulta errata (PACE, 1984).
La spermateca di L. coiffaiti non è quella da me figurata (PACE, 1984, fig. 123). La sper-
mateca di L. coiffaiti ha forma simile a quella di L. /oebli sp. n., cioè con bulbo distale
corto e assai largo e con introflessione apicale profonda e larga, tanto da occupare quasi
totalmente lo spazio interno del bulbo distale stesso.

Liogluta (Paraliogluta) bicristata (CAMERON, 1939), comb. n.

Atheta (s. str.) bicristata CAMERON, 1939: 358

10, Nepal, Kathmandu distr., Phulcoki, 27-31.V.1983 (M. J. D. Brendell leg., under dead
porcupine, BM); 20° © e 49 ©, Nepal, Kathmandu distr., Phulcoki, 2600 m (A. & Z. Smetana leg.,
MHNG, CPA); 29 9, Kathmandu distr., Phulcoki, 1650 m, 22.IV.1986 (A. & Z. Smetana leg.,
MHNG); 10 e 19, Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983 (Smetana & Löbl leg.,
MHNG); 10 e 29 9, Nepal, Prov. Bagmati, above Shermathang, 2900 m, 26.IV.1981 (Löbl
& Smetana leg., MHNG, CPA); 29 9, Nepal, Manang distr., Latha Manang, W Bagarchhap,
2200 m, 24.IX.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG); 19, Manang distr., for. W Bagarchhap,
2200 m, 22.IX.1983 (Smetana & Löbl leg. MHNG); 19, Nepal, Parbat distr. Ridge E Ghoropani
pass, 3150 m, 7.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG).

Specie nota anche dell’India settentrionale.

I mm

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 807

01 mm

FIGG. 5-8.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca.
Figg. 5-8: Liogluta (s. str.) inserta sp. n.

808 ROBERTO PACE

Paraloconota dissociata (CAMERON, 1939)

Atheta (Paraloconota) dissociata CAMERON, 1939: 295
Atheta (Paraloconota) muscicola var. fuscata CAMERON, 1944: 104
Paraloconota fuscata: PACE, 1987b: 408

19, Nepal, Chautara distr., Panch Pokhari, 14-15.V1.1983

(M. J. D. Brendell leg., stream side, BM).

Specie finora nota solo del Kashmir.

Paraloconota smetanai sp. n. (figg. 51-54)
Paraloconota smetanaiana sp. n. (figg. 55-57)

Nepalota fessa PACE, 1987a

Nepalota fessa PACE, 1987a: 131
4 es., Nepal, Mustang distr., Lete, 2550 m, 2.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG, CPA); 1 es.,
Mustang distr., 2 Km N Kalopani, 2550 m, 1.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG).

Specie nota solo del Nepal.

Nepalota franzi PACE, 1987a

Nepalota franzi PACE, 1987a: 131

19, Nepal, Prov. Bagmati, Malemchi Khola, near Malemchi, 15.1V.1981, 2100 m (Löbl & Smetana
leg., MHNG); 10 e 29 9, Prov. Bagmati, Pulchauki, nr. Kathmandu, 2500 m, 10.V.1981 (Löbl
leg., MHNG); 32 es., Prov. Bagmati, Pokhare, NE Barahbise, 2800 m, 2.V.1981 (Löbl & Smetana
leg., MHNG, CPA); 5 es., Prov. Bagmati, Dobate Ridge, NE Barahbise, 2800 m, 2.V.1981 (Löbl
& Smetana leg., MHNG); 5 es., Prov. Bagmati, Chaubas, 2600 m, 5.1V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG); 1 es., Prov. Bagmati, above Shermathang, 2900 m, 16.1V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG); 10 e 19, Prov. Bagmati, Nagarjung, for. nr. Kathmandu, 1650 m, 2.V.1981 (Löbl
& Smetana leg., MHNG); 19, Prov. Bagmati, Tarke Ghyang; 2650 m, 19.1V.1981 (Löbl & Smetana
leg., MHNG); 10°, Nepal, Khandbari distr., for. above Ahale, 2300 m, 26.111.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG); 19, Khandbari distr., Khandbari, 1700 m, 23.111.1982 (A. & Z. Smetana leg.,
MHNG).

Specie endemica del Nepal.

Nepalota martensi PACE, 1987

Nepalota martensi PACE, 1987: 412
10, Nepal, Prov. Bagmati, Pokhare, NE Barahbise, 2700 m, 2.V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG); 19, Prov. Bagmati, Gokana, for. nr. Kathmandu, 1400 m, 31.111.1981 (Löbl & Smetana
leg., MHNG); 20 © e 19, Nepal, Khandbari distr., for. NE Kuwapani, 2450 m, 13.IV.1982
(A. & Z. Smetana leg., MHNG, CPA); 10 e 19, Khandbari distr., for. NE Kuwapani, 2500 m,
11-12.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG); 10°, Khandbari distr., below Sheduwa, 2100-2550 m,
9.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG).

Specie nota solo del Nepal.

Nepalota loebliana sp. n. (figg. 60-63)
Nepalota devi sp. n. (figg. 64-65)

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 809

Fısc. 9-13.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale, spermateca e sesto urotergo libero del maschio.
Figg. 9-13: Liogluta (s. str.) rufodepressa sp. n.

810 ROBERTO PACE

Emmelostiba franzi PACE, 1982

Emmelostiba franzi PACE, 1982: 147

Emmelostiba monachorum PACE in litt., 1984: 317
60 es., Nepal, Prov. Bagmati, Mere Dara, 3200 m, 8.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG, CPA);
42 es., Prov. Bagmati, below Thare Pati, 3300 m, 9-11-13.1V.1981 (Löbl & Smetana leg. MHNG,
CPA); 10, Prov Bagmati, Gul Bhanjyang, 2600 m (Löbl & Smetana leg., MHNG); 314 es., Prov.
Bagmati, Yangri Ridge, 4150-4800 m, 21-22-23-24.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG, CPA);
10 e19, Nepal, Khandbari distr., below Sheduwa, 2100-2550 m, 9.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg.,
MHNG); 1 es., Khandbari distr., for. NE Kuwapani, 2500 m, 12.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg.,
MHNG).

Specie endemica del Nepal.

Emmelostiba takur sp. n. (figg. 66-67)
Tomoglossa franzi sp. n. (figg. 68-71)

Tomoglossa nepalensis (PACE, 1987), comb. n.
(figg. 72-73)

Ousipalia nepalensis PACE, 1987: 404

10, Nepal, Kathmandu distr., Phulcoki, 27-31.V.1983 (M. J. D. Brendell leg., leaf litter, BM); 10,
Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2700 m, 16.X.1983 (Smetana & Löbl leg. MHNG); 19, Nepal,
Prov. Bagmati, Malemchi, 2800 m, 14.1V.1987 (Löbl & Smetana leg., MHNG); 19, Prov. Bagmati,
above Shermathang, 2900 m, 26.IV. 1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG); 3 es., Prov. Bagmati,
Pokhare, NE Barahbise, 2700-3000 m, 2-7.V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG, CPA); 10°, Nepal,
Khandbari distr., «Bakan», W of Tashigaon, 3200 m, 3.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG);
19, Khandbari distr., for. NE Kuwapani, 2490 m, 13.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG).

Già nota del distretto di Kaski, Nepal. È qui pubblicata per la prima volta la forma
dell’edeago, finora sconosciuto (figg. 72-73).

Tomoglossa ocularis sp. n. (figg. 74-76)

Aloconota aenigmatica PACE, 1984

Aloconota aenigmatica PACE, 1984: 332
20° O e 29 9, Nepal, Khandbari distr., «Bakan», W of Shigaon, 3250 m, 4.1V.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG, CPA); 19, Nepal, Prov. Bagmati, Pokhare, NE Barahbise, 3000 m, 7.V.1981 (Löbl
& Smetana leg., MHNG).

Specie nota solo del Nepal.

Aloconota invisa PACE, 1987

Aloconota invisa PACE, 1987: 408
19, Nepal, Khandbari distr., for. NE Kuwapani, 2500 m, 14.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg.,
MHNG): 9 es., Nepal, Prov. Bagmati, below Thare Pati, 3300-3500 m, 9-21.IV.1981 (Löbl & Smetana
leg. MHNG, CPA).

Specie finora nota solo del distretto di Mustang, Nepal.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 811

F1GG. 14-20.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca. Figg. 14-17: Liogluta (s. str.) franzi sp. n.
Figg. 18-20: Liogluta (s. str.) subnepalica sp. n.

812 ROBERTO PACE

Aloconota spectabilis PACE, 1987

Aloconota spectabilis PACE, 1987: 408
19, Nepal, Prov. Bagmati, Tarke Ghyang, 2650 m, 19.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG).

Specie nota finora del distretto di Panchthar, Nepal.

Aloconota beesoni CAMERON, 1939

Atheta (Aloconota) beesoni CAMERON, 1939: 291
10, Nepal, Prov. Bagmati, below Thare Pati, 3300 m, 12.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG).

Specie finora nota solo dell’India settentrionale.

Aloconota magar sp. n. (figg. 77-81)
Aloconota smetanaiana sp. n. (figg. 82-83)

Geostiba (Indatheta) notabilis (CAMERON, 1939), comb. n.

Atheta (Indatheta) notabilis CAMERON, 1939: 361
200 e299, Nepal, Prov. Bagmati, Gokana, for. nr. Kathmandu, 1400 m, 31.111.1981 (Löbl
& Smetana leg., MHNG, CPA); 10 e 49 9, Prov. Bagmati, Nagarjung, for. nr. Kathmandu,
1650 m, 2.IV.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG, CPA).

Specie dell’India settentrionale: nuova per il Nepal.
Nota. Il tipo di spermateca, la ligula, i caratteri sessuali secondari del maschio e la
pubescenza del pronoto volta all’indietro in linea retta indicano una stretta affinità al
genere Geostiba Thomson. Il sottogenere Indatheta Cameron si distingue dai vari sotto-
generi di Geostiba per il primo tarsomero posteriore allungato (corto nei restanti sotto-
generi) e si colloca presso Geostiba s. str.

Pelioptera (s. str.) franzi (PACE, 1985a), comb. n.

Tropimenelytron franzi PACE, 1985a: 100
19, Nepal, Manang distr., for. W Bagarchhap, 2200 m, 21.IX.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG).

Specie nota solo del Nepal.

Pelioptera (s. str.) martensi PACE, 1987

Pelioptera martensi PACE, 1987: 408

Pelioptera laevis PACE in litt.
10 e 19, Nepal, Kathmandu, réserve de Raniban, 1450 m, 4.VI.1986, forêt de feuillus; tamisage
de litière et branchages (Orousset leg., NMP); 19, Nepal, Mt. Phulchoki, 2600 m, 7.VI.1986, forêt
de chênes pres du sommet; gros tronc pourri sous bambous; tamisage d’humus et de bois pourri,
mousses (Orousset leg., MNP).

Pelioptera (s. str.) nepaliella sp. n. (figg. 84-85)
Pelioptera (s. str.) smetanai sp. n. (figg. 86-87)
Pelioptera (s. str.) loebli sp. n. (figg. 88-89)

Pelioptera (s. str.) pulchella sp. n. (figg. 90-91)
Pelioptera (s. str.) opacoides sp. n. (figg. 92-95)

813

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA

01mm

01 mm
n
ou

Fico. 21-25.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale, sesto urotergo libero del maschio e spermateca
Figg. 21-25: Liogluta (s. str.) sculpticeps sp. n.

814 ROBERTO PACE

Pelioptera (Tropimenelytron) nepalensis (PACE, 1985a), comb. n.

Tropimenelytron nepalense PACE, 1985a: 100
19, Nepal, Kathmandu distr., Phulcoki, 2600 m, 20.IV.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG).

Specie endemica del Nepal.

Pelioptera (Tropimenelytron) ophthalmica sp. n. (figg. 96-97)
Pelioptera (Tropimenelytron) nixans sp. n. (figg. 98-100)
Pelioptera (Tropimenelytron) sikhaensis sp. n. (figg. 101-103)
Pelioptera (Tropimenelytron) superba sp. n. (fig. 104)

Pelioptera (Geostibida) himalayiana (PACE, 1984), comb. n.

Geostibida himalayiana PACE, 1984: 318
13 es., Nepal, Prov. Bagmati, Pokhare, NE Barahbise, 2900 m, 2.V.1981 (L6bl & Smetana leg.,
MHNG, CPA); 10, Prov. Bagmati, Dobate Ridge, NE Barahbise, 2700 m, 2.V.1981 (Löbl
& Smetana leg., MHNG).

Specie endemica del Nepal.

Pelioptera (Geostibida) problematica sp. n. (figg. 113-116)
Pelioptera (Phaediolia subgen. n.) newariana sp. n. (figg. 117-122)

Schistoglossa biapicalis PACE, 1985a

Schistoglossa biapicalis PACE, 1985a: 105; PACE, 1987: 386
19, Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG); 10,
Lalitpur distr., S Godawari, 1700 m, 12.1X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG); 19, Nepal,
Kathmandu distr., Gokarna forest, 1300 m, 10.IX.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG); 19, Nepal,
Prov. Bagmati, Pokhare, NE Barahbise, 2800 m, 2.V.1981 (Löbl & Smetana leg., CPA).

Specie finora nota solo del Nepal.

Berca nepalensis sp. n. (figg. 128-131)
Alomaina indica gen. n., sp. n. (figg. 123-127)
Haplostylipera smetanai gen. n., sp. n. (figg. 132-137)

THAMIARAEINI

Thamiaraea (Miatharaea subgen. n.) masuriensis CAMERON, 1939

Thamiaraea masuriensis CAMERON, 1939: 438
40 o, Nepal, Manang distr., Latha Manang, W Bagarchhap, 2400 m, 23.IX.1983 (Smetana & Löbl
leg., MHNG, CPA).

Specie dell’India settentrionale, nuova per il Nepal.

Thamiaraea (Miatharaea) flavicollis CAMERON, 1939

Thamiaraea flavicollis CAMERON, 1939: 441

Thamiaraea quadridens CAMERON, 1939: 442, syn. n.
1 es., Kathmandu distr., Phulcoki, 2600 m, 20.IV.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG); 32 es.,
Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2550-2650 m, 14-15.X.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG, CPA);
1 es., Nepal, Khandbari distr., Lalitpur, for. NE Kuwapani, 2500 m, 28.111.1982 (A. & Z. Smetana

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 815

FıGG. 26-33.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale, apice dell’edeago sollevato e spermateca.
Figg. 26-29: Liogluta (s. str.) elegantula sp. n. Figg. 30-33: Liogluta (s. str.) apta sp. n.

816 ROBERTO PACE

leg., MHNG); 19, Khandbari distr., for. NE Kuwapani, 2450 m, 13.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg.,
MHNG); 2 es., Khandbari distr., above Tashigaon, 3100 m, 8.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg.,
MHNG); 3 es., Prov. Bagmati, Tarke Ghyang, 2650 m, 19.1V.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG);
54 es., Nepal, Manang distr., for. W Bagarchhap, 2200 m, 21.1V.1983 (Smetana & Löbl leg., MHNG,
CPA); 11 es., Manang distr., Latha Manang, W Bagarchhap, 2400 m, 23.IX.1983 (Smetana & Löbl
leg., MHNG); 19, Nepal, Mustang distr., 2 Km N Kalopani, 2550 m, 1.X.1983 (Smetana & Löbl
leg., MHNG); 12 es., Nepal, Parbat distr., Ghoropani pass, N slope, 2700-2800 m, 5-6-9.X.1983
(Smetana & Löbl leg., MHNG, CPA). Esemplari comparati con i tipi.

Specie diffusa anche al nord dell’India.

Thamiaraea (Miatharaea) smetanai sp. n. (figg. 138-142)
Thamiaraea (Miatharaea) percribrata sp. n. (figg. 144-146)
Thamiaraea (Miatharaea) sparsa sp. n. (figg. 147-150)
Litoglossa smetanai sp. n. (figg. 151-153)

Platorischna nepalensis gen. n., sp. n. (figg. 154-160)
Medeterusa smetanai sp. n. (figg. 161-163)

Eutaenoglossa smetanaorum sp. n. (figg. 164-167)
Rhopaletes newar sp. n. (figg. 168-169)

Mimacrotona orousseti PACE, 1990

Mimacrotona orousseti PACE, 1990: 167
200 e 19, Nepal, Prov. Bagmati, Gokana, for. nr. Kathmandu, 1400 m, 1.1V.1981 e 31.III.1981
(Löbl & Smetana leg., MHNG, CPA).

Specie nota solo del Nepal.

Mimacrotona newar sp. n. (figg. 170-171)

Mimacrotona cingulata CAMERON, 1920
(figg. 172-173)

Mimacrotona cingulata CAMERON, 1920: 269
19, Indien, Himachal-Pradesh, Umg. Katrain, b. Kulu (Franz leg., CFR). Comparata con i tipi.

Specie finora non nota del Nepal. Diffusa dall’India a Singapore.

Mimacrotona nepalensis sp. n. (figg. 174-175)

Mimoxypoda parva (CAMERON, 1939), comb. n.

Oxypoda (Sphenoma) parva CAMERON, 1939: 615

Myllaena (Paramyllaena) parva: PACE, 1984: 310
19, Nepal, Khandbari distr., for. NE Kuwapani, 2450 m, 13.IV.1982 (A. & Z. Smetana leg.,
MHNG); 23 es., Khandbari distr., for. above Ahale, 2300-2400 m, 25-26.111.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG, CPA); 10° e29 9, Kathmandu distr., Phulcoki, 2650 m, 22.1V.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG); 2 es., Nepal, Prov. Bagmati, Nagarjung, for. nr. Kathmandu, 1650 m, 2.1V.1981
(Löbl & Smetana leg., MHNG); 19, Prov. Bagmati, near Mere Dara, 3000 m, 7.IV.1981 (Löbl
& Smetana leg., MHNG); 18 es., Prov. Bagmati, Gul Bhanjyang, 2600 m, 6.IV.1981 (Löbl
& Smetana leg., MHNG, CPA); 64 es., Prov. Bagmati, Pokhare, NE Barahbise, 2800 m, 2.V.1981
(Löbl & Smetana leg., MHNG, CPA); 31 es., Prov. Bagmati, Dobate Ridge, NE Barahabise, 2700 m
(Löbl & Smetana leg., MHNG, CPA).

Specie dell’India, gia nota del Nepal.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 817

DESCRIZIONI

Nota. — Il genere Liogluta THOMSON, 1858, è affine ai generi Paraloconota CAME-
RON, 1939, Nepalota PACE, 1987 ed Emmelostiba PACE, 1982, in base alla forma della
ligula e per la struttura della spermateca. Questi generi si distinguono tra loro con la
seguente.

CHIAVE DEI GENERI NEPALESI AFFINI A Liogluta THOMSON

lia —#NParterapicaleldellgedeasosmonidivisa se Liogluta Thomson
(tipo: L. umbonata (ERICHSON, 1840)
— Parte apicale dell’edeago divisa più o meno profondamente lungo la linea
Mediana: We: A SR I IRE RR o le a 2
2 — Zampe lunghe; ligula tozza, divisa fino alla base ...... Paraloconota Cameron
(tipo: P. muscicola (CAMERON, 1939))
— Zampe corte: ligula snella, più o meno profondamente divisa ........... 3
3 — Corpo grande, simile ad Acrotona, cioè fusiforme, con margine anteriore del
pronoto più corto del posteriore e addome generalmente ristretto all’indietro;
kaulardıvisaffinosarmetane RO sy ey re ECTS Nepalota Pace
(tipo: N. franzi PACE, 1987)
— Corpo minuto, non fusiforme; ligula divisa fino alla base, con lembi stretti
eshunginn(cortive larehi in Pardloconoi(a) i C Emmelostiba Pace
(tipo: E. besucheti PACE, 1982a)

Nell’ambito del genere Liogluta, un gruppo di specie appare accostarsi per alcuni
caratteri, quali le zampe allungate e la forma della spermateca, al genere Paraloconota,
ma l’edeago non è profondamente diviso come in Paraloconota ma intero. Per questi
caratteri inserisco questo gruppo di specie in un sottogenere nuovo di Liogluta, come dalla
seguente chiave:

CHIAVE DEI SOTTOGENERI NEPALESI DI Liogluta THOMSON

1 — Zampe corte; parte apicale dell’edeago largamente ogivale in visione
ventrale; introflessione apicale del bulbo distale della spermateca poco
Suluppatd ra re RER Sottogen. Liogluta s. str.

— Zampe lunghe; parte apicale dell’edeago assai stretta, in visione ventrale;
introflessione apicale del bulbo distale della spermateca assai sviluppata,
talvoltasfortementesselenifieatar ae Sottogen. Paraliogluta n.

(tipo: L. (Paraliogluta) coiffaiti PACE, 1984)

Liogluta (s. str.) kulliorum sp. n.
(figg. 1-4)

TiPI. Holotypus ©, Nepal, Prov. Bagmati, Yangri Ridge, 4350 m, 22.1V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG).
Paratypi: 69 9, stessa provenienza, 23.1V.1981, 4150 m (Löbl & Smetana leg., MHNG, CPA);
lo, Prov. Bagmati, Yangri Ridge, 4150 m, 24.IV.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,0-3,1 mm. Corpo lucido e nero-bruno; elitre bruno-rossicce;
antenne brune con i due articoli basali rossicci; zampe giallo-rossicce. Il corpo è coperto

818 ROBERTO PACE

34

0,1 mm

Imm

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A
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38

Fico. 34-38.

Spermateca, habitus, edeago in visione laterale e ventrale e sesto urotergo libero del maschio. -
Fig. 34: Liogluta (s. str.) apta sp. n. Figg. 35-38: Liogluta (s. str.) avatar sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 819

di reticolazione netta che sulle elitre si fa vigorosa. La punteggiatura del capo e del
pronoto è poco distinta. Le elitre e l’addome sono coperti di tubercoletti poco salienti.
Edeago figg. 2-3, spermateca fig. 4.

ETIMOLOGIA. Dal termine nepalese «Kulli» che significa portatore.

COMPARAZIONI. Specie simile a L. philhygroides CAMERON, 1939, dell’India setten-
trionale, ma gli occhi della nuova specie sono molto ridotti, gli antennomeri intermedi
nettamente più allungati e l’edeago, in visione ventrale, è ancor più largo di quello di
philhygroides, di per sé già largo. La parte prossimale della spermateca di philhygroides
descrive una spira e mezza.

Liogluta (s. str.) inserta sp. n.
(figg. 5-8)
Tipi. Holotypus ©, Nepal, Umg. Ghoropani, W Pokhara (Franz leg., CFR).

Paratypi: 10° e 19, stessa provenienza (CFR, CPA); 19, Nepal, Prov. Bagmati, Mere Dara,
3200 m, 8.IV.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,5 mm. Corpo debolmente lucido, depresso e nero; elitre
giallo-brune; antenne bruno-rossicce con base rossiccia; zampe giallo-rossicce. La
punteggiatura del capo e delle elitre è superficiale, quella del pronoto netta. Il capo non
è reticolato, il resto del corpo è coperto di reticolazione netta. Edeago figg. 6-7,
spermateca fig. 8.

COMPARAZIONI. Specie apparentemente simile a L. subumbonata CAMERON, 1939,
del Kashmir, per la presenza di cercini laterali sul sesto urotergo libero del maschio, ma
la nuova specie ha occhi meno sviluppati e l’undicesimo antennomero è lungo quasi
quanto i tre precedenti antennomeri insieme, mentre in subumbonata detto antennomero
è più corto dei due seguenti presi insieme. Tuttavia è nella forma dell’edeago, con lama
sternale nettamente più corta, che le differenze sono evidenti. Inoltre il bulbo distale della
spermateca della nuova specie è privo di introflessione apicale.

Liogluta (s. str.) rufodepressa sp. n.
(figg. 9-13)
Tipi. Holotypus ©, Westnepal, Gebiet von Jumla, Dzunda Khola-Tal, b. Talphi, 3000-3500 m

(Franz leg. CFR).

Paratypi: 14 es., stessa provenienza (CFR, CPA); 19, Westnepal, Gebiet von Jumla, Sinia
Khola Z. W. Chauta u. Meurigad (Franz leg., CFR); 10 e 19, Westnepal, Gebiet von Jumla, Umg.
Maharigaon, 3000-3500 m (Franz leg., CFR, CPA); 10 e 19, Westnepal, Gebiet von Jumla, Umg
Talphi, 17-25.1X.1972 (Franz leg. CFR).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,9-3,0 mm. Corpo debolmente lucido, depresso e rossiccio;
capo e quarto urite libero bruno-rossicci; antenne rossicce con i due articoli basali e la base
del terzo giallo-rossicci; zampe gialle. La reticolazione del capo è assai svanita, quella del
resto della superficie del corpo è netta. Il pronoto ha due deboli solchi mediani. I tuberci-
letti della superficie del capo sono svaniti, quelli del resto del corpo sono salienti. Edeago
figg. 10-11, spermateca fig. 12, sesto urite libero del maschio fig. 13.

COMPARAZIONI. Specie nettamente distinta dalle restanti specie di Liogluta, per il
colore rossiccio del corpo. Per avere l’apice dell’edeago a punta di lancia potrebbe essere
avvicinata sistematicamente a L. nepalica SCHEERPELTZ, 1976, pure del Nepal, ma questa
specie ha l’apice dell’edeago molto più largo e a lati non bruscamente ristretti come nella
nuova specie, ma tra loro paralleli.

820 ROBERTO PACE

ST ny TCE ITA
aS E Ra | RE

A

Fico. 39-46.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca. Figg. 39-42: Liogluta (Paraliogluta
subgen. n.) annapurnensis sp. n. Figg. 43-46: Liogluta (Paraliogluta) kiranta sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 821

Fico. 47-53.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca. Figg. 47-50: Liogluta (Paraliogluta) loebli
sp. n. Figg. 51-53: Paraloconota smetanai sp. n.

822 ROBERTO PACE

Liogluta (s. str.) franzi sp. n.
(figg. 14-17)

Tipi. Holotypus ©, Naltartal (Karakorumexpedition 1974, Leiter Helmut Linzbichler, CFR).
Paratypus: 19, stessa provenienza (CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,0 mm. Corpo lucido e nero; elitre ed estremità addominale
nero-bruni; antenne e palpi interamente neri; zampe rossicce. La punteggiatura del capo
è profonda e assente sulla linea mediana. Il pronoto e le elitre sono coperti di punteggia-
tura assai fine. Tutta la superficie del corpo è nettamente reticolata. Edeago figg. 15-16,
spermateca fig. 17.

ETIMOLOGIA. Specie dedicata al Dr. Prof. Herbert Franz di Mödling, Vienna, noto
studioso di Scydmaenidae.

COMPARAZIONI. Specie simile a L. subumbonata CAMERON, 1939, ma gli occhi sono
molto ridotti (in subumbonata le tempie sono più corte degli occhi, mentre nella nuova
specie sono più di due volte lunghe quanto gli occhi); inoltre l’edeago della nuova specie
non è bruscamente sinuato presso la «crista apicalis» come in subumbonata e la sperma-
teca della nuova specie non ha parte prossimale bruscamente ripiegata, ma descrive un
semplice arco, fig. 17.

Liogluta (s. str.) subnepalica sp. n.
(figg. 18-20)

TIPI. Holotypus ©, Nepal, Prov. Bagmati, Malemchi, 2800 m, 14-17.1V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG).
Paratypus: 10", stessa provenienza (CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,8 mm. Corpo lucido e nero; elitre giallo-brune; antenne
interamente nere; zampe giallicce. La superficie del corpo è nettamente reticolata. Il capo
e il pronoto non presentano punteggiatura netta, ma svanita; le elitre sono coperte di
tubercoletti distinti. Edeago figg. 19-20.

COMPARAZIONI. L’edeago della nuova specie ha forma simile a quello di L. nepalica
SCHEERPELTZ, 1976, ma i caratteri dell’esoscheletro sono molto differenziati: l’undice-
simo antennomero è più lungo; gli occhi sono molto ridotti; il pronoto è molto poco tras-
verso e i cercini del sesto urotergo libero del maschio sono molto accostati fra loro.

Liogluta (s. str.) sculpticeps sp. n.
(figg. 21-25)

Tipi. Holotypus ©, Nepal, Umg. Dhumpus b. Pokhara (Franz leg., CFR).

Paratypi: 10, Nepal, Sunderjal, 11.III.1981 (De Rougemont leg., CPA); 10, Nepal,
Kathmandu distr., Phulcoki, 2600 m, 20.IV.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG); 10, Nepal,
Khandbari distr., for. NE Kuwapani, 2450 m, 11.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,8 mm. Corpo lucido e nero; elitre giallo-brune; antenne nere
con base appena schiarita; zampe giallo-rossicce. La punteggiatura del capo è netta e
assente per una larga banda mediana. Il pronoto e le elitre presentano punteggiatura fine
e svanita. Edeago figg. 22-23, sesto urotergo libero del maschio fig. 24, spermateca
fig 25

COMPARAZIONI. Specie che sembra affine a L. philhygroides CAMERON, 1939 pure
del Nepal, a motivo della larghezza e forma della lama sternale dell’edeago in visione

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 823

ventrale. Tuttavia l’edeago della nuova specie è di un quinto più corto, gli antennomeri
intermedi sono nettamente più larghi che lunghi e le elitre sono poco più larghe del pro-
noto e non nettamente più larghe, come in philhygroides.

Liogluta (s. str.) elegantula sp. n.
(figg. 26-29)

Tipi. Holotypus ©, Westnepal, Gebiet von Jumla, Umg. Alm Darghari b. Maharigaon, 4000 m
(Franz leg., CFR).
Paratypi: 20° © e 29 9, Nepal, Khumbu, Umg. Alm Dugdimna b. Lughla, 3000-4000 m (Franz
leg., CFR, CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,3 mm. Capo e pronoto bruni; elitre rossicce; addome bruno
con primi due uriti e margini posteriori dei restanti uriti, rossicci; antenne brune; zampe
giallo-rossicce. La punteggiatura dell’avancorpo è molto superficiale, la reticolazione è
netta. Edeago figg. 27-28, spermateca fig. 29.

COMPARAZIONI. Specie che in base alle descrizioni è determinabile come L. subum-
bonata CAMERON, 1939 del Kashmir, ma l’edeago è di un quarto più sviluppato, molto
più profondamente arcuato al lato ventrale e la spermateca è priva di introflessione apicale
e di brusca piegatura della parte prossimale, invece presente in subumbonata.

Liogluta (s. str.) apta sp. n.
(figg. 30-34)

Tipi. Holotypus ©, Westnepal, Gebiet von Jumla, Sinia Khola u. Neurigad (Franz leg., CFR).

Paratypi: 20° o e69 9, Nepal, Prov. Bagmati, Mere Dara, 8.IV.1981, 3200 m (Löbl & Smetana
leg., MHNG, CPA); 19, Prov. Bagmati, below Thare Pati, 3500 m, 12.IV.1981 (Löbl & Smetana
leg., MHNG); 10, Nepal, Parbat distr., Ghoropani pass, N slope, 2700 m, 6.X.1983 (Smetana
& Löbl leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,2 mm. Capo e pronoto bruni; elitre giallo scuro; addome
nero bruno con i due uriti basali bruno-rossicci; antenne bruno-rossicce con i due antenno-
meri basali rossicci; zampe gialle. Il capo è coperto di punteggiatura svanita, il pronoto
e le elitre presentano tubercoletti fini e distinti. Edeago figg. 31-33, spermateca fig. 34.

COMPARAZIONI. Per la presenza di dentini ai margini laterali dell’apice dell’edeago
e per la forma della spermateca, la nuova specie appare unica nell’ambito del genere.

Liogluta (s. str.) avatar sp. n.
(figg. 35-38)

TIPI. Holotypus ©, Nepal, Prov. Bagmati, Yangri Ridge, 4200 m, 21.1V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG).
Paratypi: 40 ©, stessa provenienza (MHNG, CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,8 mm. Corpo lucido e bruno; antenne brune con i due
antennomeri basali bruno-rossicci; zampe giallo-rossicce. Il capo presenta punteggiatura
svanita, il pronoto tubercoletti salienti e le elitre tubercoletti svaniti. Tutto il corpo è
coperto di reticolazione netta. Edeago figg. 36-37, sesto urotergo libero del maschio
fig. 38.

824 ROBERTO PACE

Fico. 54-59.

Spermateca, habitus ed edeago in visione laterale e ventrale. Fig. 54: Paraloconota smetanai sp. n.
Figg. 55-57: Paraloconota smetanaiana sp. n. Figg. 58-59: Paraloconota muscicola Cameron.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 825

ETIMOLOGIA. Dal termine «Avatar», cioè incarnazione di divinità sotto forma di
animale.

COMPARAZIONI. In visione ventrale, la forma dell’edeago dalla nuova specie è
pressoché identico a quello di L. nimbicola (CAMERON, 1939), comb. n., (olim Atheta
(Oreostiba) nimbicola Cameron) del Kashmir, ma la nuova specie presenta il sacco interno
dell’edeago armato di due robuste e lunghe spine, assenti in nimbicola. Inoltre gli antenno-
meri intermedi di nimbicola sono più larghi che lunghi e non più lunghi che larghi come
nella nuova specie.

Liogluta (Paraliogluta) annapurnensis sp. n.
(figg. 39-42)

Tipi. Holotypus ©, Nepal, Parbat distr., Ridge E Ghoropani pass, 3100 m, 7.X.1983 (Smetana
& Löbl leg., MHNG).
Paratypi: 8 es., stessa provenienza (MHNG, CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,8 mm. Corpo lucido e bruno; antenne brune con i quattro
antennomeri basali giallo-rossicci; zampe gialle. La reticolazione del capo è netta, quella
del pronoto e delle elitre distinta. I tubercoletti della superficie del capo sono svaniti, quelli
del pronoto e delle elitre sono distinti. Edeago figg. 40-41, spermateca fig. 42.

ETIMOLOGIA. Dal M.te Annapurna che fa da sfondo al passo Ghoropani località
vicina a quella tipica della nuova specie.

COMPARAZIONI. Si veda sotto, la chiave delle specie del nuovo sottogenere Paralio-
gluta.

Liogluta (Paraliogluta) kiranta sp. n.
(figg. 43-46)

Tıpı. Holotypus ©, Nepal, Prov. Bagmati, below Thare Pati, 3300 m, 10.1V.1981 (Löbl & Smetana
leg., MHNG).
Paratypus: 19, stessa provenienza, ma 9.IV.1981 (Löbl & Smetana leg., CPA); 49 ©, Prov.
Bagmati, Mere Dara, 3200 m, 8.IV.1981 (Lôbl & Smetana leg., MHNG, CPA); 10, Nepal,
Khandbari distr., above Tashigaon, 3550 m, 6.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,8 mm. Corpo lucido e nero; antenne brune con antenno-
mero basale giallo-rossiccio e i due seguenti bruno-rossicci; zampe gialle. Il capo ha
punteggiatura svanita, il pronoto è coperto di tubercoletti fini, le elitre da tubercoletti
nettamente salienti. Tutto è corpo è coperto di distinta reticolazione. Edeago figg. 44-45,
spermateca fig. 46.

ETIMOLOGIA. Dai Kiranti, i primi abitatori della Valle di Kathmandu.

COMPARAZIONI. Si veda sotto la chiave delle specie del nuovo sottogenere Paralio-
gluta.

Liogluta (Paraliogluta) loebli sp. n.
(figg. 47-50)

Tıpı. Holotypus ©, Nepal, Prov. Bagmati, Malemchi, 2900 m, 14.IV.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG).
Paratypi: 10° e 39 9, stessa provenienza (MHNG, CPA).

826 ROBERTO PACE

Fico. 60-66.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca. Figg. 60-63: Nepalota loebliana sp. n.
Figg. 64-65: Nepalota devi sp. n. Fig. 66: Emmelostiba takur sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 827

DESCRIZIONE. Lungh. 3,6 mm. Corpo lucido e nero; antenne bruno-rossicce; zampe
nero-brune. La reticolazione del capo e del pronoto è netta, quella delle elitre lievemente
svanita e quella dell’addome è distinta. I tubercoletti dell’avancorpo sono superficiali,
quelli dell'addome sono distinti. Edeago figg. 48-49, spermateca fig. 50.

ETIMOLOGIA. Specie dedicata a uno dei suoi raccoglitori, il Dr. Ivan Löbl del Museo
di Storia Naturale di Ginevra, noto specialista di Scaphidiidae.

COMPARAZIONI. La nuova specie è distinta dalle altre del sottogenere Paraliogluta n.
per i caratteri della seguente

CHIAVE DELLE SPECIE DEL SOTTOGENERE Paraliogluta N.

1 — Zampe più allungate; pronoto convesso; apice dell’edeago appena protratto 2

— Zampe meno allungate; pronoto depresso sulla linea mediana; apice
dell’edeago molto protratto, fig. 40. Lungh. 2,8 mm...... annapurnensis sp. n.

2 — Apice dell’edeago appena protratto, fig. 48; spermateca più sviluppata, con
bulbordistale moltospiu largo che lungon an... oe ee ee ee ee ie eee 3

— Apice dell’edeago nettamente protratto, fig. 44; spermateca poco sviluppata,
con bulbo distale poco più largo che lungo. Lungh. 2,8 mm ..... kiranta sp. n.

3 — Profilo ventrale della lama sternale dell’edeago, regolarmente arcuata; apice

dell’edeago, in visione ventrale di forma ogivale. Lungh. 2,8 mm........
CORRA DEA RS ear IA E ARE SE NO 5 coiffaiti Pace
— Profilo ventrale della lama sternale dell’edeago, bisinuato, fig. 48; apice
dell’edeago, in visione ventrale, strettissimo, fig. 49. Lungh. 3,6 mm ....
e A A I RI Tic ie loebli sp. n.

Paraloconota smetanai sp. n.
(figg. 51-54)

TIPI. Holotypus ©, Nepal, Manang distr., Thorong Pass, East slope, 4400 m, 28.IX.1983 (Smetana
& Löbl leg., MHNG).
Paratypi: 83 es., stessa provenienza (MHNG, CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,9 mm. Corpo lucido e nero, comprese antenne e zampe. Una
reticolazione netta o vigorosa copre il corpo. La punteggiatura del capo è svanita, quella
del pronoto e delle elitre è distinta. Edeago figg. 52-53, spermateca fig. 54.

ETIMOLOGIA. Specie dedicata a uno dei suoi raccoglitori, il Dr. A. Smetana, noto
studioso di Staphylinidae.

COMPARAZIONI. Si veda sotto la chiave delle specie del genere Paraloconota
Cameron.

Paraloconota smetanaiana sp. n.
(figg. 55-57)

Tipo. Holotypus ©, Nepal, Khandbari distr., for. NE Kuwapani, 2450 m, 13.1V.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 1,9 mm. Corpo lucido, depresso e bruno; elitre bruno-
rossicce; addome nero; antenne bruno-rossicce con antennomeri 1, 2 e 11 giallo-rossicci;

ROBERTO PACE

828

0,1 mm

Ficc. 67-71.

Fig. 67: Emmelostiba takur sp. n. Figg. 68-71: Tomoglossa franzi sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA

zampe gialle. La punteggiatura del capo è netta; quella del pronoto è distinta e quella delle
elitre è svanita. L’avancorpo è coperto di reticolazione svanita. I due uroterghi basali sono
privi di reticolazione, il terzo ha reticolazione assai superficiale, il quarto distinta, il quinto

vigorosa e il sesto ha reticolazione netta. Edeago figg. 56-57.

ETIMOLOGIA. Anche questa specie è dedicata al Dr. A. Smetana noto specialista di

Staphylinidae.

COMPARAZIONI. Si veda sotto la chiave delle specie del genere Paraloconota

Cameron.

SINONIMIE e nuova combinazione. Prima di procedere alla stesura della chiave delle
specie del genere Paraloconota, stabilisco le seguenti sinonimie e una nuova combinazione

dopo esame dei relativi tipi.

Paraloconota muscicola (CAMERON, 1939)

Atheta (Paraloconota) muscicola CAMERON, 1939: 293
Atheta (Paraloconota) hazarana CAMERON, 1939: 295, syn. n.
Atheta (Philhygra) kashmiricola PACE, 1985: 173, syn. n.

Paraloconota derougemonti (PACE, 1985), comb. n.
Atheta (Philhygra) derougemonti, PACE, 1985: 171

CHIAVE DELLE SPECIE DEL GENERE Paraloconota CAMERON

La seguente chiave è formulata in base all’esame dei tipi di tutte le specie.
1 — Pronoto appena più largo che lungo; bulbo distale della spermateca più
lungo che largo. Lungh. 3,9 mm. India: Upper Kagan Valley ...........

ae 1 AR > a ii N LEN e io olio naddiana Cameron

— Pronoto nettamente più largo che lungo; bulbo distale della spermateca
appenaloschiaramenteitrasverso.. cn n nn.

2 — Capoe pronoto con lievissimi riflessi bluastri; bulbo distale della spermateca
appena trasverso; parte prossimale della stessa, sottile e descrivente due spire

all’estremità. Lungh. 4,0 mm. Kashmir: Gulmarg......... cyanescens Cameron

— Capo e pronoto senza riflessi bluastri; bulbo distale della spermateca chiara-
mente trasverso; parte prossimale della spermateca descrivente al massimo

LAS pira (CSMEZZAIAMpial. NI SARAI E TI ER

3 — Apice di ciascuna parte apicale dell’edeago con un lembo esterno, fig. 53
— Apice di ciascuna parte apicale dell’edeago, privo di lembo esterno, fig. 57
4 — Edeago di minore taglia; la base dell’intervallo tra i due lembi apicali
dell’edeago ha maggiore larghezza della massima larghezza di ciascun lembo;

spermateca fig. 59. Lungh. 2,0 mm. Kashmir ............. muscicola Cameron
(=hazarana Cameron; =kashmiricola Pace)

— Edeago di maggiore taglia; base dell’intervallo tra i due lembi, minore della
iassımanlanehiezzandicrascunlembo RE ER OE

5 — Profilo ventrale della lama sternale dell’edeago ad arco regolare.........
— Profilo ventrale della lama sternale dell’edeago, quasi rettilineo o lievemente
Bisinuatos RUE WERTET de asi REM FEIN Degni USE Pi Des AA

6 — Pronoto impresso sulla linea mediana; edeago maggiore, profondamente

arcuato al lato ventrale. Lungh. 3,9 mm. Nepal............... smetanai sp. n.

830 ROBERTO PACE

Fico. 72-77.

Edeago in visione laterale e ventrale e habitus. Figg. 72-73: Tomoglossa nepalensis Pace.
Figg. 74-76: Tomoglossa ocularis sp. n. Fig. 77: Aloconota magar sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 831

— Pronoto senza impressioni; edeago minore e lievemente arcuato al lato
ventrale. Lungh. 3,4 mm. India: Kumaon ................ dissociata Cameron
(= fuscata Cameron)

7 — Fronte impressa; disco del capo senza impressioni; edeago poco profonda-
mente flesso al lato ventrale; lembi apicali dell’edeago paralleli tra loro .. 8

— Fronte non impressa; disco del capo con una debole impressione; edeago

molto profondamente flesso al lato ventrale; lembi apicali dell’edeago
divergenti Punehr ERA SOT RO e ee derougemonti (Pace)

8 — Elitre più trasverse; sutura delle elitre più corta della lunghezza del pronoto;

edeago maggiore e più profondamente arcuato al lato ventrale. Lungh.
StonmaIndia:KRaganValleyf RR EE EEE concurrens Cameron

— Elitre meno trasverse; sutura delle elitre più lunga della lunghezza del pro-

noto; edeago minore e meno profondamente arcuato al lato ventrale. Lungh.

ARS AIMER € D Ale EE AR AV AB en a eo tronqueti Pace
9 — Antenne lunghe; fronte impressa; punteggiatura del pronoto superficiale;
edeasordınmassiorerdimensioner. E IT 10

— Antenne corte; fronte senza impressione; pronoto distintamente punteg-
giato; edeago di minore dimensione. Lungh. 1,9 mm. Nepal ............
SITE O E SR SRI DIO EA A O e EE EEE smetanaiana sp. n.

10 — Sutura delle elitre più corta della lunghezza del pronoto; edeago molto svi-
luppato e sottile all’apice. Lungh. 4,8 mm. Punjab: Dhabbu Pass .......
RT RT OL jalorensis Cameron

— Sutura delle elitre lunga quanto la lunghezza del pronoto; edeago meno svi-

luppato e largo all’apice. Lungh. 3,7 mm. India: Almora...............

Nepalota loebliana sp. n.
(figg. 60-63)

Tipi. Holotypus ©, Nepal, Manang distr., for. W Bagarchhap, 2250 m, 21.IX.1983 (Smetana
& Löbl leg., MHNG).
Paratypi: 21 es., stessa provenienza (MHNG, CPA); 10, Nepal, Khandbari distr., «Bakan» W
‘ of Tashigaon, 3250 m, 4.IV.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG); 10, Khandbari distr., for. above
Ahale, 2300 m, 26.III.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,7 mm. Corpo lucidissimo e bruno castano; margine poste-
riore degli uroterghi rossiccio; antenne brune con i due antennomeri basali giallo-rossicci;
zampe gialle. La reticolazione è netta solo sulle elitre, sul resto della superficie del corpo
è superficiale. Il capo e il pronoto presentano tubercoletti distinti, le elitre tubercoletti
salienti. Edeago figg. 61-62, spermateca fig. 63.

ETIMOLOGIA. Specie dedicata a uno dei suoi raccoglitori, il Dr. Ivan Löbl del Museo
di Storia Naturale di Ginevra.

COMPARAZIONI. L’edeago delle varie specie di Nepatola Pace (N. fessa Pace,
N. franzi Pace, N. martensi Pace), presenta una profonda incisura apicale, quella
dell’edeago della nuova specie è assai breve. Inoltre nessun edeago è così ampiamente
ricurvo al lato ventrale, quanto quello della nuova specie. Anche la spermateca indica una
netta differenziazione con le restanti specie del genere.

832 ROBERTO PACE

FiGG. 78-83.

Edeago in visione laterale e ventrale, sesto urotergo libero del maschio, spermateca e habitus.
Figg. 78-81: Aloconota magar sp. n. Figg. 82-83: Aloconota smetanaiana sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 833

Nepalota devi sp. n.
(figg. 64-65)

Tipi. Holotypus 9, Kashmir, Pahlgam, X.1977 (Franz leg., MNP, coll. Coiffait).

Paratypi. 19, Nepal, Khandbari distr., for. above Ahale, 2400 m, 25.111.1982 (A. & Z. Smetana
leg. MHNG); 19, Nepal, Prov. Bagmati, Burlang Bhanjyang, 2600 m, 5.V.1981 (Löbl & Smetana
leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,8 mm. Corpo nero-bruno; margini posteriori degli uroterghi
rossicci; antenne brune; zampe giallo-rossicce. La superficie del corpo € coperta di retico-
lazione distinta e di tubercoletti fini e nettamente salienti. Spermateca fig. 65.

ETIMOLOGIA. Dalla divinita madre induista Devi.

COMPARAZIONI. Specie affine a N. pernitida (PACE, 1984a), comb. n. (olim Atheta
(Stethusa) pernitida PACE, 1984a: 447) della Birmania. Ne è distinta per gli occhi meno
sviluppati, per la sutura delle elitre più corta della lunghezza del pronoto (e non di uguale
lunghezza come in pernitida); per il bulbo distale della spermateca meno allungato e con
introflessione apicale corta, non protratta fino al centro del bulbo distale stesso (protratta
fino al centro in pernitida).

Emmelostiba thakur sp. n.
(figg. 66-67)

Tipo. Holotypus 9, Nepal, Prov. Bagmati, Pokhare NE Barahbise, 3000 m, 7.V.1981 (Löbl
& Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,7 mm. Corpo lucidissimo e nero; elitre nero-brune; antenne
nere con i due antennomeri basali bruni; zampe giallo-rossicce. Le elitre presentano una
reticolazione netta, sul resto del corpo la reticolazione è svanita. Su tutto il corpo la
punteggiatura è superficiale. Spermateca fig. 67.

ETIMOLOGIA. Dai Takur, gruppo etnico dei Gurkha.

COMPARAZIONI. La nuova specie, avendo la sutura delle elitre molto più lunga del
pronoto, è distinta da tutte le specie note del genere che hanno sutura delle elitre lunga
quanto il pronoto o più corta. La spermateca ha struttura simile a quella di Emmelostiba
altireptans nom. n. (olim A/pinia franzi PACE, 1982: 149, nec Emmelostiba franzi PACE,
1982: 147), ma la profonda introflessione apicale del bulbo distale della spermateca stessa
presente nella nuova specie, è assente in E. altireptans.

Tomoglossa franzi sp. n.
(figg. 68-71)

TIPI. Holotypus 9, Zentralnepal, Dinguari Khola Tal, Duinga u. Kapchino (Franz leg., CFR).

Paratypi: 29 9, Zentralnepal, Umg. Shermathang Helambu, 1980 (Franz leg., CFR, CPA); 10
e 39 9, Nepal, Khandbari di str., for. NE Kuwapani, 2500 m, 12.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg.,
MHNG, CPA); 19, Khandbari distr., «Bakan» W of Tashigaon, 3250 m, 4.1V.1982 (A. & Z. Sme-
tana leg., MHNG); 10 e 49 9, Nepal, Prov. Bagmati, Pokhara, NE Barahbise, 2800 m, 2.V.1981
(Löbl & Smetana leg., MHNG, CPA); 29 9, Prov. Bagmati, Dobate Ridge, NE Barahbise, 2700 m,
2.V.1981 (L6bl & Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,4 mm. Corpo lucido e bruno-rossiccio; capo e pronoto neri;
antenne bruno-rossicce; zampe rossicce. Sul capo e sul pronoto la reticolazione è svanita,

834 ROBERTO PACE

Fico. 84-91.

Habitus e spermateca. Figg. 84-85: Pelioptera (s. str.) nepaliella sp. n. Figg. 86-87: Pelioptera
(s. str.) smetanai sp. n. Figg. 88-89: Pelioptera (s. str.) loebli sp. n. Figg. 90-91: Pelioptera (s. str.)
pulchella sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 835

sulle elitre è distinta. Tubercoletti poco distinti o svaniti stanno sulla superficie del corpo.
Edeago figg. 69-70, spermateca fig. 71.

ETIMOLOGIA. Specie dedicata al suo primo raccoglitore, il Dr. Prof. Herbert Franz
di Mödling, Vienna, noto specialista di Scydmaenidae.

COMPARAZIONI. Il genere Tomoglossa KRAATZ, 1856, non era noto della Sottore-
gione Indiana. Ad esso vanno attribuite quattro specie finora assegnate ad altri generi.
Esse sono:

Tomoglossa subcorticalis (CAMERON, 1939), comb. n.
Atheta (Traumoecia) subcorticalis CAMERON, 1939: 315

Tomoglossa basicornis (PACE, 1985a), comb. n.
Schistoglossa basicornis PACE, 1985a: 105

Tomoglossa venusta (PACE, 1984), comb. n.
Ousipalia venusta PACE, 1984: 318

Tomoglossa nepalensis (PACE, 1987)
Ousipalia nepalensis PACE, 1987: 404

La nuova specie 7. franzi è affine a T. nepalensis (PACE, 1987). Se ne distingue per
il pronoto trasverso (e non lungo quanto largo come in nepalensis), per l’edeago molto
meno sviluppato (figg. 69 e 72), con un pezzo sclerificato cultriforme del sacco interno,
lungo nella nuova specie e corto in nepalensis. La spermateca della nuova specie ha parte
basale più sviluppata e introflessione apicale del bulbo distale lungo metà rispetto quella
della spermateca di nepalensis.

Tomoglossa ocularis sp. n.
(figg. 74-76)

TIPI. Holotypus ©, Nepal, Prov. Bagmati, Malemchi, 2900 m, 14.1V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG).
Paratypi: 10°, Prov. Bagmati, below Thare Pati, 3300 m, 9.IV.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG); 10, Prov. Bagmati, Pochare, NE Barahbise, 3000 m, 7.V.1981 (Löbl & Smetana leg.,
CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,1 mm. Corpo lucidissimo e bruno-rossiccio; capo, elitre e
quinto urite libero, bruni; antenne bruno-rossicce con i due antennomeri basali rossicci;
zampe giallo-rossicce. La superficie del corpo è coperta di reticolazione netta o distinta
e da punteggiatura pressoché indistinta. Edeago figg. 75-76.

COMPARAZIONI. Il grande sviluppo degli occhi di 7. ocu/aris sp. n., distingue questa
specie dalle restanti specie citate sopra. L’edeago è simile a quello di 7. nepalensis (Pace)
(figg. 72-73), ma è meno sviluppato e ha apice appuntito (figg. 75-76).

Aloconota magar sp. n.
(figg. 77-81)

TIPI. Holotypus ©, Nepal, Prov. Bagmati, below Thare Pati, 3300 m, 10.IV.1981 (Löbl & Smetana
leg., MHNG).
Paratypi: 1300 e 89 9, stessa provenienza, ma anche 9.IV.1981 (Löbl & Smetana leg.,
MHNG, CPA).

836 ROBERTO PACE

Fico. 92-97.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca. Figg. 92-95: Pelioptera (s. str.) opacoides
sp. n. Figg. 96-97: Pelioptera (Tropimenelytron) ophthalmica sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 837

DESCRIZIONE. Lungh. 2,8 mm. Corpo debolmente lucido, subdepresso e giallo-
bruno; addome bruno; antenne brune con i cinque antennomeri basali rossicci; zampe
gialle. L’avancorpo è coperto di reticolazione netta, l’addome di reticolazione distinta. La
punteggiatura del capo e del pronoto è svanita; le elitre presentano tubercoletti fini e
salienti. Il quinto urotergo libero del maschio ha un tubercolo mediano posteriore
smussato e nettamente saliente. Edeago figg. 78-79, sesto urotergo libero del maschio
fig. 80, spermateca fig. 81.

ETIMOLOGIA. Dai Magar, gruppo etnico del Nepal.

COMPARAZIONI. Specie distinta sia da A. connexa (CAMERON, 1939), comb. n. (olim
Atheta (Metaxya) connexa CAMERON, 1939: 299); Atheta (Metaxya) connectens CAME-
RON, 1939: 299, syn. n.; Afheta (Metaxya) medialis CAMERON, 1944: 104, syn. n.), che
da Aloconota chakratiana (CAMERON, 1939), comb. n. (olim Atheta (Metaxya) chakra-
tiana CAMERON, 1939: 303), entrambe dell’India settentrionale, perché queste due specie
hanno pronoto nettamente più stretto delle elitre e occhi molto più sviluppati. Il flagello
del sacco interno dell’edeago della nuova specie è corto e alla base non piegato a spirale
come in connexa. La spermateca della nuova specie ha bulbo basale stretto come quello
di connexa, ma è nettamente più corto; il bulbo basale di chakratiana è nettamente più
largo del bulbo distale.

Aloconota smetanaiana sp. n.
(figg. 82-83)

Tipi. Holotypus © , Nepal, Khandbari distr., below Sheduwa, 2100-2500 m, 9.1V.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG).
Paratypus: 19 , Khandbari distr., Arun River at Num, 1500-1600 m, 10.1V.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,2 mm. Corpo lucido e giallo-rossiccio; capo ed elitre bruno-
rossicci; antenne bruno-rossicce con i due antennomeri basali rossicci; zampe giallo-
rossicce. Il capo e il pronoto sono coperti di punteggiatura fine e poco distinta. Le elitre
presentano tubercoletti distinti. L’intera superficie corporea è priva di microreticolazione.
Spermateca fig. 83.

ETIMOLOGIA. Specie dedicata al suo raccoglitore, il Dr. A. Smetana, noto studioso
di Staphylinidae.

COMPARAZIONI. Per la forma della spermateca, la nuova specie potrebbe essere siste-
maticamente vicina ad A. currax (KRAATZ, 1858) dell’Europa Centrale, ma la nuova
specie non ha pronoto robustamente reticolato, né la parte prossimale della spermateca
descrivente una spira completa come in currax.

I SOTTOGENERI DI Pelioptera KRAATZ, 1857

Grazie all’esame di nuovo materiale di studio, risulta che tra il genere Pelioptera
Kraatz e Tropimenelytron PACE, 1983 e Geostibida Pace, 1984, esistono strette affinità
perché la ligula è pressoché identica nei tre generi, nonostante le mesocoxe in questi ultimi
due non siano tra loro nettamente separate come si osserva in Pelioptera. In base per lo
più alla forma della spermateca è proposta la seguente

838 ROBERTO PACE

Fico. 98-103.

Habitus ed edeago in visione laterale e ventrale. Figg. 98-100: Pelioptera (Tropimenelytron) nixans
sp. n. Figg. 101-103: Pelioptera (Tropimenelytron) sikhaensis sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 839

CHIAVE DEI SOTTOGENERI DI Pelioptera KRAATZ, 1857

1 — Mesocoxe più o meno nettamente separate tra loro; introflessione apicale del
bulbo distale della spermateca presente. ............ Sottogen. Pelioptera s. str.
(tipo: P. micans Kraatz)

— Mesocoxe contigue o lievemente separate tra loro; introflessione apicale del

bulbogdistalerdellafspermateca tasse te PAPERS ERP PE sii onsen ene 2

2 — Pro-mesotibie spinose, fig. 122; spermateca divisa in due concamerazioni
nettamenterdistinte ang 1200 RP en Sottogen. Phaediolia n.
(tipo: P. (Phaediolia) newariana sp. n.)
— Pro-mesotibie non spinose; spermateca semplice ....................... 3

3 — Spermateca ripiegata più o meno a semicerchio; elitre per lo più, più lunghe
GElEDRON OTOP REATI en. eles Se Sottogen. Tropimenelytron Pace

(tipo: P. (Tropimenelytron) tuberiventris Eppelsheim)

— Spermateca foggiata a S; elitre per lo più più corte del pronoto .........
en RR RR Sottogen. Geostibida Pace
(tipo: P. (Geostibida) himalayiensis Pace)

ETIMOLOGIA. Il nome del nuovo sottogenere Phaediolia significa: «Brillante, scura
e liscia».

NUOVE COMBINAZIONI PER IL GENERE Pelioptera.

Al genere Pelioptera e ai suoi sottogeneri appartengono le seguenti specie indiane e
himalayane da me esaminate sui tipi e di cui è nota la spermateca. Le specie note solo sul
maschio non sono elencate.

Pelioptera (s. str.) micans KRAATZ, 1857

Pelioptera micans KRAATZ, 1857: 56; CAMERON, 1939: 415

Pelioptera (s. str.) nilgiriensis (FAUVEL, 1904)

Atheta nilgiriensis FAUVEL, 1904: 62
Atheta (Dimetrota) nilgiriensis: CAMERON, 1939: 375
Pelioptera nilgiriensis: SAWADA, 1980: 47

Pelioptera (s. str.) testaceipennis (Motschulsky, 1848)

Homalota testaceipennis MOTSCHULSCKY, 1848: 251
Atheta (Dimetrota) testaceipennis: CAMERON, 1939: 377
Homalota pelioptera KRAATZ, 1859: 30; SAWADA, 1980: 51
Pelioptera pelioptera: CAMERON, 1939: 414

Pelioptera testaceipennis: SAWADA, 1980: 51

Pelioptera (s. str.) championi (CAMERON, 1944), comb. n.

Atheta (s. str.) championi CAMERON, 1944: 105

Pelioptera (s. str.) opaca KRAATZ, 1857

Pelioptera opaca KRAATZ, 1857: 56; CAMERON, 1939: 418

840 ROBERTO PACE

mm

FIGG. 104-108.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca. Fig. 104: Pelioptera (Tropimenelytron)
superba sp. n. Figg. 105-108: Pelioptera (Geostibida) himalayiana (Pace).

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 841

Pelioptera (s. str.) dubia (KRAATZ, 1859)

Homalota dubia KRAATZ, 1859: 37
Pelioptera dubia: CAMERON, 1939: 413

Pelioptera (s. str.) franzi (PACE, 1985a), comb. n.

Tropimenelytron franzi PACE, 1985a: 100

Pelioptera (Tropimenelytron) angusticollis CAMERON, 1939

Pelioptera angusticollis CAMERON, 1939: 419

Pelioptera (Tropimenelytron) andrewesi CAMERON, 1939

Pelioptera andrewesi CAMERON, 1939: 420

Pelioptera (Tropimenelytron) martensiana (PACE, 1987), comb. n.

Tropimenelytron martensianum PACE, 1987: 407

Pelioptera (Tropimenelytron) nepalensis (PACE, 1985), comb. n.

Tropimenelytron nepalense PACE, 1985: 100

Pelioptera (Tropimenelytron) acuticollis (KRAATZ, 1859)

Homalota acuticollis KRAATZ, 1859: 28
Pelioptera acuticollis: CAMERON, 1939: 414

Pelioptera (Tropimenelytron) parbatensis (PACE, 1987), comb. n.

Tropimenelytron parbatense PACE, 1987: 407

Pelioptera (Geostibida) himalayiensis (PACE, 1984), comb. n.

Geostibida himalayiensis PACE, 1984: 318

Pelioptera (Geostibida) indica CAMERON, 1939

Pelioptera indica CAMERON, 1939: 419

Pelioptera (Geostibida) annapurnensis (PACE, 1985a), comb. n.

Geostibida annapurnensis PACE, 1985a: 100

Pelioptera (s. str.) nepaliella sp. n.
(figg. 84-85)

Tipo. Holotypus 9, Nepal, Manang distr., for. W. Bagarchhap, 2200 m, 21.1X.1983 (Smetana
& Löbl leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,8 mm. Corpo lucidissimo e nero-bruno; antenne nere con
primo antennomero basale bruno-rossiccio; zampe gialle. La reticolazione del capo è
estremamente svanita, quella dell'addome è netta; sul pronoto e sulle elitre non esiste reti-
colazione. Il capo e il pronoto sono coperti di tubercoletti fini, le elitre di tubercoli salienti
a raspa. Spermateca fig. 85.

842 ROBERTO PACE

Fico. 109-116.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca. Figg. 109-112: Pelioptera (Geostibida)
himalayiana (Pace). Figg. 113-116: Pelioptera (Geostibida) problematica sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 843

COMPARAZIONI. La spermateca di P. nepaliella sp. n. ha struttura affine a quella di
P. nilgiriensis (FAUVEL, 1904), dell’India. Ma l’introflessione apicale del bulbo distale
della spermateca della nuova specie, fig. 85, non ha due vistose espansioni apicali, presenti
invece in ni/giriensis. Le elitre della nuova specie sono evidentemente più lunghe del
pronoto, ma in ni/giriensis lo sono poco.

Pelioptera (s. str.) smetanai sp. n.
(figg. 86-87)

Tipo. Holotypus © , Nepal, Prov. Bagmati, below Thare Pati, 3300 m, 9.1V.1981 (Löbl & Smetana
leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,9 mm. Corpo lucidissimo e bruno; elitre bruno-rossicce;
antenne brune; zampe giallo-rossicce. Sulle elitre la reticolazione è vigorosa, sul resto del
corpo è netta. La punteggiatura dell’avancorpo è poco distinta; l’addome presenta tuber-
coletti salienti e radi. Spermateca fig. 87.

ETIMOLOGIA. Specie dedicata a uno dei suoi raccoglitori, il Dr. A. Smetana, noto
specialista di Staphylinidae.

COMPARAZIONI. Specie simile a P. nilgiriensis (FAUVEL, 1904) dell’India, per la
forma della spermateca che nella nuova specie è esile, con il bulbo distale meno sviluppato
e con introflessione apicale del bulbo distale senza espansioni laterali apicali.

Pelioptera (s. str.) loebli sp. n.
(figg. 88-89)

Tipo. Holotypus 9, Nepal, Prov. Bagmati, Pokhare NE Barahbise, 3000 m, 7.V.1981 (Löbl & Smetana
leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,9 mm. Corpo lucidissimo e nero; elitre giallo-brune; antenne
brune con i due antennomeri basali bruno-rossicci; zampe giallo-rossicce. Il capo presenta
reticolazione distinta, il resto del corpo è coperto di reticolazione netta. La punteggiatura
del capo è superficiale, quella del pronoto è distinta. Tubercoletti superficiali stanno sulle
elitre, salienti sono sugli uroterghi. Spermateca fig. 89.

ETIMOLOGIA. Specie dedicata a uno dei suoi raccoglitori, il Dr. I. Löbl del Museo di
Storia Naturale di Ginevra.

COMPARAZIONI. Specie distinta da P. championi (CAMERON, 1944), per il pronoto
meno trasverso, per gli occhi meno sviluppati e per la spermateca più esile, con differente
struttura dell’introflessione apicale del bulbo distale, eccentrica nella nuova specie e assai
larga e in posizione normale in championi.

Pelioptera (s. str.) pulchella sp. n.
(figg. 90-91)

TIPI. Holotypus 9, Nepal, Royal Chitwan National Park, Sauraha, 100 m, 24.V.1986. Forêt et
savane près riviere, écorces, bois pourri, sable. (Orousset leg., MNP).
Paratypi: 19, stessa provenienza (CPA); 19, Nepal, Kathmandu, rés. Raniban, 1450 m,
5.V1.1986. Forêt de feuillus: litière et branches (Orousset leg., MNP).

DESCRIZIONE. Lungh. 1,9 mm. Corpo lucido e bruno; elitre bruno-rossicce; antenne
interamente nere; zampe giallo-rossicce con metà distale dei femori e parte mediana delle

844 ROBERTO PACE

Fico. 117-125.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale, spermateca, labio con palpo labiale, protibia e mento.
Figg. 117-122: Pelioptera (Phaediolia subgen. n.) newariana sp. n. Figg. 123-125: Alomaina indica
gen. n., sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 845

tibie, bruno-rossicce. Il capo è privo di reticolazione; il pronoto e le elitre presentano reti-
colazione assai superficiale. La punteggiatura del capo e del pronoto è fine e assai svanita.
Le elitre sono coperte di tubercoletti molto poco salienti. Spermateca fig. 91.

COMPARAZIONI. Per la forma della spermateca e per gli occhi ben sviluppati, la
nuova specie è avvicinabile sistematicamente a P. micans KRAATZ, 1857 dello Sri-Lanka.
Tuttavia il bulbo distale della spermateca della nuova specie è più lungo che largo, mentre
in micans è trasverso e il bulbo prossimale della spermateca della nuova specie è stretto
e non molto largo come in micans.

Pelioptera (s. str.) opacoides sp. n.
(figg. 92-95)

Tipi. Holotypus ©, Nepal, Mt. Phulchoki, 2600 m, 7.VI.1986. Forêt de chênes près du sommet,
gros tronc pourri sous bambous (Orousset leg., MNP).
Paratypi. 1 9, stessa provenienza (CPA); 10°, Nepal, Budhanilkantha, 2000 m, 1.VI.1986. Forêt
de pins: ruisseau et aulnes (Orousset leg., MNP).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,0 mm. Corpo lucido e nero; elitre brune; antenne interamente
nere; zampe bruno-rossicce con tarsi giallo-rossicci. Sul capo e sulle elitre la reticolazione
è molto svanita; sul pronoto vi è una reticolazione vigorosa solo su una banda longitudi-
nale mediana, ai lati di essa la superficie è priva di reticolazione. La punteggiatura del
capo è svanita e quella del pronoto è distinta. Le elitre presentano tubercoletti fini e sva-
niti; nel maschio l’angolo suturale interno di ciascuna elitra è coperto di salienti granuli.
Edeago figg. 93-94, spermateca fig. 95.

COMPARAZIONI. Specie molto affine a P. opaca KRAATZ, 1857 dello Sri Lanka; se ne
distingue per i caratteri dati nella seguente chiave:

1 — Occhi meno sviluppati; elitre meno trasverse; tubercoli raggruppati lungo la
sutura delle elitre del maschio; sacco interno dell’edeago con due lunghi pezzi
copulatori cultriformi ben sclerificati; parte prossimale della spermateca
corta, descrivente mezza spira; bulbo distale della spermateca poco asimme-
trico e con introflessione apicale larga, con apice largamente arrotondato.
Punch” l.simm.;sri-kanka voy. 0 7 2. ER e o o opaca Kraatz

— Occhi più sviluppati; elitre più trasverse; tubercoli salienti solo presso
l’angolo posteriore interno di ciascuna elitra del maschio; sacco interno
dell’edeago con deboli, stretti e corti pezzi copulatori cultriformi evanescenti,
figg. 93-94; parte prossimale della spermateca lunga e descrivente quasi due
spire; bulbo distale della spermateca fortemente asimmetrico, fig. 95, con
introflessione apicale molto stretta e ad apice acuto. Lungh. 2,0 mm. Nepal
IAA ane EDEN SE LE AA a NAAR ON Fa, RE EEE RENDI EN opacoides Sp. n.

Pelioptera (s. str.) ophthalmica sp. n.
(figg. 96-97)

TIPI. Holotypus 9, Zentralnepal, Umg. Shermathang, Helambu, 1980 (Franz leg., CFR).
Paratypus: 19, Nepal, Manang distr., for. W Bagarchhap, 2200 m, 24.IX.1983 (Smetana
& Löbl leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,5 mm. Corpo lucido e nero-bruno; antenne brune con i due
antennomeri basali bruno-rossicci; zampe gialle. L’avancorpo è privo di distinta reticola-

846 ROBERTO PACE

Fico. 126-131.

Maxilla con palpo mascellare, labio con palpo labiale, habitus, edeago in visione laterale e ventrale
e spermateca. Figg. 126-127: Alomaina indica gen. n. sp. n. Figg. 128-131: Berca nepalensis sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 847

zione o essa è estremamente svanita; l’addome è coperto di reticolazione distinta, a maglie
trasverse. Spermateca fig. 96.

COMPARAZIONI. Per gli occhi ben sviluppati e sporgenti e per la struttura della sper-
mateca, la nuova specie è probabilmente affine a P. testaceipennis (MOTSCHULSKY, 1848)
dell’India, dello Sri Lanka, della Birmania e del Giappone. Tuttavia la spermateca di
testaceipennis è molto più sviluppata di quella della nuova specie, che inoltre presenta
l’introflessione del bulbo distale breve e non occupante pressoché l’intero spazio interno
del bulbo distale stesso, come in festaceipennis.

Pelioptera (Tropimenelytron) nixans sp. n.
(figg. 98-100)

Tipi. Holotypus ©, Nepal, Prov. Bagmati, Yardang Ridge, NE Barhabise, 3250 m, 5.V.1981 (Löbl
& Smetana leg., MHNG).
Paratypi: 20° ©, stessa provenienza (MHNG, CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,0 mm. Corpo lucido e nero; addome bruno; antenne nere
con i tre antennomeri basali bruno-rossicci; zampe giallo-rossicce. La reticolazione delle
elitre è nettissima, sul resto del corpo è distinta. Una punteggiatura e tubercoletti super-
ficiali coprono il corpo. Edeago figg. 99-100.

COMPARAZIONI. Specie simile a P. angusticollis CAMERON, 1939, dell’India, per i
simili caratteri sessuali secondari del maschio e per la forma dell’edeago. P. nixans sp. n.
si distingue da angusticollis per la carena suturale delle elitre del maschio, brevissima e non
lunga dalla base a oltre metà delle elitre come in angusticollis; per gli occhi ridotti nella
nuova specie e non più lunghi delle tempie come in angusticollis. Il sacco interno -
dell’edeago di angusticollis, in visione ventrale, mostra due pezzi fortemente sclerificati,
assenti nell’edeago della nuova specie.

Pelioptera (Tropimenelytron) sikhaensis sp. n.
(figg. 101-103)

Tipo. Holotypus ©, Nepal, Sikha, 83°40’E-28°26’N, 8000 ft., 24-26.V.1954 (K. H. Hyatt leg., BM).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,7 mm. Corpo lucido e bruno-rossiccio; capo bruno; elitre
giallo-brunicce; uriti liberi quarto e quinto bruni; antenne bruno-rossicce con antenno-
mero basale giallo-rossiccio; zampe gialle. Sul capo e sul pronoto la reticolazione è molto
svanita; sulle elitre è distinta. La punteggiatura del capo e delle elitre è superficiale, quella
del pronoto è ben visibile. Edeago figg. 101-102.

COMPARAZIONI. Specie affine alla precedente P. nixans sp. n., ma distinta per
l’undicesimo antennomero più lungo dei due precedenti considerati insieme e non più
corto come in nixans; per gli occhi meno ridotti, per la presenza di un tubercolo mediano
sul secondo urotergo libero del maschio, assente in nixans e per il sacco interno
dell’edeago con pezzi copulatori non ben distinti per essere assai poco sclerificati, distinti
invece in nixans.

848 ROBERTO PACE

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2001

Fico. 132-137.

Habitus, labio con palpo labiale, mento, edeago in visione laterale e ventrale e maxilla con palpo
mascellare. Figg. 132-137: Haplostylipera smetanai gen. n. sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 849

Pelioptera (Tropimenelytron) superba sp. n.
(fig. 104)

Tipo. Holotypus ©, Nepal, Prov. Bagmati, above Shermathang, 2900 m, 26.1V.1981 (Löbl & Smetana
leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 4,9 mm. Corpo lucido e bruno, comprese le antenne e le
zampe; tarsi rossicci. Il pronoto presenta reticolazione estremamente superficiale; sul
resto del corpo non è visibile traccia di reticolazione. Il capo e il pronoto sono coperti di
punteggiatura fitta e svanita; le elitre di punteggiatura pure fitta, ma distinta. La carena
mediana del quinto urotergo libero del maschio è affilata. Edeago non rinvenuto
all’interno dell’addome; probabilmente è andato perduto all’atto della cattura, dato che
l’estremità addominale ha tracce di schiacciamento.

COMPARAZIONI. La nuova specie ha alcuni caratteri esterni che l’avvicinano a
P. nepalensis (PACE, 1985). P. superba sp. n. si distingue da essa per la taglia maggiore,
per il capo molto più stretto del pronoto, per la presenza di un granulo suturale delle elitre
del maschio, invece di una carena arcuata periscutellare come in nepalensis e per la pre-
senza di un grande tubercolo su ciascuno dei due uroterghi basali del maschio (minuscoli
in nepalensis).

Pelioptera (Geostibida) problematica sp. n.
(figg. 113-116)

Tipi. Holotypus ©, Nepal, Khandbari distr., for. NE Kuwapani, 2500 m, 19.IV.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG).
Paratypus: 19, stessa provenienza (CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,9 mm. Corpo lucido e rossiccio; capo, elitre tranne la base,
uriti liberi terzo e quarto, bruni; antenne bruno-rossicce con i due antennomeri basali e
l’apice dell’undicesimo rossicci; zampe giallo-rossicce. Solo sulle elitre si osserva una reti-
colazione svanita, sul resto del corpo non vi è traccia di reticolazione. Il capo e il pronoto
presentano tubercoletti fini; le elitre li hanno salienti. Edeago figg. 114-115, spermateca
fig. 116.

COMPARAZIONI. Specie distinta da P. himalayiensis (PACE, 1984), figg. 105-112, per
le elitre nettamente più lunghe del pronoto, per la lama sternale dell’edeago ricurva al lato
ventrale e per il bulbo distale della spermateca di ridotto sviluppo.

Pelioptera (Phaediolia) newariana sp. n.
(figg. 117-122)

TIPI. Holotypus ©, Nepal, Prov. Bagmati, Gokana, for. nr. Kathmandu, 1.1V.1981, 1400 m (Löbl
& Smetana leg., MHNG).
Paratypi: 10° e 39 ©, stessa provenienza, 1.1V.1981, 31.III.1981 (Löbl & Smetana leg., MHNG,
CPA); 19 e 29 9, Prov. Bagmati, Nagarjung, for. nr. Kathmandu, 1650 m, 2.IV.1981 (Löbl
& Smetana leg., MHNG, CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,0 mm. Corpo lucidissimo e nero; antenne bruno-rossicce
con i due antennomeri basali rossicci; zampe gialle. La reticolazione dell’avancorpo è
netta, quella dell'addome distinta e a maglie trasverse. La punteggiatura è fine e poco
distinta sul capo e sul pronoto. Le elitre presentano tubercoletti più distinti presso la

850 ROBERTO PACE

FicG. 138-143.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale, spermateca e labio con palpo labiale. Figg. 138-142:
Thamiaraea (Miatharaea subgen. n.) smetanai sp. n. Fig. 143: Thamiaraea (s. str.) cinnamomea
(Gravenhorst).

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 851

sutura che sul resto della superficie. Edeago figg. 118-119, spermateca fig. 120, labio con
palpo labiale fig. 121, protibia fig. 122.

COMPARAZIONI. L’assenza di specie affini giustifica la creazione del sottogenere
nuovo Phaediolia i cui caratteri differenziali sono dati più sopra nella chiave dei sotto-
generi di Pelioptera.

Alomaina gen. n.
(figg. 123-127)

DIAGNOSI. Il nuovo genere A/omaina è creato per un esemplare raccolto da Cameron
e non determinato da lui per la sua «Fauna of British India», probabilmente per la taglia
minuta che comporta difficoltà nella dissezione per effettuare preparati microscopici,
senza distruggere l’unico esemplare.

Il nuovo genere, per la forma della ligula, caratterizzata da due ampi lembi apicali
e per alcuni caratteri della spermateca, come la parte prossimale avvolta a matassa e per
la formula tarsale 4-5-5, può essere avvicinato sistematicamente a Pseudacrotona CAME-
RON, 1944, genere endemico del Madagascar. Tuttavia Alomaina gen. n. non presenta
corpo fusiforme come in Pseudacrotona e, come difficoltà classificatoria insormontabile,
presenta tre articoli ai palpi labiali e non due come in Pseudacrotona. Per quest’ultimo
carattere il nuovo genere Alomaina non può essere attribuito alla tribù Hoplandriini. Tut-
tavia ritengo che, nonostante la presenza di tre articoli ai palpi labiali, il nuovo genere
dovrebbe essere collocato nella tribù Hoplandriini e presso Pseudacrotona, soprattutto
per i caratteri della ligula e della spermateca, simili nei due generi. Pertanto l’attuale attri-
buzione del nuovo genere alla tribù Athetini ha carattere provvisorio, in attesa di future
nuove scoperte.

DESCRIZIONE. Corpo minuto con elitre e addome a lati subparalleli. Occhi molto svi-
luppati; tempie robustamente marginate; palpi labiali di tre articoli; ligula lunga, all’estre-
mità divisa in due ampi lobi divergenti e con due setole laterali presso la base; paraglosse
sporgenti, con lunghe setole, fig. 127. Palpi mascellari di 4 articoli, fig. 124; mento con
margine anteriore bisinuato, fig. 125; processo mesosternale lungo, acuto e carenato;
processo metasternale corto; mesocoxe contigue tra loro; formula tarsale 4-5-5; primo
articolo dei tarsi posteriori poco più lungo del secondo.

Tipo del genere: A/omaina indica sp. n.

ETIMOLOGIA. Il nome del nuovo genere significa «Piccolo essere errante».

Alomaina indica sp. n.
(figg. 123-127)

Tipo. Holotypus 9, India, Ghum distr., V-VI.1931 (Cameron leg., BM).

DESCRIZIONE. Lungh. 1,8 mm. Corpo lucido e rossiccio scuro; margine posteriore
degli uroterghi rossiccio; antenne gialle con i due antennomeri basali e i tre terminali
bruno-rossicci; zampe brune con femori e tarsi giallo-rossicci. Il capo e il pronoto
presentano punteggiatura e reticolazione svanite. Le elitre e l’addome sono coperti di
reticolazione netta. Spermateca fig. 124.

852 ROBERTO PACE

Fico. 144-150.

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca. Figg. 144-146: Thamiaraea (Miatharaea)
percribrata sp. n. Figg. 147-150: Thamiaraea (Miatharaea) sparsa sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 853

Berca nepalensis sp. n.
(figg. 128-131)

NOTA. Ho citato questa specie (PACE, 1987), con il nome di Atacta floralis
(BERNHAUER, 1915). Il successivo esame dei tipi di Atacta floralis e un più approfondito
studio degli esemplari determinati, hanno portato alla presente nuova determinazione.

Tipi. Holotypus ©, Nepal, Gorkha distr., Darondi, zw. Naya Sangu u. Gorkha, 1200 m, Bachtal:
Gebiisch, 14.VIII.1983 (Martens & Schawaller leg., MSNV).
Paratypus: 19, stessa provenienza (CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,7. Corpo lucido e rossiccio; capo ed elitre bruno-rossicci;
uriti quarto, quinto e sesto bruni; antenne brune con i tre antennomeri basali gialli; zampe
giallo-rossicce. Il capo e le elitre sono coperti di reticolazione svanita; il pronoto e
l’addome hanno reticolazione netta. La punteggiatura del pronoto è irregolarmente distri-
buita ed è assente sulla linea mediana. Edeago figg. 129-130, spermateca fig. 131.

COMPARAZIONI. Berca BLACKWELDER, 1952 è nome nuovo per Jacobsonia CAME-
RON, 1933. La nuova specie è distinta da Berca indica (CAMERON, 1939) per i caratteri
dati nella seguente chiave:

1 — Clipeo del maschio senza corno mediano saliente; disco del capo del maschio
largamente impresso; terzo antennomero appena più corto del secondo; pro-
noto del maschio largamente impresso sulla linea mediana; primo articolo
dei tarsi posteriori corto. Lungh. 3,0 mm. India. ............ indica (Cameron)
— Clipeo del maschio con un corno mediano saliente; terzo antennomero netta-
mente più corto del secondo; disco del capo del maschio non impresso sulla
linea mediana, ma con una debole impressione basale mediana: primo arti-
colo dei tarsi posteriori lungo quanto i tre seguenti articoli considerati
insieme sen eh 3x7 mn Nepal. Er. 0 u ne asae Pe ae nepalensis sp. n.

Haplostylipera gen. n.
(figg. 132-137)

DIAGNOSI. Per la forma della ligula, il nuovo genere potrebbe essere affine a Lito-
glossa CAMERON, 1939, dell’India, ma le specie di questo genere presentano palpi labiali
di due articoli e non di tre come nel nuovo genere, né il corpo è assai minuto e un po’
fusiforme come in Litoglossa.

DESCRIZIONE. Corpo a lati subparalleli; tempie non marginate; palpi labiali di tre
articoli; ligula intera, con due setoline apicali, fig. 133; palpi mascellari di quattro articoli,
fig. 137; mento con margine anteriore arcuato all’indietro, fig. 134; processo mesosternale
acuto, non carenato; mesocoxe tra loro contigue; formula tarsale 4-5-5; primo articolo dei
tarsi posteriori corto.

Tipo del genere: Haplostylipera smetanai sp. n.

ETIMOLOGIA. Il nome del nuovo genere significa: «Semplice e triste con piolo».
Piolo indica la forma della ligula che ha forma di quest’arnese.

Haplostylipera smetanai sp. n.
(figg. 132-137)

Tipo. Holotypus ©, Nepal, Lalitpur distr., Phulcoki, 2550 m, 15.X.1983 (Smetana & Löbl leg.,
MHNG).

ROBERTO PACE

854

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Fısc. 151-163.

Habitus edeago in visione laterale e ventrale, labio con palpo labiale, dettaglio della ligula e sperma-
’ teca in visione laterale e ruotata di 90°. Figg. 151-153: Liroglossa smetanai sp. n.
Figg. 154-160: Platorischna nepalensis gen. n., sp. n. Figg. 161-163: Medeterusa smetanai sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 855

DESCRIZIONE. Lungh. 2,7 mm. Corpo debolmente depresso, lucido e nero pece; base
delle antenne bruno-rossiccia; zampe rossicce. L’avancorpo è coperto di reticolazione
netta, l’addome di reticolazione svanita. La punteggiatura dell’avancorpo è svanita, quella
dell'addome netta. Edeago figg. 135-136.

Thamiaraea (Miatharaea subg. n.) smetanai sp. n.
(figg. 138-142)

NOTA. L’esame delle parti boccali delle specie indiane e nepalesi attribuite da
Cameron al genere Thamiaraea THOMSON, 1858, mi ha permesso di rilevare differenze
morfologiche dei palpi labili a confronto di quelli della specie tipo 7. cinnamomea
(GRAVENHORST, 1802), dell’Europa Centrale, tali da rendere utile la proposta di un
nuovo sottogenere, Miatharaea, che si distingue come segue:

1 — Ultimo articolo dei palpi labiali robusto e lungo, poco meno sviluppato dei
due articoli basali che sono chiaramente fusi tra loro; ligula più profonda-
menterdivisazallzapiee, fig. 143 a nn Sottogenere Thamiaraea s. str.
(tipo: T. cinnamomea (Gravenhorst))
— Ultimo articolo dei palpi labiali, esile e corto, molto meno sviluppato dei due
articoli basali che sono chiaramente separati; ligula meno profondamente
GAAS A di MAD cs ae u O no Sottogenere Miatharaea n.
(tipo: 7. (Miatharaea) smetanai sp. n.)
Il nome del nuovo sottogenere è l’anagramma del termine Thamiaraea.

Tıpı. Holotypus ©, Nepal, Khandbari distr., for. above Ahale, 2300 m, 26.III.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG).
Paratypi: 10 e 19, stessa provenienza (MHNG, CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 3,0 mm. Corpo lucido e rossiccio; capo ed elitre bruni;
antenne bruno-rossicce con i quattro antennomeri basali e l’apice dell’undicesimo rossicci;
zampe giallo-rossicce. Solo sul disco del capo la reticolazione è distinta, sul resto del corpo
è assente. Tubercoletti salienti coprono il pronoto. Le elitre presentano tubercoletti super-
ficiali. Edeago figg. 139-140; spermateca fig. 141.

ETIMOLOGIA. Specie dedicata al suo raccoglitore, il Dr. A. Smetana, noto specialista
di Staphylinidae.

COMPARAZIONI. Specie distinta da 7. flavicollis CAMERON, 1939, per avere gli anten-
nomeri intermedi molto più lunghi che larghi, per il differente colore del corpo e per la
forma dell’edeago e della spermateca: questa, in flavicollis è priva di introflessione apicale
del bulbo distale.

Thamiaraea (Miatharaea) percribrata sp. n.
(figg. 144-146)

Tipo. Holotypus ©, Nepal, Khandbari distr., below Sheduwa, 2550 m, 30.111.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,9 mm. Corpo lucido e rossiccio; elitre bruno-rossicce;
addome giallo-rossiccio con uriti liberi terzo e quarto bruno-rossicci; antenne bruno-
rossicce con i quattro antennomeri basali giallo-rossicci; zampe gialle. La reticolazione sul
capo è netta, sul pronoto assai svanita e sulle elitre assente. La punteggiatura dell’avan-
corpo è ben distinta. Edeago figg. 145-146.

ROBERTO PACE

856

ID

FIGG. 164

Habitus, edeago in visione laterale e ventrale e spermateca. Figg. 164-167: Eutaenoglossa smetanaorum

sp. n. Figg. 168-169: Rhopaletes nepalensis sp. n. Figg. 170-171: Mimacrotona newar sp. n.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 857

COMPARAZIONI. La nuova specie, pur avendo antenne di struttura pressoché iden-
tica, è nettamente distinta da 7. germana CAMERON, 1939, dell’India, per l’avancorpo
nettamente punteggiato, per il quinto urotergo libero del maschio privo di tubercolo
mediano e per l’edeago privo nel sacco interno di pezzi copulatori netti e distinti, tra cui
un pezzo a ferro di cavallo presso l’orifizio apicale, ben distinto nell’edeago di germana.

Thamiaraea (Miatharaea) sparsa sp. n.
(figg. 147-150)

Tıpı. Holotypus ©, Nepal, Khandbari distr., for. above Ahale, 2400 m, 25.III.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG).
Paratypi: 29 9, stessa provenienza (MHNG, CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,7 mm. Corpo lucido; avancorpo bruno-rossiccio, addome
interamente giallo-rossiccio; antenne bruno-rossicce con i due antennomeri basali rossicci;
zampe giallo-rossicce con tibie bruno-rossicce. La punteggiatura del capo e del pronoto
è superficiale. Le elitre mostrano doppia punteggiatura: una, netta e irregolarmente distri-
buita, l’altra posta tra i punti della precedente, ma fine e svanita. Edeago figg. 148-149,
spermateca fig. 150.

COMPARAZIONI. La nuova specie è distinta dalle restanti specie della Sottoregione
Indiana, per l'addome interamente giallo-rossiccio e per la presenza di alcuni punti netti
solo alla base del pronoto.

Litoglossa smetanai sp. n.
(figg. 151-153)

Tipo. Holotypus ©, Nepal, Khandbari distr., Arun River at Num, 1500-1600 m, 10.1V.1982
(A. & Z. Smetana leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 1,3 mm. Corpo lucido e giallo-rossiccio; elitre, tranne la base,
quarto urite libero e base del quinto, bruno-rossicci; antenne brune con i tre antennomeri
basali gialli; zampe gialle. L’intero corpo è coperto di fitti e distinti tubercoletti. Edeago
figg. 152-153.

COMPARAZIONI. Specie distinta da L. opaca CAMERON, 1939, dell’India, perché non
ha capo e addome neri, né gli occhi lunghi circa quanto le tempie, ma molto più corti,
per gli antennomeri 4 e 5 non lunghi quanto larghi, ma fortemente trasversi.

Platorischna gen. n.
(figg. 154-160)

NOTA. Il genere Mimacrotona CAMERON, 1920, e Mimoxypoda CAMERON, 1925, si
distinguono essenzialmente per la forma della ligula.

Nel corso dello studio di precedenti collezioni di Aleocharinae del Nepal e regioni
vicine, avevo osservato un tipo di ligula non descritta da Cameron, cioè dilatata all’apice
e con due setole terminali, fig. 158. Attribuivo questo tipo di ligula al genere Mimoxypoda,
giudicando quella figurata da CAMERON (1939: 431), come ligula amputata della parte
distale, finché non ho esaminato esemplari tipici di Mimoxypoda indica CAMERON 1939.
Effettivamente la ligula di Mimoxypoda è tronca all’estremità e priva di due setole apicali,
di forma cioè nettamente differente da quella da me osservata, fig. 158. Data questa netta

858 ROBERTO PACE

differenza, si € in presenza di un genere nuovo. Esso è nettamente distinto anche da
Mimacrotona, perché questo genere presenta ligula larga, corta e incisa triangolarmente
all’estremità.

DIAGNOSI. Il nuovo genere Platorischna è affine e distinto da Mimoxypoda per la
forma della ligula e per la struttura della spermateca, per lo più con profonda introfles-
sione apicale del bulbo distale. In Mimacrotona e Mimoxypoda non è presente introfles-
sione apicale del bulbo distale della spermateca.

DESCRIZIONE. Corpo fusiforme, fittamente punteggiato; tempie marginate fin sotto
gli occhi; mandibola destra con dentino interno, sinistra semplice; palpi labiali di due
articoli; ligula dilatata all’estremità, con due setole apicali divergenti, figg. 157-158;
mento trapezoidale con margine anteriore rettilineo; palpi mascellari di 4 articoli;
processo mesosternale non carenato, acuto e insinuato fino a metà della lunghezza delle
mesocoxe che sono fra loro contigue; formula trasale 4-5-5; primo articolo dei tarsi poste-
riori, corto.

Tipo del genere: Platorischna nepalensis sp. n.
ETIMOLOGIA. Il nome Platorischna significa: «Larga e gracile delle montagne».
COMBINAZIONI NUOVE.

Platorischna crypticola (PACE, 1987), comb. n.
Mimacrotona crypticola PACE, 1987: 427

Platorischna himalayica (PACE, 1984), comb. n.
Mimacrotona himalayica PACE, 1984: 333

Platorischna sumatrensis (PACE, 1986), comb. n.
Mimacrotona sumatrensis PACE, 1986: 202

Mimacrotona perpusilla (PACE, 1990a), comb. n.
Mimoxypoda perpusilla PACE, 1990a: 99

Mimacrotona modesta (PACE, 1990a), comb. n.
Mimoxypoda modesta PACE, 1990a: 99

Platorischna nepalensis sp. n.
(figg. 154-160)

Tipi. Holotypus ©, Nepal, Gokarna b. Kathmandu (Franz leg., CFR).

Paratypi: 39 9, stessa provenienza (CFR, CPA); 77 es., Nepal, Khandbari distr., Arun River
at Num, 1500-1600 m, 10.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG, CPA); 10 es., Nepal, Phulchoki
nr. Kathmandu, 1700 m (Lébl leg., MHNG, CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 1,2 mm. Corpo lucido e giallo-rossiccio; elitre bruno-rossicce
con base di un giallo sporco; uriti liberi quarto e quinto oscurati; antenne giallo-brunicce
con i due antennomeri basali gialli; zampe gialle. Tutto il corpo è coperto di fitti tuberco-
letti salienti a raspa. Edeago figg. 155-156, spermateca fig. 159-160.

COMPARAZIONI: La nuova specie è distinta da P. himalayica (PACE, 1984), perché
l’edeago ha lama sternale a profilo bisinuoso e non rettilineo e apice dello stesso, acuto
e non a larga ogiva come in himalayica. Inoltre il pronoto della nuova specie è nettamente
più trasverso di quello di himalayica. La nuova specie è nettamente distinta anche da
P. crypticola (PACE, 1987), pure del Nepal, perché questa specie ha elitre più corte del
pronoto ed edeago terminante a larga ogiva.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 859

005mm

005mm

Fico. 172-175.

Habitus e spermateca. Figg. 172-173: Mimacrotona cingulata Cameron. Figg. 174-175: Mimacrotona
nepalensis sp. n.

Medeterusa smetanai sp. n.
(figg. 161-163)

Tipi. Holotypus ©, Nepal, Khandbari distr., Arun River at Num, 1500+ 1600 m, 10.1V.1982
- (A. & Z. Smetana leg., MHNG).
Paratypus: 19, stessa provenienza (CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 1,7 mm. Corpo lucido e rossiccio; elitre brune con base rossic-
cia; uriti liberi terzo e quarto bruno-rossicci; antenne brune con i due antennomeri basali
giallo-rossicci; zampe gialle. Solo sulle elitre è distinta una reticolazione che sul resto del
corpo è assente. La punteggiatura del capo e del pronoto è fine. Le elitre sono coperte di
tubercoletti distinti. Edeago figg. 162-163, spermateca non rinvenuta all’interno
dell’addome.

COMPARAZIONI. La nuova specie è distinta da M. minima PACE, 1987, pure del
Nepal, per la taglia maggiore (1,7 mm invece di 1,2 mm), per il pronoto meno sviluppato,
sicché le elitre appaiono più larghe e per la punteggiatura dell’avancorpo meno fitta.

Eutaenoglossa smetanaorum sp. n.
(figg. 164-167)

Tipi. Holotypu ©, Nepal, Khandbari distr., «Bakan» W of Shigaon, 3250 m, 4.IV.1982
(A. & Z. Smetana leg., MHNG).
Paratypi: 4 es., stessa provenienza (MHNG, CPA); 2 es., Khandbari distr., above Tashigaon,
4-7.1V.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG); 6 es., Khandbari distr., below Sheduwa,
2100-2550-3000 m, 31.III-1-2-9.IV.1982 (A. & Z. Smetana leg., MHNG, CPA).

860 ROBERTO PACE

DESCRIZIONE. Lungh. 1,9 mm. Corpo lucido e giallo-rossiccio; addome bruno fino
alla metà anteriore del quinto urite libero; antenne bruno-rossicce con i due antennomeri
basali giallo-rossicci; zampe rossicce. Sulla superficie del corpo non vi è traccia di reticola-
zione. Il capo e il pronoto presentano punteggiatura superficiale; le elitre sono coperte di
punteggiatura netta. Edeago figg. 165-166, spermateca fig. 167.

ETIMOLOGIA. Specie dedicata ai suoi raccoglitori, il Dr. A. Smetana e sua moglie,
signora Zdena.

COMPARAZIONI. Specie isolata nel genere, per la presenza di una lamina ventrale
dell’edeago, assente sia sull’edeago di E. nigra PACE, 1984, che di E. kashmirensis PACE,
1984. La nuova specie è molto distinta anche esternamente, per gli antennomeri 7 a 9 non
trasversi (trasversi sia in nigra che in kashmirensis).

Rhopaletes nepalensis sp. n.
(figg. 168-169)

Tipi. Holotypus 9, Nepal, Khandbari distr., Arun River at Num, 1500-1600 m, 10.1V.1982
(A. & Z. Smetana leg., MHNG).
Paratypus: 19, stessa provenienza (CPA).

DESCRIZIONE. Lungh. 1,5 mm. Corpo lucido e interamente giallo-rossiccio. Il capo
e il pronoto sono coperti di punteggiatura svanita; le elitre presentano tubercoletti salienti
a raspa. I tre uroterghi basali sono coperti di scultura squamiforme. Spermateca fig. 169.

COMPARAZIONI. Specie distinta da R. flavus CAMERON, 1939, dell’India, soprattutto
per la forma della spermateca che in flavus ha bulbo distale dilatato quanto il prossimale,
mentre nella nuova specie il bulbo distale è ipertrofico, molto più sviluppato del prossi-
male, fig. 169.

Mimacrotona newar sp. n.
(figg. 170-171)

Tipo. Holotypus 9, Nepal, Khandbari distr., for. above Ahale, 2400 m, 25.1II.1982 (A. & Z. Smetana
leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. 2,3 mm. Corpo lucido e rossiccio; antenne rossicce con i tre
antennomeri basali giallo-rossicci; zampe giallo-rossicce. L’avancorpo è privo di micro-
scultura reticolare; i tre uroterghi basali e la base del quarto sono coperti di microscultura
squamiforme. Il capo presenta punteggiatura svanita; il pronoto è coperto di tubercoletti
svaniti, quelli delle elitre sono distinti. Spermateca fig. 170.

ETIMOLOGIA. Dal gruppo etnico nepalese dei Newar.

COMPARAZIONI. Specie ben distinta da M. cingulata CAMERON, 1920 dell’India e
dell’Indonesia, figg. 172-173, per la forma del bulbo prossimale della spermateca che in
cingulata è corto e tozzo e nella nuova specie è assai lungo. M. rugatipennis (Kraatz, 1859)
citata da CAMERON (1939) appartiene al genere Brachidamorpha CAMERON, 1928.

ALEOCHARINAE NEPALESI DEL MUSEO DI GINEVRA 861

Mimacrotona nepalensis sp. n.
(figg. 174-175)

Tipo. Holotypus 9, Nepal, Prov. Bagmati, below Thare Pati, 3300 m, 10.1V.1981 (Löbl & Smetana
leg., MHNG).

DESCRIZIONE. Lungh. circa 2,1 mm. Corpo lucido e giallo-bruniccio; addome bruno
con apice rossiccio; zampe giallo-rossicce. Il capo dell’esemplare unico purtroppo è
mancante. Solo le elitre presentano reticolazione superficiale; sul resto del corpo non vi
è traccia di reticolazione. Tutto il corpo è coperto di tubercoletti fini e distinti. Spermateca
fig. 174.

COMPARAZIONI. Specie distinta da M. cingulata CAMERON, 1920, per la spermateca
minuscola e con bulbo distale sferico e per il pronoto stretto.

ULTERIORI SINONIMIE

Atheta (Dimetrota) sublugens CAMERON, 1939
Atheta (Acrotona) sublugens CAMERON, 1939: 404
Atheta (Dimetrota) impar PACE, 1987: 420, syn. n.
Atheta (Dimetrota) oppetita PACE, 1988: 186

Atheta (Philhygra) soror CAMERON, 1939
Atheta (Metaxya) soror CAMERON, 1939: 301
Atheta (Philhygra) subvolans PACE, 1985: 171, syn. n.

Atheta (Microdota) placita CAMERON, 1939
Atheta (Traumoecia) placita CAMERON, 1939: 318
Atheta (Microdota) tuberculicollis PACE, 1986a: 89, syn. n.

Mimoxypoda CAMERON, 1925
Mimoxypoda CAMERON, 1925: 190, tipo M. rufa CAMERON, 1925
Paramyllaena PACE, 1984: 311, syn. n., tipo Oxypoda parva CAMERON, 1939

RINGRAZIAMENTI

Ringrazio molto cordialmente i Drr. I. Löbl e A. Smetana per avermi affidato in
studio il materiale da essi raccolto, oggetto prevalente del presente lavoro. Per il prestito
di tipi e di altro materiale di studio e di confronto ringrazio molto il Dr. Prof. H. Franz,
il Dr. P. M. Hammond e collaboratori del British Museum (Natural History) e il collega
francese J. Orousset.

RESUME

Le présent travail enumere 73 espèces d’Aleocharinae, tribus Athetini (Partie III) et
Thamiaraeini, du Nepal et donne les descriptions de 45 nouvelles espèces et des trois nou-
veaux genres et trois sous-genres suivants: A/omaina, proche de Psudacrotona Cameron,
Haplostylipera, proche de Litiglossa Cameron, Platorischna, proche de Mimoxypoda
Cameron, Paraliogluta sous-genre de Liogluta Thomson, Phaediolia, sous-genre de
Pelioptera et Miatharaea, sous-genre de Thamiaraea Thomson. De nouvelles synonymies
et de nouvelles combinaisons sont établies. La collection présente comprend des exem-
plaires récoltés au cours de récentes expéditions du Muséum d’Histoire naturelle de
Genève au Nepal.

862 ROBERTO PACE

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Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 4 p. 865-878 | Genève, décembre 1991

On a small collection of millipedes
(Diplopoda) from northern Pakistan
and its zoogeographic significance

Sergei I. GOLOVATCH!'

With 13 figures

ABSTRACT

A small collection of Diplopoda taken from northern Pakistan has proved to be
important not only because it happens to contain a genus and two species described as new
to science — Quasidesmus puschtun n. gen., n. sp. (Pyrgodesmidae, Polydesmida) and
Siphonophora duschman n. sp. — but also due to its outstanding zoogeographic interest
obviously marking the northwesternmost outpost in the distribution of a generally
Oriental millipede fauna.

INTRODUCTION

The fauna of Diplopoda of Central Asia south of Soviet Middle Asia may most
generously be termed as very poorly known. This holds especially true for the vast area
covering entire Pakistan and Afghanistan, as well as northwestern India and western
China. Despite both the region’s and the group’s obvious, even outstanding
zoogeographic importance, the mountainous regions supporting the upper and middle
parts of the Indus basin and framed by the great chains of the Hindu Kush and Hindu
Raj from the west, and by the Karakorum, northernmost Himalaya and Pir Panjal from
the east, can boast to be one of the globe’s utmost enigmas as regards the millipede fauna.

As regards Kashmir and Ladakh, SCHUBART (1935) was the very first to name a
diplopod originating from that area: Kaschmiriosoma contortipes Schubart, 1935

Institute of Evolutionary Morphology and Ecology of Animals, USSR Academy of Sciences,
Leninsky prospekt 33, Moscow V-71, USSR.

866 SERGEI I. GOLOVATCH

(Paradoxosomatidae, Polydesmida) taken in Indus Valley and at Matayan near Dras,
Himalaya Main Range, Kashmir. SILVESTRI (1936) not only rediscovered this species
from topotypes, but also added a Polyxenus sp. (Polyxenidae, Polyxenida) from the
vicinity of Srinagar. More recently, MAURIES (1982) described a third Kashmir millipede,
Kashmireuma nielseni Mauriès, 1982 (Kashmireumatidae, Chordeumatida), and
GOLOVATCH (1983a, 1984), besides publishing on additional samples of Kaschmiriosoma
contortipes from both Himalaya Main Range and Pir Panjal Mts., named a fourth local
species, Kronopolites occidentalis Golovatch, 1983 (Paradoxosomatidae) from the Pir
Panjal. Finally, ENGHOFF (1986) reported on some Kashmir Anaulaciulus (Julidae,
Julida) still to be described.

In his synopsis of the Diplopoda of India, ATTEMS (1936) put on record the first few
forms originating from the territory of modern North Pakistan. These species, nowadays
known as Kaschmiriosoma pleuroptera (Attems, 1936), Delarthrum obscurum Attems,
1936 (both Paradoxosomatidae), and Bollmania kohalana (Attems, 1936)
(Caspiopetalidae, Callipodida), still remain the only known Pakistani millipedes. Besides,
Kaschmiriosoma nulla (Attems, 1936) was reported from the environs of Chamba,
Himachal Pradesh, northern India.

As regards Afghanistan, Dr. H. Lohmander identified and even named preliminarily
a few diplopod novelties taken there from a number of caves (s. LINDBERG, 1961,1962),
but died, having left his new taxa nomina nuda. As a result, the Afghani list comprises
at the present only the anthropochorous ubiquist Nopoiulus kochii (Gervais, 1847)
(mentioned as N. venustus Meinert, 1868) (Blaniulidae, Julida) and the Central Asian
Usbekodesmus redikorzevi Lohmander, 1932 (Polydesmidae, Polydesmida) (known also
from Uzbekistan and Tadjikistan, Soviet Middle Asia), while at least two, obviously new
Kaschmiriosoma (sub K. afghanistanum nom. nud. and K. nuristanum nom. nud.), (a)
Bollmania sp (p.), as well as anew ?Desmoxytes (referred to as Pratinus lindbergi nom.
nud.) (Paradoxosomatidae) and one more, yet obscure ?Polydesmoidea (Afghanodesmus
tcheheli nom. nud.) still await a description.

To my knowledge, this brief historical review provides a full account of the state of
the art in the regions concerned. Although those harsh mountainous lands hardly support
a particularly rich millipede fauna, the anticipated species diversity must certainly be
considerably greater than the above handful. No wonder that any collection from there
may very soundly be expected to yield highly important results.

As if to prove the above statement, through the kind assistance of Dr. I. Löbl, of the
Museum d’Histoire naturelle, Geneva (MHNG), I was privileged to recently examine a
small material of Diplopoda taken in northern Pakistan in 1983 by Drs Cl. Besuchet
& I. Löbl during an entomological expedition. Although the Paradoxosomatidae and
Julidae had been sent for study to Dr. C. A. W. Jeekel (Amsterdam) and Dr. H. Enghoff
(Copenhagen), respectively, the remaining groups appear to be sufficiently interesting,
both systematically and zoogeographically, to receive special attention.

The purpose of the present paper is not only to put on record the few millipedes taken
from practically a terra incognita, important enough though, for one genus and two
species are described here as new to science, but also to provide a preliminary outline of
diplopod zoogeography of the region concerned in toto.

The materials treated have mainly been returned to the MHNG, some duplicates have
been housed in the Zoological Museum of the State University of Moscow (ZMUM),
Zoologisk Museum, Copenhagen (ZMUC), and Senckenberg Museum, Frankfurt/M.
(SMF), as indicated hereinafter.

MILLIPEDES FROM NORTHERN PAKISTAN 867

Before going further, I wish to express my cordial thanks to Dr. I. Löbl for enabling
me to treat his valuable collection shedding in general quite a surprising light on the faunal
composition of Diplopoda of northern Pakistan. Dr. H. Enghoff (ZMUC) kindly
provided constructive criticism of the paper.

TAXONOMY

Order Callipodida
Family Caspiopetalidae

Bollmania sp(p.)

Material: 39 (MHNG), Pakistan, Hazara: Shogran, 2400 m, litter under bushes at edge of Pinus
forest, 3.VI.1983. — 1 juv. (MHNG), Hazara: above Kaghan, 2150 m, under stones along stream,
2.V1.1983. — 3 juv. (MHNG), Swat: Malam Jabba, 2300-2400 m, under Pinus & Juglans, 9.V.1983;
all leg. Cl. Besuchet & I. Löbl.

Remarks: Bollmania Silvestri, 1896 is a callipodidan genus at the moment represented
by 7 described Central Asian species or subspecies (see key in GOLOVATCH, 1983b). Of
them, only B. kohalana (Attems, 1936) has been described from Pakistan, namely from
Kohala. Unfortunately, in the absence of males and/or reliable geographic record, it
appears impossible to determine the samples at hand closer to species.

It seems also noteworthy that a Bollmania or Bollmania-like callipodidan has been
reported from southern China (GOLOVATCH, 1981), and still another genus (and family?)
has just been received from there for study by Dr. J.-P. MAURIES (personal communica-
tion).

Order Chordeumatida
Family Heterochordeumatidae

gen. sp.

Material: 19 (MHNG), Pakistan, Swat: Malam Jabba, 2300 m, Pinus forest, litter, 19.V.1983;
leg. Cl. Besuchet & I. Löbl.

Remarks: This small, ca. 10 mm long, platydesmoid-like, brownish, adult female
with 30 body segments, with metaterga irregularly and densely multituberculate, each with
the usual 3 + 3 short setae in a transverse row, with prozona finely alveolate, deviates from
both hitherto known genera of Heterochordeumatidae in having only 30 somites.
Unfortunately, a fuller account is impossible in the absence of a male in the sample at
hand.

Zoogeographically, this discovery is quite striking, as Heterochordeumatidae have
heretofore been registered only in Burma and Sumatra. Furthermore, the relatively well-
explored chordeumatidan fauna of Nepal contains no heterochordeumatid species, a fact
rather difficult to explain (see below).

868 SERGEI I. GOLOVATCH

Fics 1-6.

Quasidesmus puschtun gen.n., sp. n., © © paratypes from Malam Jabba: 1, head and collum,
frontal view. 2, collum and somite 2, dorsal view. 3, left half of somite 10, dorsal view. 4, left half
of posterior body end, dorsal view. 5, gonopod, mesal view. 6, gonopod lateral view. — Scales in mm.

MILLIPEDES FROM NORTHERN PAKISTAN 869

Order Polydesmida
Family Polydesmidae

Usbekodesmus swatensis sp. n.

Material: Holotype © (MGNG), Pakistan, Swat, Malam Jabba, 2400 m a. s. L., under stones,
9.V.1983, Cl. Besuchet & I. Löbl leg. — Paratypes: 39 (MHNG), 19 (ZMUC), same data as
holotype. — 10°, 49 (MHNG), same locality, sifted leaves, mosses, Polyporus, grass, 9.V.1983. —
10,19 (MHNG), 10 (ZMUC), same locality, 2300 m, under Pinus & Juglans, 9.V.1983. — 19
(MHNG), 2500-2600 m, Abies forest, sifted litter, 18.V.1983. — 29 (SMF), Swat, above Miandam,
2300 m, under bark of big Abies log, 10.V.1983. — 49 (MHNG), same locality, 2400-2500 m, Abies
forest, under stones, 17.V.1983. — 10,19 (ZMUM), same locality, litter & mosses, 17.V.1983, all
leg. Cl. Besuchet & I. Löbl.

Remarks: This interesting new species will be described elsewhere. The only note-
worthy observations refer to both its remarkable size dimorphism of the sexes, with the
female almost twice as big as the male, and its partial sympatry and syntopy with still
another, somewhat smaller polydesmid (? congener) (see just below).

?Usbekodesmus sp.

Material: 19 (MHNG), Pakistan, Swat: Malam Jabba, 2400 m, under stones, 9.V.1983. — 29
(MHNG), same locality, 2300 m, under Pinus & Juglans, 9.V.1983. — 79 (MHNG), Swat: Ushu
Valley, upstream from Kalam, 2300 m, Cedrus forest, under Corylus-like bushes, 15.V.1983. — 19
(MHNG), Swat: above Miandam, 2400-2500 m, Abies forest, litter & mosses, 17.V.1983. — 59
(MHNG), Dir: Lawarai Pass, 2700 m, under stones, 21.V.1983. — 29 (MHNG), Hazara: above
Naran, side valley, 2600 m, under Castanea, 1.V1.1983; all leg. Cl. Besuchet & I. Löbl.

Remarks: Unfortunately, in the absence of males, it appears impossible to identify
this species closer. When this form occurs together with the previous one, it is rather easily
distinguished by the somewhat smaller body size and certain somatic features.

Zoogeography of Usbekodesmus will be dealt with in due detail further below.

Family Pyrgodesmidae

Quasidesmus gen. n.

Type-species: Quasidesmus puschtun sp. n.

Body small (ca. 1 cm long), with 20 somites, habitus cryptodesmoid. Head roughly
tuberculate on vertex. Antennae with a group of distodorsal sensillae on joints 5-7 each,
antennomere 6 about twice as long as Sth. Collum flabellate, anteriorly lobulate, covering
entire head. Pore formula normal, ozopores lie laterally on margin or a little below it on
second lateral lobule from behind, at about midlength of paranota, without porosteles.
Dorsum very convex, paraterga extremely well-developed, broad, normally directed
ventrolaterad, 4-lobulate laterally and deeply incised caudally at base. Surface rough,
microporous, middorsum of metatarga with three transverse rows of moderate, subequal,
setiferous tubercles. Epiproct subapically curved ventrad so that bases of apical bristles
remain invisible from above.

Legs without modifications in both sexes, relatively short, practically fully invisible
from above. Sterna unmodified, only between © legs 6 & 7 considerably and between ©
leg-pair 5 less so deeply excavated for accomodation of gonopods.

870 SERGEI I. GOLOVATCH

i
i

Fics 7-11.

Siphonophora duschman sp.n., © © paratypes. 7, head, collum and somite 2, frontal view.

8, leg-pair 8, frontal view. 9, posterior gonopods of © with 52 somites, ventral view. 10, same of

© with 75 somites, lateral view. 11, right anterior gonopod of © with 75 somites, caudolateral view.
— Scales in mm.

MILLIPEDES FROM NORTHERN PAKISTAN 871

Gonopod aperture very large, transverse-subovoid. Gonopods simple, suberect, in
situ parallel to main axis. Coxites relatively small, naked, medially fused, anteriorly each
excavated distoventrally, with a paramedian tubercle and a well-developed cannula, as
well as with a distolateral and a distomesal lobe. Prefemoral portion setose, slender, with
evidence of torsion. Femoral part underdeveloped, small, poorly set off from prefemur,
distally branching. Seminal groove running chiefly laterally to terminate at base of
distofemoral outgrowths into a sort of accessory seminal chamber supplied with a kind
of hairy pulvillus.

Remarks: Judged from certain habitual characters such as the flabellate collum,
regular pattern of middorsal tuberculation against the background of a microporous
rough surface, drastically curved epiproct, etc., Quasidesmus gen. n. is a doubtless
Pyrgodesmidae. However, it differs from most/all pyrgodesmids in having neither
porosteles, nor differentiated middorsal tuberculation, nor leg modifications, nor com-
plicated gonopod structure, nor a solenomerite branch. Moreover, the presence of a deep
incision at the base of a paranotum and, especially, the gonopod conformation vividly
remind of certain Cryptodesmidae as redefined by HOFFMAN (1973), although the
absence of a solenomerite branch alone makes Quasidesmus gen. n. well disjunct from
most of the cryptodesmids proper. As if to further reinforce this combination of
peculiarities which is in itself sufficient enough to justify a new genus, the really unique
presence of a sort of accessory seminal chamber and a pulvillus rather characteristic of
the Polydesmidae isolates Ouasidesmus gen. n. particularly profoundly. It must be noted
that this chamber seems rather to be a deep hollow in Quasidesmus gen. n., therefore
being only an analog of this structure in the true Polydesmidae. The same holds true for
the pulvillus, as it only looks hairy, being actually composed of spikes.

The various traits separately met with in very different polydesmidean lineages (the
above three families belong to two different superfamilies, according to both HOFFMAN,
1979, and SIMONSEN, 1990) and as if combined in Quasidesmus gen. n. make the latter
not only very readily recognizable, but also question some points of the order’s higher
classification. In this respect, SIMONSEN’s (1990) scepticism for and criticism of some of
HOFFMAN’s (1979) ideas seem fully merited.

In any event, Quasidesmus gen. n. is quite a good cryptodesmid in the older sense
of ATTEMS (1940). Its actual affinities can hardly be adequately outlined until more com-
parative materials, especially those deriving from the Himalayas, have been studied (see
below).

Quasidesmus puschtun sp. n.
Figs 1-6.

Material: Holotype © (MHNG), Pakistan, Swat: Malam Jabba, 2300 m, Pinus forest, under
Pinus & Juglans, 9.V.1983; leg. Cl. Besuchet & I. Löbl. — Paratypes: 20, 29, 1 juv. (19 segm.)
(MHNG), same locality and date, together with holotype. — 10° (ZMUM), same locality, 2400 m,
in grasses, mosses, Polyporus & rotten wood, 9.V.1983. — 10, 2 juv. (SMF), Swat: above Miandam,
2400-2500 m, Abies forest, in dead leaves and mosses, 17.V.1983. — 19 (ZMUC), same locality,
2300 m, under bark of large Abies log, 10.V.1983. — 10°, 19, 2 juv. (19 segm.) (MHNG), same
locality, 2300 m, at big Abies stump, 10.V.1983. — 1 juv. o (19 segm.) (MHNG), Dir: Lawarai Pass,
3000 m, sifted litter under big Pinus tree, 21.V.1983. — 1 juv. © (19 segm.) (MHNG), same locality,
2700 m, under stones, 21.V.1983; all leg. Cl. Besuchet & I. Löbl.

872 SERGEI I. GOLOVATCH

Etymology: Named after the main people populating the area concerned.

Description. Length of adults ca. 9-10 (o o) and 10-11 mm (9 9), of juveniles (19
seem.) ca. 7.5 mm; width of adults 0.7-0.95 and 1.7-2.0 (oc), and 0.9-1.0 and
1.8-2.0 mm (2 2) on midbody pro- and metazona, respectively; juveniles (19 segm.) 0.6
and 1.2-1.3 mm wide on midbody pro- and metazona, respectively. Holotype ca. 9.0 mm
long, 0.7 and 1.8 mm wide on midbody pro- and metazona, respectively. Coloration of
adults pinkish-yellow, somewhat brighter on anterior body third, juveniles paler.

Head (Fig. 1) considerably narrower than collum, bare, vertex and genae roughly
tuberculate; antennae relatively long and slender, in situ reaching to end of somite 2,
moderately clavate, densely clothed with peculiar setae each supplied with a denticle at
distal third, joints 5-7 each with a distodorsal group of minute bacilliform sensillae, joint
6 ca. twice as long as Sth. Body with 20 somites. Collum (Figs 1-2) flabellate, covers entire
head from above, anterior margin 12-lobulate (regardless of 1+1 incomplete lobules at
caudal corners) and somewhat elevated, middorsum densely and irregularly tuberculate.
Somite 2 (Fig. 2) much broader than collum, almost equal in width to somite 3, whereupon
body parallel-sided until ring 17, onward rapidly tapering. Tergal surface generally
microporous, rather rough and dull. Middorsum well convex, its tuberculation remains
not differentiated but regular, all tubercles being subequal in size and arranged in three
transverse rows on metaterga (Figs 2-4). Most of tubercles with setae already broken off,
usually retained only on a few posteriormost metaterga, very short and subclavate.
Paranota very well-developed, start already from collum, set at about dorsal third and
directed obliquely ventrolaterad to reach level of steïna, cover entire legs from above,
both anterior and posterior margins mostly straight, both anterolateral and posterolateral
corners mostly subrectangular, posterior corner being acute only on somites 2 and (less
so) 3, as well as on somites 17-19 where inclination to the rear is particularly marked.
Lateral edge of paranota very modestly 4-lobulate, anteriormost lobule being particularly
small and second lobule from behind bearing ozopores on somites 5, 7, 9, 10, 12, 13,
15-19. Ozopores inconspicuous, without porosteles, open laterally until somite 16, on
rings 17-19 already ventrally a little below respective lobule. Base of all paranota but
collum with a deep caudal incision. Both suture between pro- and metazona and prozona
proper very finely alveolate, shagreened. Pleurosternal carinae or swellings absent.
Epiproct relatively massive, with 4+4 lateral setiferous tubercles, in lateral view finger-
shaped, near tip drastically curved ventrad so that bases of 4 long apical setae remain
invisible from above (Fig. 4), in dorsal view short, rounded, scapuliform. Subanal scale
relatively large, roundly-subtriangular, with a pair of rather small, paramedian, setiferous
knobs at rear margin. Anal valves relatively small, flattened, very prominently margined.

Legs relatively short and stout (except for tarsi), densely setose, subequal in both
sexes, without special modifications, claws simple, short, slightly curved. Coxae 2 with
evident vasa deferentia openings distoventrally. Sterna moderately setose, without par-
ticulars except for being well excavated between © leg-pairs 6-7 and, less so, between ©
leg-pair 5 for gonopods to hinge into.

Gonopod aperture very large, transverse-subovoid, fore edge narrow; normal both
frontal and aboral shelves supporting gonocoxae well-developed. Gonopods proper
(Figs 5-6) simple, suberect, in situ hold parallel to main axis. Coxites relatively small,
medially fused and carrying a paramedian pair of anterior tubercles, asetose, each
distoventrally deeply excavated, with a distomesal and a distolateral lobe, mesally carrying
a good cannula. Telopodite slender, mostly consists of a setose prefemur. Femoral part
very small, poorly demarcated from prefemoral one, apically crowned with a couple of

MILLIPEDES FROM NORTHERN PAKISTAN 873

Fics 12-13.

Siphonophora duschman sp. n., © paratype with 52 somites. 12, anterior gonopods, caudal view.
13, same, frontal view. — Scale in mm.

shorter and stronger teeth ventrally and a long, simple, unciform and subflagelloid process
dorsally (w). Seminal groove runs mainly laterally (so telopodite with evidence of torsion)
to terminate into a sort of accessory seminal chamber supplied with a kind of hairy
pulvillus between both distoventral teeth.

Order Siphonophorida
Family Siphonophoridae

Siphonophora duschman sp. n.
Figs 7-13

Material: Holotype © (MHNG), Pakistan, Swat: above Miandam, 2300 m, under bark of big
Abies log, 10.V.1983; leg. Cl. Besuchet & I. Löbl. — Paratypes: 10,49, 1 juv. (MHNG), 10, 19
(ZMUM), 19 (ZMUC), 19 (SMF), same locality and date, together with holotype.

Etymology: «Dushman» means «rebel» in the Pushtuni.
Diagnosis: Differs from congeners in having a distodorsal field of sensillae only on
antennomere 5 combined with certain details of gonopod structure.

874 SERGEI I. GOLOVATCH

Description. Length of adults ca. 9-20 mm, midbody width 0.7-0.9 mm regardless of
the sex. Body length varies so considerably due to segment number variations ranging
from 52 (—1) (length ca. 9 mm, width 0.7 mm) to 75 (—1) (length ca. 18 mm, width
0.9 mm) in © © and from 66 (— 1) (length ca. 15 mm, width 0.8 mm) to 87 (— 1) (length
ca. 20 mm, width 0.9 mm) in 9 9 ; juvenile with 35 (— 1) somites (also including telson).
Holotype with 54 (— 1) somites, ca. 12 mm long and 0.8 mm wide. Coloration pinkish-
yellow, head always a little paler, antennae invariably whitish to pale yellowish.

Head (Fig. 7) except rostrum very densely pubescent: latter not demarcated from
head proper, more modestly and mainly laterally setose, dorsally almost to entirely naked,
very long, almost pointed, in situ reaching almost to end of antennae. Latter stout,
clavate, short, only antennomere 5 with a small but marked, pinkish, round field (= pit)
of sensillae distodorsally, antennomere 7 normally hardly visible being drawn into
preceding one. Gnathochilarium normal, distally with 3+3 particularly long and strong
lateral setae. Collum about twice as long as following somite, fore margin medially
modestly but clearly concave. Terga semicircular in outline, with neither carinae nor
distinct swellings, laterally never protruding caudad. All tergal surface extremely densely
and irregularly microtuberculate, interspaced with a thick and medium-sized pubescence
(Fig. 7) on metaterga and, to a lesser degree, pleurites; prozona always naked, feeble
microtuberculation in ca. six, rather regular, transverse rows gradually coming to naught
toward fore edge. body subvermiform, very gradually and quite modestly broadening till
somites 10-11, onward parallel-sided up to telson whereupon abruptly and roundly
tapering. Epiproct subscapulate, broadly rounded, densely setose, entirely covering anal
valves from above. Subanal plate small, inconspicuous. Pleurites subquadrate in shape,
with inner margin modestly concave near middle. Ozopores inconspicuous, looking like
very modest pits on top of very feeble knobs, starting from somite 5, always well removed
from ventral edge, situated on anterior halves of metaterga until somites 11-12, at
midlength on several subsequent metasegments shifting increasingly caudad onward,
though never reaching close to rear tergal edge.

Legs (Fig. 8) short and stout, without particular modifications other than having
densely setose and micropapillate sterna, two ventroparabasal and a dorsoproximal
stronger seta on tarsi, and a large, complex claw which always has an additional, separate,
basal tooth and a phylloid blade dorsally, the latter increasingly reduced toward hind body
end.

Anterior gonopods (Figs 11-13) apparently 6-jointed, large, prominent, especially
stout basally, their sternum practically normal, like a leg-bearing sternum, frontally
densely setose. Coxite very short, stout, rudimentary, very much like subsequent 2-3 joints
of telopodite. Latter 5-jointed at least, with some borders between separate podomeres
hardly traceable, its last two joints more slender, terminal one lamellar, peculiarly setose
distolaterally, truncate, 3rd joint making a drastic knee frontally and marking the beginning
of a mesal excavation extending onward onto acropodite; excavation obviously designed
for sheathing distal parts of posterior gonopods. Latter (Figs 9-10) much slenderer and
more simple, definitely 7-jointed, in situ also curved cephalad in accordance with knee of
anterior gonopods; last joint particularly slender, proximally with a minute mesal denticle,
apically a bit broadened.

Remarks: Classification of the entire order Siphonophorida being a real mess (e.g.,
HOFFMAN, 1979), it is quite hard to adequately (re)allocate any species. Numerous
nominate forms have been described only from females, many of them plus several others
quite insufficiently, with the result that only about 50 hitherto known Siphonophoridae

MILLIPEDES FROM NORTHERN PAKISTAN 875

may boast to be recognizable from the original descriptions. Most of them have been
treated within either Siphonophora Brandt, 1837 or within Siphonophorella Attems, 1951.
The problem remains the more so complicated as the former’s type-species, S. por-
toricensis Brandt, 1837 from Puerto Rico, is still enigmatic, whereas the latter’s
generotype, S. braueri (Attems, 1900), a well-known species obviously indigenous in the
Seychelles, has successively been placed in Siphonophora (e. g., ATTEMS, 1900),
Rhinosiphora Verhoeff, 1924 (e. g., ATTEMS, 1930), Siphonophorella (e. g., ATTEMS,
1951; MAURIES, 1980a), and back in Siphonophora (MAURIES, 1980b). This is not that
the species of Siphonophorida are too monotonous in structure, the main trouble seems
to lie in the disagreement on which characters are to be generally admitted as specific or
generic. At least the male genitalia appear to be fairly uniform in conformation, just like
in the majority of colobognathans. In short, the above is perhaps enough as an excuse why
the new Pakistani species has provisionally been described in Siphonophora.
Geographically, the closest records of siphonophorids concern Pterozonium coniceps
(Attems, 1936) from Darjeeling District, northeastern India, and P. cingulatum (Attems,
1936) from Darjeeling District and Indochina, both described but from females
(s. ATTEMS, 1936).

ZOOGEOGRAPHIC COMMENTS

As noted earlier, the area where Drs Besuchet and Löbl managed their small collec-
tion of Diplopoda is practically a terra incognita, not only as regards northern Pakistan
proper, but also on a far larger scale. Being familiar with the fauna of Soviet Middle Asia,
I can say I was highly surprised to find in but a few samples representatives of so very
different origins. The region lying between and formed by the great Hindu Kush, Hindu
Raj, Karakorum, Himalaya Main Range, and Pir Panjal chains appears to be populated
by a mixture of millipede faunal elements.

SILVESTRI’s (1936) record of a Polyxenus sp. in Kashmir is not too difficult to
interpret, for the genus is known to be chiefly Holarctic. Therefore, its attribution to
Palearctic derivatives in the Kashmir list seems most likely.

Another Palaearctic component in the region’s fauna is obviously represented by
Usbekodesmus spp. So far as known, this genus comprises a single form, U. redikorzevi
Lohmander, 1932, reported from Soviet Middle Asia (Uzbekistan, Tadjikistan)
(LOHMANDER, 1932) and Afghanistan (environs of Belchiragh, Maimeneh Prov.), and
further six species inhabiting the Himalayas of Nepal. The discovery of (a) congener(s) in
northern Pakistan links the generic range at least to some extent.

Usbekodesmus has long been revealed as displaying particularly close affinities with
Epanerchodus, a prolific genus encompassing over 60 nominate species or subspecies
restricted to Japan, Korea, the Soviet Far East, as well as to the eastern, southern and
central parts of China. Both genera may be believed to be immediate derivatives of the
Indochinese Pacidesmus, so subtropical (South)east Asian roots of both Palearctic
elements are clearly traceable.

Bollmania is another good example of Palaearctic influence on the faunal composi-
tion of the North Pakistani Diplopoda. Species of Bollmania have been reported from the
Kopetdagh, Kuhitang-Tau, Ghissar-Darvaz, Pamir Mts. within Soviet Middle Asia
(GOLOVATCH, 1979), from central and southern Iran (GOLOVATCH, 1983b), from

876 SERGEI I. GOLOVATCH

Badahshan and Kandagar Prov. of Afghanistan (LINDBERG, 1961, 1962), from Punjab,
Hazara and Swat Prov. within northern Pakistan (ATTEMS, 1936, and above). Besides, a
closer unidentified Bollmania or Bollmania-like form has been recorded from Kiangsu
Prov., South China (GOLOVATCH, 1981). Thus the pattern becomes very much like that
of Usbekodesmus, with the roots obviously lying in the subtropical areas of southern
China, where one more callipodidan genus (and family?) has just been encountered
(MAURIES, personal communication).

Whereas both Usbekodesmus and Bollmania represent unquestioned Palaearctic
components in the diplopod fauna of North Pakistan, numerous other millipedes there
seem rather to be Oriental in origin. Thus, Heterochordeumatidae have hitherto been
known but by two genera, one from Sumatra and the other from Burma, soundly
considered as the most primitive in the entire order Chordeumatida. The discovery of a
(?)third genus in northern Pakistan is the more so striking as the gap between Burma and
Kashmir is not at all so poorly explored, with the Chordeumatida being represented by
the much more advanced Kashmireuma (one species in Kashmir and two more in Nepal),
Tianella (2 spp. from the Tien-Shang Mts., 11 from Nepal, and at least two more, yet
undescribed forms from Darjeeling Distr., North India), and Nepalella (11 spp. in Nepal,
one in Burma, Thailand and Vietnam apiece) (s. MAURIES, 1988), but nothing like
heterochordeumatids. This leads one to the conclusion that the less elevated and more
mild areas of modern North Pakistan seem to have retained particularly ancient faunal
elements as compared to the adjacent extremely high and severe Himalayas nowadays sup-
porting only relatively more advanced, younger forms. By the way, the presence of
Tianella in the region concerned may be predicted with fair confidence, this attributable
then to the Palaearctic components in the local fauna.

Anaulaciulus, perhaps one of the largest genera in the family Julidae, is known to
comprise 34 nominate species or subspecies mainly confined to Fast Asia within Japan,
Korea, the Soviet Far Fast, and eastern China, but also encountered in the Philippines,
Indochina, Burma, central China, Tibet, the Himalayas of Bhutan, Sikkim, Nepal, and
Kashmir (s. ENGHOFF, 1986). Dr. Enghoff (personal communication) advised me that the
samples taken by Drs Besuchet and Löbl in North Pakistan do contain some Anaulaciulus,
thus representing probably the northwesternmost record of that genus. Its general pattern
vividly reminds of that of the Usbekodesmus-Epanerchodus lineage, Bollmania or
Tianella (see above), displaying obviously still one more case of Palaearctic elements
(sub)tropical in origin.

As regards the paradoxosomatid genus Kaschmiriosoma, it seems to belong to the
chiefly Asian tribe Sulciferini and consists of one species from Kashmir (K. contortipes
Schubart, 1935) (s. SCHUBART, 1935; SILVESTRI, 1936; GOLOVATCH, 1983a, 1984), one
from Punjab Prov. in North Pakistan (X. pleuroptera (Attems, 1936)) (s. ATTEMS, 1936),
one more from Himachal Pradesh in North India (X. nulla (Attems, 1936)), and two
undescribed forms from Nuristan and Hindu Kush in Afghanistan (LINDBERG, 1961).
Kaschmiriosoma seems to be especially close to the Indian Parchondromorpha, and the
discovery of (a) Kaschmiriosoma in North Pakistan is thus easy to predict. Kronopolites
belongs to the same tribe and encompasses K. swinhoei (Pocock, 1895) (Shantung,
Chekiang, Szechuan, Kansu and Hangchow Prov. in central and southern China), X. for-
mosanus (Verhoeff, 1939) from Taiwan, K. acuminatus (Attems, 1937) from North
Vietnam, K. biagrelictus Hoffman, 1963 from Kiangsi Prov., China, K. fuscocingulatus
Jeekel, 1983 from North Thailand, and X. occidentalis Golovatch, 1983 from Kashmir.
Delarthrum is a monobasic (with the type-species D. obscurum Attems, 1936 from

MILLIPEDES FROM NORTHERN PAKISTAN 877

northern Pakistan) genus belonging in the Indian and Farther Indian subfamily
Alogolykinae. Finally, if Lohmander’s identification of his Pratinus lindbergi nom. nud.
from a cave nearby Narang in Hindu Kush, eastern Afghanistan (s. LINDBERG, 1961),
really refers to that genus, which is known now to be but a junior synonym of Desmoxytes,
then we face a member of the tribe Hylomini otherwise restricted to Sri Lanka, Burma,
Malaya, Thailand, and central China. Only one form, D. planata (Pocock, 1895), has
attained a vast distribution in the (sub)tropical areas due to anthropochorous introduc-
tions. The presence of all the above Indian and/or Farther Indian genera of
Paradoxosomatidae in Kashmir and the immediately adjacent areas of northern Pakistan
and northeastern Afghanistan is surely evidence of a pronounced influence of the Oriental
realm on the faunal composition of Diplopoda in the region in question.

Both Ouasidesmus and Siphonophora can be attributed to doubtless (sub)tropical
faunal elements, most probably also Oriental in origin, for their respective families,
Pyrgodesmidae and Siphonophoridae, are known to be quite widespread in the tropical
and, to a lesser extent, subtropical regions of the world. Both families are desperately
confused taxonomically and, in Asia, display a particularly pronounced diversity in the
Indian, Farther Indian and Australasian realms. Unfortunately, the nearest and very rich
collections of these families I have seen, effectuated in Nepal by Prof. Dr. J. Martens
(Mainz), still require treatment. I am fairly sure that their identification will shed quite
an important light on the still somewhat obscure relationships of the two genera
concerned.

The above pattern of diplopod zoogeography in the famous mountainous area lying
south of the Pamirs and flanked by the great chains of Hindu Kush and Hindu Raj from
the west, and of Karakorum, Himalaya and Pir Panjal from the east, though highly
preliminary as it is, generally agrees very well with the data already known for numerous
other animal groups. For instance, when providing a rough outline of zoogeography of
Kashmir based on mammals, birds, reptiles, amphibians, freshwater fishes, land and
freshwater mollusks, freshwater crustaceans, insects, rotifers, sponges, DAs (1967)
emphasized that the fauna in toto is soundly attributable to the Oriental region, being
actually its northwesternmost corner. However, penetration of Palaearctic elements is so
considerable against the background of a relative dominance of Oriental derivatives that
it ensures the fauna’s highly mixed character comparable perhaps only to the great zone
of intergradation between the Palaearctic and Oriental regions in eastern Asia. Being
generally a hygro- to mesophilous group of mainly forest-dwellers, Diplopoda appear to
nicely confirm the above pattern, although future explorations are bound to reveal many
important details.

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| Revue suisse Zool. Tome 98 Fasc. 4 p- 879-895 Geneve, decembre 1991

Die Arten der Gattung Neoathousius n. gen.
aus Nordindien, Pakistan und Afghanistan
(Coleoptera: Elateridae)

von

Rainer SCHIMMEL ' & Giuseppe PLATIA ?

Mit 15 Abbildungen

ABSTRACT

The species of the genus Neoathousius n. gen. from north India, Pakistan and
Afghanistan (Coleoptera: Elateridae). — The study of an extensive material of the
subtribe Athouina Candèze, 1859, from south-east Asia leads to the erection of a new
genus, Neoathousius n. gen. New species: N. brancuccii n. sp., N. exiguus n. sp., N. fer-
rugineus n. sp., N. hiermeieri n. sp., N. loebli n. sp., N. longicornis n. sp.,
N. manaliensis n. sp., N. miandamensis n. sp., N. recticornis n. sp., N. rusticus n. sp.,
N. singularis n. sp. and N. wittmeri n. sp. New combinations: N. decorus (Gurjeva,
1974) n. comb. and N. riesei (Platia, 1988) n. comb. A key to the species, descriptions and
detailed drawings are given. Altogether we know 14 species of the genus Neoathousius
n. gen.

EINLEITUNG

Mit der vorliegenden Arbeit teilen wir weitere Ergebisse unserer Untersuchungen mit,
die wir an Elateriden-Gruppen aus Südostasien vornehmen. Die Studie stützt sich zum
Grossteil auf Material, welches im Museum d’Histoire naturelle in Genf und im Natur-
historischen Museum in Basel verwahrt wird.

Die Gattung Athousius wurde von REITTER (1905) etabliert. Athousius holdereri ist
die damals als Gattungstypus festgelegte Art, die Reitter anhand von Material aus
,,Chinesisch-Turkestan‘‘ und aus Tibet beschrieb. Zwischenzeitlich wurden 6 weitere

' Wiesenstraße 6, D-6788 Vinningen.
? Via Molino Vecchio, 21, I-47030 Gatteo (Fo), Italien.

880 RAINER SCHIMMEL & GIUSEPPE PLATIA

Arten veröffentlicht: A. decorus Gurjeva, 1974, A. humeralis Miwa, 1927, A. kitanoi
Ohira, 1972, A. obakoensis Kishii, 1976, A. yukikao Ohira, 1976 und A. riesei Platia,
1988. Zwei dieser Spezien, decorus Gurjeva und riesei Platia sehen wir einer neuen
Gattung zugehörig.

Wir führen Neoathousius n. gen. in das System ein, da ihre Arten Merkmale auf-
weisen, die wir einerseits von Athous und Athousius, andererseits aber auch solche, die
wir von Nothodes, Cidnopus und Elathous kennen. Die neue Gattung stellt somit ein
systematisches Bindeglied zwischen den Arten der vorgenannten Gattungen innerhalb der
Tribus Denticollini Reitter, 1905 dar. Ohne die Einführung von Neoathousius wären die
ihr zugehörigen Arten auf Gattungsebene nicht eindeutig definiert.

Im Sommer 1990 hatten wir zum ersten Male Gelegenheit, umfangreiche Auf-
sammlungen des betreffenden Materials einzusehen und zum Studium zu entleihen. Wir
danken daher auch an dieser Stelle, dass es uns ermöglicht wurde diese Tiere zu unter-
suchen, Typenmaterial bereits beschriebener Arten zu prüfen, sowie für die freundliche
Übereignung von Material für unsere Sammlungen. Zu nennen sind: Herr Dr. M. Bran-
cucci, Naturhistorisches Museum, Basel, Herr Dr. P. Cate, Wien, Herr Dr. I. Löbl,
Museum d’Histoire naturelle, Genf, Herr Dr. O. Merkl, Termeszettudomany Museum,
Budapest und Herr S. Riese, Genova.

LISTE DER BEARBEITETEN SAMMLUNGEN

CCW: Coll. Cate, Wien

CPG: Coll. Platia, Gatteo

CRG: Coll. Riese, Genua

CSV: Coll. Schimmel, Vinningen

NHMB: Naturhistorisches Museum, Basel
MHNG: Museum d’Histoire naturelle, Genf
TMB: Természettudomany Museum, Budapest

BEARBEITUNGSGEBIET

Die Materialien die dieser Studie zugrunde liegen, wurden in Pakistan und in Nord-
indien gesammelt. Aus anderen Teilen Südostasiens sind uns keine weiteren Nachweise
bekannt. Wir gehen derzeit davon aus, dass sich das Vorkommen der Arten der Gattung
Neoathousius auf die erwähnten Regionen und auf Afghanistan, wo N. decorus gefunden
wurde, beschränkt.

BEMERKUNGEN ZUR SYSTEMATIK UND ZUR TAXONOMIE

Athousius Reitter, 1905 wurde aufgrund der einfachen, an ihren Enden nicht bepol-
sterten Tarsen und wegen des Längenverhältnisses des ersten zu den beiden folgenden
Gliedern der Hintertarsen, von Athous Eschscholtz, 1829 abgetrennt. Da die Ausbildung
der Tarsen ein, auch auf Tribus-Ebene, systematisch relevantes Merkmal ist, sehen wir die
damals von Reitter vorgenommene Abspaltung als gerechtfertigt. Die Merkmale der
Unterseite, besonders die Beschaffenheit des Prothorax der beiden Gattungen Athous und
Athousius wurden von REITTER (1905) nicht erwähnt. Gerade die Ausbildung der Vorder-
brust aber ist ein wichtiges systematisches Merkmal zur Beurteilung der Gattungen inner-

NEOATHOUSIUS AUS NORDINDIEN, PAKISTAN UND AFGHANISTAN 881

halb der Subtribus Athouina Cand£ze, 1859. Eine entscheidende Rolle dabei spielen die
Ausbildung der Propleuren im Bereich der Procoxalhöhlen, der Prosternalfortsatz und die
Prosternalnähte. Während die Procoxalhöhlen bei den Gattungen Athous und Athousius
nach hinten geöffnet sind, werden sie bei den Arten der neuen Gattung, an ihren hinteren
Enden weitgehend durch die Propleuren verschlossen — ein Merkmal, das wir auch von
den Arten der Gattungen Nothodes LeConte, Cidnopus Thomson und Zlathous Reitter
kennen. Nothodes, Cidnopus und Elathous aber besitzen doppelte, vorne gefurchte
Prosternalnähte, die der neuen Gattung sind einfach, vorne nicht vertieft. Durch dieses
Merkmal nähert sich Neoathousius den beiden Gattungen Athous und Athousius ebenso,
wie sie sich durch die Ausbildung der Propleuren im Bereich der Procoxalhöhlen von
diesen entfernt. Aus den angesprochenen Gründen sehen wir Neoathousius innerhalb der
Subtribus Athouina, als Bindeglied zwischen den Arten der Gattungen mit einfachen,
vorne nicht gefurchten Prosternalnähten und nach hinten geöffeten Procoxalhöhlen
(Athous und Athousius ), sowie denen, mit doppelten, vorne vertieften Prosternalnähten
und nach hinten, durch die Propleuren verschlossenen Procoxalhöhlen (Nothodes,
Cidnopus und Elathous). Die Ausbildung des Prosternalfortsatzes variiert innerhalb der
Arten der neuen Gattung, er ist aber immer seitlich mehr oder weniger gerundet. Bei allen
Arten der anderen vorgenannten Gattungen ist der Prosternalfortsatz schlank, nach
hinten verlängert, seitlich kaum gerundet. Ein weiteres Merkmal, durch welches sich die
neue Gattung von Afhousius unterscheidet, ist die Ausbildung auffälliger zahnartiger
Spornen an den Tibien, besonders an deren Aussenseiten.

Innerhalb der Gattung Neoathousius sehen wir die einzelnen Arten besonders durch
die Struktur des Pronotum, sowie durch die Form des Seitenrands desselben, durch die
Färbung, und durch die Form der Fühler definiert. Die Benutzung des männlichen
Genitals zur artlichen Trennung halten wir für nur bedingt geeignet, da die Aedoeagi
innerhalb des Artenspektrums keine auffälligen Abweichungen aufweisen. Von den
bereits beschriebenen Arten stellen wir decorus Gurjeva, 1974 und riesei Platia, 1988 in
die neue Gattung.

SYSTEMATIK

Elateridae Leach, 1815
Denticollinae Reitter, 1905
Denticollini Reitter, 1905
Athouina Candèze, 1859

Neoathousius n. gen.

Typusart: Neoathousius loebli n. sp.

Diagnose: Kopf dicht punktiert, die Seiten über der Fühlereinlenkung mehr
oder weniger erhaben. Fühler lang und schlank, die Hinterwinkel des Halsschilds um
mind. 2 Glieder überragend. Pronotum von nahezu rechteckiger Form, nach vorne leicht
verengt. Halsschild stärker oder schwächer gewölbt, mit oder ohne Mittelfurche. Kiel der
Hinterwinkel stets vorhanden. Behaarung auf der Scheibe des Halsschilds teils nach innen,
sonst nach vorne gerichtet. Scutellum nahezu rechteckig, oben immer abgestutzt, stark
punktiert und behaart. Elytren subparallel, stark punktiert und behaart. Procoxalhöhlen
durch die Propleuren nahezu verschlossen. Prosteralnähte einfach und nicht vertieft.

882 RAINER SCHIMMEL & GIUSEPPE PLATIA

Tibien, besonders an den Aussenseiten, mit auffälligen zahnartigen Spornen besetzt.
Mittelgrosse, schwärzlich-bronzefarbene und braun gefärbte, schlanke Arten. Behaarung
anliegend und goldgelb. Pro- und Episternen, sowie die Tibien von Athousius holdereri
und Neoathousius loebli siehe Abb. 1a-d.

BESTIMMUNGSTABELLE DER ARTEN

jWiySchwaAnziich-bronzefarbesAzten var 9
=) Braunggefärbte Arten‘. 21. pori: eroi solo ei ene CREER 2
2 Das 2. und das 3. Fühlerglied zusammen nur wenig kürzer als das 4. Glied,
dieses weniger oder gerade 2 mal länger wie breit........................ 3
— Das2. und das 3. Fühlerglied zusammen deutlich kürzer als das 4. Glied, dieses
mehrialst2malalangerSwiesbreit>h-fac „eu N Ber Dee 6

3 Fühler länger, die Hinterwinkel des Halsschilds um 4-4,5 Glieder überragend 4
— Fühler kürzer, die Hinterwinkel des Halsschilds um 3,5 Glieder überragend
(ABBI) Pasar veneti sob del DE ee N. wittmeri n. sp.
4 Scheibe des Pronotum gewölbt, die Basis steil abfallend.................. 5
— Scheibe des Pronotum flacher, ebenso die Basis desselben (Abb. 9a-b)
E i go RURALE, ER NE EP BRETTEN 2 N. manaliensis n. sp.
5 Das 4. Fühlerglied schlanker, 2 mal länger wie breit; Halsschild schlank, basal
mit kurzer Mittelfurche versehen; dunklerbraun gefärbt (Abb. 2a-c)
BS. Sipe tres u lg! al ah DA RE En N. brancuccii n. sp.
— Das 4. Fühlerglied breiter, nur 1,5 mal länger wie breit; Halsschild breiter,
basal mit ausgeprägter Mittelfurche versehen; hellbraun gefärbt (Abb. 3)
EBENE NAL SYS toni eo, là ke N. decorus (Gurjeva, 1974) n. comb.
6 Fühler länger, die Hinterwinkel des Pronotum um 4,5-5 Glieder überragend,

dieseinzelnen.Glheder schlanker . - 2... 2... 22.022 De ee 8
— Fühler weniger lang, die Hinterwinkel des Pronotum um 4 Glieder überragend,
diereimzelnen Glieder robusterigebaut Zn re O ne 7
7 Die mittleren Fühlerglieder breiter, das letzte Glied an der Spitze verrundet
ADDED) ee er ee A En nn SS NI N. miandamensis n. sp.
— Die mittleren Fühlerglieder schmaler, das letzte Glied am Ende zugespitzt
CADDAIP A DEE re N. riesei (Platia, 1988) n. comb.

8 Die Enden der mittleren Fühlerglieder rechteckig ausgebildet (Abb. 11a-c)
ae ee ee REN M CRE RE N. recticornis n. Sp.
— Die Enden der mittleren Fühlerglieder zipfelartig verlängert (Abb. 8a-b)
N a en en en ee Re N. longicornis n. sp.
9 Das 2. und das 3. Glied der Fühler zusammen so lang wie das 4. Glied .... 10
— Das 2. und das 3. Glied der Fühler zusammen kürzer wie das 4. Glied..... 11
10 Elytren an der Basis so breit wie das Pronotum: Fühler kürzer, die Hinter-
winkel des Halsschilds um 2,5 Glieder überragend; Fühler robuster gebaut
CASI D IR GALE) eg ER RT TEE RE Re N. hiermeieri n. sp.
— Elytren deutlich breiter wie das Pronotum; Fühler länger, die Hinterwinkel des
Halsschilds um 3 Glieder überragend; Fühler schlanker (Abb. 4a-c)
EI ENTE TE TE EEE EIER N. exiguus n. sp.
11 Elytren wenig breiter wie das Pronotum: Fühler schlank, kürzer, die Hinter-
winkel des Halsschilds um 3,5-4 Glieder überragend ..................... 12

13

10

NEOATHOUSIUS AUS NORDINDIEN, PAKISTAN UND AFGHANISTAN 883

Elytren deutlich breiter wie das Pronotum; Fühler schlank, länger, die Hinter-
winkel des Halsschilds um 5 Glieder überragend (Abb. 14a-c) . N. singularis n. sp.
Kleinere, schlanke Art (L = 10,5 mm, B=2,5 mm), Hinterwinkel des Halsschilds
mit nur schwach ausgebildetem Kiel; Punktur des Pronotum einfach, die

Amischenkaumeyslanzendi (Ab AS AD) ne nenn N. ferrugineus n. sp.
Grôssere, breiter gebaute Arten (L=12,8-13,7 mm, B=3,0-3,5 mm), Hinter-
winkel des Halsschilds mit stärker ausgebildetem Kiel .................... 13
Pronotum mehr gewölbt, das 4. Glied der Fühler 1,3 mal länger wie das 2. und
dasa Ghedizusa mme ni Abba) er N. loebli n. sp.
Pronotum weniger gewölbt, das 4. Glied der Fühler 1,2 mal länger wie das
PAundidass Glied zusammen Abb= Ba Ole: N. rusticus n. Sp.

KEY TO THE SPECIES

Bodyacolousblackish-DLOonzerttr me ee EEE 9
BOUACOlOUADION ER PE UE ee ER EN 2
Second and 3rd antennal article together only slightly shorter than 4th;

Achwannielew2stımesslongersthanswidere ea 3
Second and 3rd antennal article together clearly shorter than 4th; 4th article

mIorestchan?rtimeslonger than wider. ne 2. ee E 6
Antenna longer, exceeding hind angles of pronotum by 4-4.5 articles ...... 4

Antenna shorter, exceeding hind angles of pronotum by 3.5 articles (Fig. 15)
ee AS LE PR A Eee N. wittmeri n. sp.

DisccOlspronotumeavaulteds is ib aSsISTESCARPe ARR RE SÌ
Disc of pronotum and its basis flat (Fig. 9a-b)............. N. manaliensis n. sp.
The 4th antennal article slender, 2 times longer than wide; pronotum slender
with a short median furrow at basis (Fig. 2a-c)............. N. brancuccii n. sp.
The 4th antennal article broader, 1.5 times longer than wide; pronotum
broader, with distinct medial furrow at basis (Fig. 3)........... N. decorus Gur}.
Antenna longer, exceeding hind angles of pronotum by 4.5-5 articles; antenna
SlendehAus Ast ar Nessie NER: 8
Antenna shorter, exceeding hind angles of pronotum by 4 articles; antenna
MOLE PHODUSte an Be er lt ead A AR A A Mad UE SI Ra ole ee 7
Intermediate antennal articles broader, the last article rounded apically
MEISSEN LE Vin N. miandamensis n. Sp.
Intermediate antennal articles slender, the last article slightly pointed apically
(Er SIP AD) KA ER RL AR Bar Gl SERRE N. riesei (Platia, 1988) n. comb.

Intermediate antennal articles rectangular apically (Fig. 11a-c)
CORO NO NS cus eter Gl cae on SERIE a Do Selen N. recticornis n. Sp.

TIRO UT ot et CA A AD ee Ep N AO ae Ada lesse NE CIE ES N. longicornis n. sp.
Second and 3rd antennal article together as long as 4th article ............ 10
Second and 3rd antennal article together shorter than 4th article .......... 11
Elytra at basis as broad as pronotum: antenna shorter, exceeding hind angles

of pronotum by 2.5 articles; antenna more robust (Fig. 6a-c) . N. hiermeieri n. sp.

884 RAINER SCHIMMEL & GIUSEPPE PLATIA

— Elytra at basis broader than the pronotum: antenna longer, exceeding hind
angles of pronotum by 3 articles; antenna slender (Fig. 4a-c)....N. exiguus n. sp.
11 Elytra a little broader than pronotum; antenna slender, shorter, exceeding hind
anelestof@pronotumNby#3.-3-42artielesi. asses: ee oe 12
— Elytra clearly broader than the pronotum; antenna slender, longer, exceeding
hind angles of pronotum by 5 articles (Fig. 14a-c) ........... N. singularis n. sp.
12 Small, slender species (length=10.5 mm, width=2.5 mm), hind angles of
pronotum with indistinct carina; puncture of the pronotum simple with shiny

INTERSDACES (IDE SA DD)... NS neler ERRE RP ER N. ferrugineus n. sp.
— Larger and more robust species (length = 12.8-13.7 mm width 3.0-3.5 mm);
hindfanglestof pronotum with {distinct Carina" ET 24. ASSO: 13
13 Pronotum more vaulted; 4th antennal article 1.3 times as long as 2nd and
IIARARticleSACOLELNETMBIOMMA TR eee N. loebli n. sp.
— Pronotum less vaulted; 4th antennal article 1.2 times as long as 2nd and
Srdeanticlesstoceremen (R113 3), IN eae N. rusticus n. sp.

Neoathousius brancuccii n. sp.

Holotypus ©: Indien: Uthar Pradesh (NHMB), Chaurengi, 23.V.1978, 2200-2500 m, leg.
W. Wittmer;
Paratypen: 80": Gleiche Daten wie Holotypus (NHMB, CSV, CPG).

E
E
vr 5
6
7
bj a0

ABB. 1-3.

la, Prothorax mit Episternum; 1b, Tibia von Arhousius holdereri Reitter; 1c, Prothorax mit Episternum;

ld, Tibia von Neoathousius loebli n. sp.; 2a, Lateralansicht des Pronotum; 2b, Draufsicht des

Pronotum; 2c, Fuhlerglieder 5-7 von Neoathousius brancuccii n. sp.; 3, Fühlerglieder 2-4 von
Neoathousius decorus (Gurjeva).

NEOATHOUSIUS AUS NORDINDIEN, PAKISTAN UND AFGHANISTAN 885

Diagnose: Dunkel rotbraune Art mit parallelseitigem, gewölbtem Halsschild,
langen schlanken Fühlern und gelber feiner und anliegender Behaarung. L=10,5 mm,
B=2,5 mm.

Kopf mit tiefer, teilweise genabelter Punktur. Die Stirn über der Fühlereinlenkung
höckerartig gehoben, die Mitte niedergedrückt. Fühler lang und schlank, die Hinterwinkel
des Halsschilds um 4 Glieder überragend. Das 2. und das 3. Glied zusammen kürzer als
das 4., dieses mehr als 2 mal so lang wie breit. Halsschild parallelseitig, die Scheibe
gewölbt, zur Basis hin steil abfallend. Die Basis mit einer kurzen Furche versehen.
Punktur dicht und tief aber einfach. Behaarung grossteils nach vorne gerichtet.
L:B=80:73, grösste Breite über die Hinterwinkel. Scutellum lang und schlank, oben
gerade abgestutz. Elytren parallelseitig erst am Beginn des hinteren Drittels gleichmässig
gerundet verengt. Streifen der Flügeldecken nur fein, die Zwischenräume dicht und
teilweise runzelig punktiert. Behaarung nach hinten, auf dem Scheibenteil teilweise nach
aussen gerichtet. Beine lang und schlank, die Schienen und die Tarsenglieder vor allem an
ihren Aussenseiten mit auffällig starken Spornen besetzt. Pro-, Meso- und Metathorax
dicht punktiert und fein behaart. Aedoeagus lang und schlank, die Seitenspitzen der
Parameren hakenartig ausgebildet.

Neoathousius brancuccii steht in enger Beziehung zu N. manaliensis. Sie unterscheidet
sich jedoch besonders durch die gewölbte Scheibe des Pronotum und durch einen
insgesamt schlankeren Körperbau. Form des Halsschilds und der mittleren Fühlerglieder,
siehe Abb. 2a-c.

Derivatio nominis: Benannt nach Herrn Dr. M. Brancucci, Basel.

Neoathousius decorus (GURJEVA, 1974), n. comb.

Untersuchtes Material: Paratypus ©, Afghanistan: Nuristan, Kamu, Bashgultal
(TMB), 26.1V.1953, 1500 m, leg. J. Klapperich.

Diagnose: Braune, grössere Art mit goldgelber, feiner Behaarung. Kopf mit
dichter aber einfacher Punktur. Fühler lang, die Hinterwinkel des Halsschilds um 4 Glieder
überragend, das 4. Glied nur 1,5 mal länger wie breit. Pronotum leicht gewölbt, nahezu
rechteckig geformt und mit einfacher aber dichter Punktur versehen. Halsschild basal mit
ausgeprägter Furche. Elytren subparallel, auf der Scheibe stark punktiert, die Zwischenräume
verrunzelt. Beine hellbraun, Tibien mit starken zahnartigen Spornen besetzt.

Neoathousius decorus steht in enger Beziehung zu N. brancuccii. Sie unterscheidet
sich jedoch gut von der neuen Art durch den breiteren Halsschild und durch das wesentlich
breitere 4. Glied der Fühler. Fühlerglieder 2-4, siehe Abb. 3.

Neoathousius exiguus n. sp.

Holotypus © : Indien: Shrinagar, VII-928. Ohne weitere Daten (CPG).

Diagnose: Kleine, schwarzbraun bis schwarze Art, Beine und Teile der Fühler
rotbraun. Behaarung gelblich dünn und anliegend. L=9 mm, B=2,3 mm.

Kopf dicht punktiert, die Stirn über der Fühlereinlenkung leicht gehoben, Vorderrand
unbepunktet und glatt. Fühler relativ kurz, die Hinterwinkel des Halsschilds um 3 Glieder
überragend. Die Glieder 2 und 3 etwa von gleicher Länge wie das 4. Glied. Halsschild lang
und parallelseitig, gewölbt, im Basalbereich mit einer flachen Furche versehen. Punktur
dicht und tief, teilweise genabelt. Behaarung des Halsschilds zumindest beiderseits der
Mitte nach innen gerichtet. L:B= 80: 70, grösste Breite über die Hinterwinkel. Seitenrand

886 RAINER SCHIMMEL & GIUSEPPE PLATIA

ABB. 4-5.

4a, Seitenrandlinie des Pronotum; 4b, Draufsicht des Pronotum und Elytrenbasis; 4c, Fühlerglieder
4-6 von Neoathousius exiguus n. sp.; 5a, Form und Struktur des Pronotum; 5b, Fühlerglieder 2-4
von Neoathousius ferrugineus n. Sp.

des Halsschilds gerade. Scutellum lang und schlank, oben abgestutzt, über die Mitte
gewölbt. Elytren keilförmig, schon am Beginn der hinteren Hälfte gerundet verengt. Die
Basis der Flügeldecken auffällig breiter als die des Pronotum. Streifen fein, die Zwischenräume
dicht punktiert. Behaarung fein und anliegend. Ein kleiner Bereich auf der Scheibe mit
nach aussen, sonst mit nach hinten gerichteten Haaren. Beine lang und schlank, die
Schienen, besonders im Aussenbereich, mit auffälligen Spornen besetzt. Pro-, Meso- und
Metathorax dicht punktiert und fein gelblich behaart. Aedoeagus lang und schlank, die
Paramerenspitzen vorne verrundet, seitlich hakenartig.

NEOATHOUSIUS AUS NORDINDIEN, PAKISTAN UND AFGHANISTAN 887

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Imm

|

ABB. 6-7.

6a, Seitenrandlinie des Pronotum; 6b, Draufsicht des Pronotum; 6c, Fühlerglieder 2-7 von Neoathousius
hiermeierin. sp.; 7a, Seitenrandlinie des Pronotum; 7b, Draufsicht des Pronotum; 7c, Fühlerglieder
2-7 von Neoathousius loebli n. sp.

888 RAINER SCHIMMEL & GIUSEPPE PLATIA

Neoathousius exiguus steht in enger Beziehung zu N. hiermeieri. Sie unterscheidet
sich jedoch deutlich durch die breitere Basis der Elytren und durch längere, die Hinterwinkel
des Halsschilds um 3 Glieder überragende Fühler. Pronotum, Elytrenbasis und mittlere
Fühlerglieder, siehe Abb. 4a-c.

Derivatio nominis: Benannt nach dem habituellen Erscheinungsbild.

Neoathousius ferrugineus n. sp.

Holotypus ©, Pakistan: Sari b. Shagran (NHMB), 28.V1.1979, 2750-2900 m, leg. W. Wittmer.

Paratypen: Pakistan: 1 Ex., Kalam (NHMB), 12.V1.1978, 2000-2400 m, leg. W. Wittmer; 1 Ex.,
Cabral (CSV), 8.V1.1978, 2300-2450 m, leg. W. Wittmer; 1 Ex., Lawarai Pass (MHNG), 21.V.1982,
leg. C. Besuchet & I. Löbl.

Diagnose: Kleinere, schwarzbraune Art mit hellbrauner Zeichnung an Basis
und Vorderrand des Pronotum, den Elytren und an den Epipleuren. L=10,5 mm,
B=2,5 mm.

Kopf flach, die Stirn kaum vertieft, die Seiten über der Fühlereinlenkung nur wenig
gehoben. Fühler kürzer, das 4. Glied weniger als 2 mal länger wie breit. Pronotum mit
flacher aber bis nahe zum Vorderrand reichender Mittelfurche. Punktur relativ dicht,
einfach, die Zwischenräume glänzend. L:B=85:74, grösste Breite über die Hinterwinkel.
Elytren subparallel, die Punktstreifen tief, die Zwischenräume erhaben und dicht
punktiert. Die Scheibenbehaarung der inneren Streifen ist nach aussen gerichtet. Scutellum
nahezu rechteckig, stark punktiert und behaart. Beine schlank, die Tibien, besonders an
den Aussenseiten mit auffälligen, zahnartigen Spornen besetzt. Pro,- Meso- und Meta-
thorax ebenfalls dicht punktiert und behaart. Aedoeagus lang und schlank, die Seitenspitzen
der Parameren hakenartig.

Neoathousius ferrugineus steht in enger Beziehung zu N. riesei. Die neue Art unter-
scheidet sich von dieser besonders durch die Ausbildung der ersten Fühlerglieder und
durch die Struktur des Halsschilds. Form und Struktur des Pronotum, sowie die Fühler-
glieder 2-4, siehe Abb. 5a-b.

Derivatio nominis: Benannt nach der Färbung.

Neoathousius hiermeieri n. sp.

Holotypus ©, Indien: Uthar Pradesh, Lahaul Vall., Keylong (CPG), VII.1989, 3400 m, leg.
Hiermeier;
Paratypen (30° ©, 49 2): Gleiche Daten wie Holotypus (CPG, CSV, CRG, MHNG).

Diagnose: Schwärzlich-bronzefarbene kleinere Art mit ausgeprägter Hals-
schildmittelfurche, relativ kurzen Fühlern und goldgelber borstiger Behaarung.
L=10,5 mm, B=2,8 mm.

Kopf dicht und grob punktiert, die Zwischenräume chagriniert, die Seiten über der
Fühlereinlenkung nur wenig gehoben. Fühler robust gebaut, die Hinterwinkel des Hals-
schilds gerade um 2,5 Glieder überragend. Halsschild gewölbt, die Seiten leicht verrundet.
Mittelfurche basal tief, nach vorne flacher und den Vorderrand nahezu erreichend.
Punktur dicht, im Bereich der Hinterwinkel und an der Basis genabelt. Scutellum
elyptisch, oben gerade abgestutzt, an den Seiten eingekniffen. Elytren subparallel, schon
ab der Mitte nach hinten zugespitzt verengt. Beine dunkelbraun, die Tibien, besonders an
den Aussenseiten mit zahnartigen Spornen besetzt. Pro,- Meso- und Metathorax stark und

NEOATHOUSIUS AUS NORDINDIEN, PAKISTAN UND AFGHANISTAN 889

ABB. 8.

8a, Seitenrandlinie; 8b, Habitus; 8c, Fühlerglieder 5-7 von Neoathousius longicornis n. Sp.

dicht punktiert und wie die Oberfläche behaart. Aedoeagus mit hakenartigen Seitenspitzen
an den Parameren, diese selbst nach vorne verrundet zugespitzt.

Neoathousius hiermeieri steht in enger Beziehung zu N. exiguus wegen der Ausbildung
der ersten Fühlerglieder. Bei beiden Arten sind die Fühlerglieder 2 und 3 zusammen so
lang wie das 4. Glied. N. hiermeieri unterscheidet sich jedoch deutlich dadurch, dass
Elytren und Pronotum nahezu gleich breit gebaut sind, durch die kürzeren Fühler und
durch den gewölbten, mit einer ausgeprägten Mittelfurche versehenen Halsschild. Form
und Struktur des Halsschilds, sowie der Fühlerglieder 2-7, siehe Abb. 6a-c.

Derivatio nominis: Benannt nach dem Entdecker.

890 RAINER SCHIMMEL & GIUSEPPE PLATIA

Neoathousius loebli n. sp.

Holotypus ©, Pakistan: Dir. Lawarai Pass (MHNG), 21.V.1983, leg. C. Besuchet & I. Löbl;
Paratypus (10°): Pakistan: Swat, Saidu Sharif (MHNG), 11.V.1983, leg. C. Besuchet & I. Löbl.

Diagnose: Schwärzlich-bronzefarbene, glänzende Art. Pronotum gewölbt,
von der Basis zum Vorderrand deutlich verengt. Fühler lang und schlank, die Hinter-
winkel des Halsschilds um 3,5 Glieder überragend. L= 13,8 mm, B=3,5 mm.

Kopf dicht punktiert, die Zwischenräume glänzend. Die Seiten über der Fühlereinlenkung
erhaben, die Randlinie ist s-förmig geschwungen. Fühler lang, das 4. Glied ist 1,3 mal
länger als die Glieder 2 und 3 zusammen. Pronotum deutlich von der Basis zum
Vorderrand verengt. Stark aber einfach punktiert, die Zwischeräume stark glänzend.
Halsschild gewölbt und uneben, Behaarung goldgelb und glänzend. L:B=63:54, grösste
Breite über die Hinterwinkel. Scutellum fast rechteckig, stark punktiert und behaart.
Elytren subparallel, erst weit nach dem hinteren Drittel erkennbar zur Spitze verengt.
Oberfläche dicht punktiert und behaart, die Punkte der Streifen nahezu von gleicher Form
wie die der Zwischenräume. Beine schwarzbraun, die Tibien mit zahnartigen Spornen
besetzt. Aedoeagus lang und schlank, die Seitenspitzen der Parameren hakenartig, die
Parameren selbst nach vorne auffällig verrundet.

Neoathousius loebli steht in Beziehung zu N. rusticus wegen der Ausbildung der
Fühlerglieder. Sie unterscheidet sich jedoch deutlich durch das stärker gewölbte und stark
glänzende Pronotum und durch das im Verhältnis längere 4. Fühlerglied. Form des
Pronotum und der Fühlerglieder 2-7, siehe Abb. 7a-c.

Derivatio nominis: Benannt nach Herrn Dr. I. Löbl, Genf.

Neoathousius longicornis n. sp.

Holotypus ©, Pakistan: Murree (NHMB), 24.V1.1979, leg. W. Wittmer;

Paratypen (140 0,59 9), Pakistan: gleiche Daten wie Holotypus, 5 Ex. (NHMB, CSV, CPG);
Shogran, Khagan, 5 Ex. (NHMB, CSV, CPG), 17.V1.1977, leg. W. Wittmer & M. Brancucci;
Sharan, 2 Ex. (NHMB), 1-2.VII.1979, leg. W. Wittmer; Shari bei Shogran, 3 Ex. (NHMB),
28.V1.1979, leg. W. Wittmer; Kagran Valley, Shogran, 1 Ex. (CPG), 27.VII.1983, leg. L. Falletti;
Punjab, Murree, 1 Ex. (CPG), 6.VII.1986, leg. D. & F. Legunt; Murree, 1 Ex. (CCW), ohne weitere
Daten.

Diagnose: Braune Art mit goldgelber Behaarung und langen, die Hinterwinkel
des Halsschilds um 5 Glieder überragenden, Fühlern. L=15 mm, B=3,6 mm.

Kopf dicht und teilweise genabelt punktiert, die Zwischenräume matt. Seiten über der
Fühlereinlenkung gehoben, Vorderrand der Stirn niedergedrückt. Fühler lang und
schlank, die Enden der mittleren Glieder zipfelartig verlängert. Pronotum rechteckig,
L:B= 68:56, grösste Breite über die Hinterwinkel. Halsschild auffällig dicht und teilweise
genabelt punktiert. Mittelfurche basal gut ausgebildet, dann seichter und den Vorderrand
nahezu erreichend. Behaarung fein, goldgelb und dicht. Scutellum rechteckig, stark
punktiert und behaart. Elytren subparallel, nach der Mitte allmählich zur Basis verengt.
Punktur der Streifen von gleicher Stärke wie die der Zwischenräume. Behaarung nach
hinten, im Bereich der Scheibe nach aussen gerichtet. Beine lang, hellbraun, die Tibien,
besonders auf deren Aussenseiten mit zahnartigen Spornen besetzt. Pro-, Meso- und
Metathorax äusserst dicht punktiert und behaart. Aedoeagus schlank, Seitenspitzen der
Parameren winkelig, die Parameren selbst zur Spitze verrundet.

Neoathousius longicornis n. sp. steht in enger Beziehung zu N. recticornis wegen der
langen und schlanken Fühlern, die in beiden Arten die Hinterwinkel des Halsschilds um

NEOATHOUSIUS AUS NORDINDIEN, PAKISTAN UND AFGHANISTAN 891

A
Imm

N

ABB. 9-15.

9a, Fühlerglieder 2-4; 9b, Lateralansicht des Pronotum von Neoathousius manaliensis n. sp.;
10, Fühlerglieder 2-4 und 11 von Neoathousius miandamensis n. sp.; 11a, Seitenrandlinie des
Pronotum; 11b, Draufsicht des Pronotum; 11c, Fiihlerglieder 5-7 von Neoathousius recticornis
n. sp.; 12a, Form und Struktur des Pronotum; 12b, Fiihlerglieder 2-4 und 11 von Neoathousius riesei
(Platia); 13a, Seitenrandlinie des Pronotum; 13b, Draufsicht des Pronotum; 13c, Fiihlerglieder 2-7
von Neoathousius risticus n. sp.; 14a, Seitenrandlinie des Pronotum; 14b, Draufsicht des Pronotum
und Elytrenbasis; 14c, Fühlerglieder 5-7 von Neoathousius singularis n. sp.; 15, Fühlerglieder 2-4
von Neoathousius wittmeri n. sp.

892 RAINER SCHIMMEL & GIUSEPPE PLATIA

4,5-5 Glieder überragen. Sie unterscheidet sich besonders durch die zipfelartig verlängerten
Enden der mittleren Fühlerglieder. Habitus und Fühlerglieder 5-7, siehe Abb. 8a-b.

Derivatio nominis: Benannt nach den auffällig langen Fühlern des
Tieres.

Neoathousius manaliensis n. sp.

Holotypus ©, Indien: Him. Prad., Manali (NHMB), 14.V.1977, 2000-2300 m, leg. W. Wittmer
& M. Brancucci.

Diagnose: Braune, goldgelb behaarte Art mit langen, die Hinterwinkel des
Halsschilds um 4 Glieder überragenden Fühlern und rechteckigem, flachen Pronotum.
L=11 mm, B=3 mm.

Kopf grob und dicht punktiert, die Seiten der Stirn über der Fühlereinlenkung etwas
erhaben, der Vorderrand etwas niedergedrückt. Fühler lang, das 2. und das 3. Glied
zusammen nur wenig kürzer als das 4. Glied. Pronotum von nahezu rechteckiger Form,
die Scheibe flach, kaum merklich gewölbt. Punktur dicht aber einfach, die Zwischenräume
glänzend. Kiel der Hinterwinkel nur schwer sichtbar, Seitenrandlinie gerade nach vorne
verlaufend. L:B=52:48, grösste Breite über die Hinterwinkel. Elytren subparallel, erst
weit nach dem letzten Drittel nach hinten verengt. Behaarung nach hinten gerichtet. Beine
braun, die Tibien mit zahnartigen Spornen besetzt. Pro,- Meso- und Metathorax auffällig
punktiert und behaart. Aedoeagus schlank, Seitenspitzen der Parameren nur wenig
zugespitzt, Parameren selbst nach vorne nahezu gerade verengt.

Neoathousius manaliensis steht in enger Beziehung zu N. brancuccii und N. decorus
wegen der Ausbildung der ersten Glieder der Fühler. Sie unterscheidet sich jedoch von
diesen Arten durch den auffällig abgeflachten Halsschild und durch die nach vorne gerade
verlaufende Seitenrandlinie desselben. Seitenrandlinie des Pronotum und Fühlerglieder
2-4, siehe Abb. 9a-b.

Derivatio nominis: Benannt nach dem Locus typicus.

Neoathousius miandamensis n. sp.

Holotypus ©, Pakistan: Swat, Miandam (NHMB), 3.V1.1978, 1800-2300 m, leg. W. Wittmer.

Diagnose: Dunkelbraune, feinbehaarte Art mit hellbraunen Beinen und
Fühlern. L=10,5 mm, B=2,5 mm.

Kopf stark und dicht punktiert, die Seiten der Stirn über der Fühlereinlenkung wulstig
gehoben, die Mitte niedergedrückt. Fühler lang, die Hinterwinkel des Halsschilds um 4
Glieder überragend, die mittleren Glieder breiter, das letzte Glied an der Spitze verrundet.
Pronotum gewölbt, stark punktiert, die Zwischenräume glänzend. Halsschild nahezu
rechteckig, nach vorne leicht verengt. Scutellum lang-oval, oben gerade abgestutzt. Ely-
tren subparallel, erst nach dem letzten Drittel nach hinten gerundet verengt. Scheibe mit
dichter Punktur, die Zwischenräume verrunzelt. Beine hellbraun, die Tibien mit zahnarti-
gen Spornen besetzt. Pro-, Meso- und Metathorax dicht punktiert und äusserst fein
behaart. Aedoeagus mit hakenartiger Seitenspitze der Paramere, nach vorne spitzwinkelig
zulaufend.

Neoathousius miandamensis steht in enger Beziehung zu N. riesei. Sie unterscheidet
sich jedoch deutlich durch den breiteren Bau der mittleren Fühlerglieder und durch das

NEOATHOUSIUS AUS NORDINDIEN, PAKISTAN UND AFGHANISTAN 893

an der Spitze verrundete letzte Fühlerglied. Fühlerglieder 2-4, sowie das Endglied, siehe
Abb. 10.

Derivatio nominis: Benannt nach dem Locus typicus.

Neoathousius recticornis n. Sp.

Holotypus ©. Indien: Uthar Pradesh, Chaubattia (NHMB), 25.V.1981, 1900-2100 m, leg.
M. Brancucci.

Paratypen (20 ©): 1 Ex. (NHMB), gleiche Daten wie Holotypus; 1 Ex., gleicher Fundort (CSV),
23.V.1978, 2200-2500 m, leg. W. Wittmer.

Diagnose: Braungefärbte, schlanke Art mit goldgelber, feiner Behaarung und
ausgeprägter Halsschildmittelfurche. L= 10,5 mm, B=2,6 mm.

Kopf dicht punktiert, die Stirnkante nahezu gerade verlaufend. Fühler lang, die
Hinterwinkel des Halsschilds um 4,5 Glieder überragend, die Enden der mittleren Fühler-
glieder rechteckig. Pronotum dicht punktiert, die Zwischenräume stark glänzend.
Halsschild mit ausgeprägter Mittelfurche, die bis nahe zum Vorderrand erkennbar ist.
Scutellum lang-oval und leicht gewölbt. Elytren schlank, subparallel, an der Basis auffällig
niedergedrückt. Die Scheibe der Flügeldecken dicht punktiert, die Zwischenräume
chagriniert. Beine hellbraun, die Tibien mit zahnartigen Spornen besetzt. Pro-, Meso- und
Metathorax dicht punktiert und fein behaart. Aedoeagus: Seitenspitzen der Parameren
hakenartig, die Paramere selbst nach vorne gerundet verengt.

Neoathousius recticornus steht in Beziehung zu N. longicornis. Sie unterscheidet sich
besonders durch die Form der mittleren Fühlerglieder. Diese sind an ihrem hinteren Ende
nahezu rechteckig ausgebildet. Des weiteren unterscheidet sich die Art durch die ausge-
prägte Mittelfurche des Halsschilds. Pronotum und Fühlerglieder 5-7, siehe Abb. 11a-c.

Derivatio nominis: Benannt nach dem Bau der Fühler.

Neoathousius riesei (PLATIA, 1988), n. comb.

Untersuchtes Material: Holotypus ©, Pakistan: Shogran, Kagran Vall. (CRG),
V.1981, 2400 m, leg. T. Porion.

Diagnose: Braun gefärbte, schlanke Art mit goldgelber Behaarung.
L=11,5 mm, B=2,65 mm.

Kopf dicht punktiert, die Fühler überragen die Hinterwinkel des Halsschilds um
4 Glieder, das letzte Glied an dessen Ende zugespitzt. Pronotum dicht punktiert, die
Punkte teilweise genabelt, die Zwischenräume stark glänzend. Halsschild flach, ohne
Andeutung einer Furche. Elytren schlank, subparallel, die Streifen tief eingedrückt. Beine
heller braun, die Tibien mit zahnartigen Spornen besetzt. Pro,- Meso- und Metathorax
dicht punktiert und mit borstiger Behaarung besetzt. Aedoeagus relativ kurz, Seitenspitzen
der Parameren hakenartig.

Neoathousius riesei steht in Beziehung zu N. miandamensis wegen der ähnlich langen
Fühlern, die die Hinterwinkel des Halsschilds um 4 Glieder überragen. Sie unterscheidet
sich jedoch deutlich durch die schmäleren mitteleren Glieder der Fühler und durch das
zugespitzte Endglied. Pronotum und Fühlerglieder 2-4, sowie das Endglied, siehe Abb. 12a-b.

894 RAINER SCHIMMEL & GIUSEPPE PLATIA

Neoathousius rusticus n. sp.

Holotypus ©, Pakistan: Chitral, Madaglasht (MHNG), 26.V.1983, 2700 m, leg. C. Besuchet
& I. Löbl.

Diagnose: Schwärzlich-bronzefarbene, mittelgrosse Art, mit goldgelber, feiner
und anliegender Behaarung. L=12 mm, B=3 mm.

Kopf dicht punktiert, die Seiten über der Fühlereinlenkung gehoben. Fühler kürzer,
die Hinterwinkel des Halsschilds um 3,5 Glieder überragend, das 4. Glied ist 1,2 mal
länger wie das 2. und das 3. Glied zusammen. Pronotum leicht gewölbt, Kiel der Hinter-
winkel stärker ausgebildet. Dicht punktiert, die Zwischenräume stark glänzend. Mittelfur-
che nur kurz, basal aber deutlich und tief. Elytren subparallel, etwas kürzer und breiter
als bei den anderen Arten und stark punktiert. Scutellum lang-oval, oben gerade
abgestutz. Beine pechbraun, die Tibien mit starken Spornen besetzt. Pro-, Meso- und
Metathorax stark punktiert und borstig behaart. Aedoeagus lang und schlank, die Seiten-
spitzen der Parameren hakenartig.

Neoathousius rusticus steht in enger verwandtschaftlicher Beziehung zu N. loebli. Sie
unterscheidet sich besonders durch das kürzere 4. Fühlerglied und durch das weniger
gewölbte Pronotum von der ähnlichen N. /oebli. Pronotum und Fuhlerglieder 5-7, siehe
Abb. 13a-c.

Derivatio nominis: Benannt nach der schlichten Erscheinung der Art.

Neoathousius singularis n. sp.

Holotypus ©, Pakistan: Dir, Lawari Pass (MHNG), 21.V.1983, 2700 m, leg. C. Besuchet
& I. Löbl.

Diagnose: Schwärzlich-bronzefarbene Art mit goldgelber, feiner Behaarung,
langen, die Hinterwinkel des Halsschilds um 5 Glieder überragenden Fühlern und schlankem,
schmalen Pronotum. L=12 mm, B=2,8 mm.

Kopf fein und nicht sehr tief punktiert, Vorderrand der Stirn wellenartig geformt, die
Seiten etwas gehoben. Fühler lang, das 2. und das 3. Glied zusammen kürzer als das
4. Glied. Pronotum lang und schlank, deutlich schmaler als die Elytrenbasis. Dicht aber
einfach punktiert, die Zwischenräume glänzend, die Basis mit deutlicher Furche. Elytren
subparallel, die Scheibe dicht punktiert und stark glänzend. Scutellum nahezu rechteckig
mit steil abstehenden Haaren besetzt. Beine pechbraun, die Tibien, besonders an deren
Aussenseiten, mit starken, zahnartigen Spornen besetzt. Pro-, Meso- und Metathorax
dicht punktiert und behaart. Aedoeagus lang und schlank, basal stark gebogen, die
Paramerenspitze verrundet.

Neoathousius singularis steht in enger Beziehung zu N. rusticus und N. loebli. Sie
unterscheidet sich jedoch deutlich von diesen Arten durch den wesentlich schmaleren
Halsschild und durch die längeren Fühler. Elytrenbasis und Pronotum, sowie die Fühler-
glieder 5-7, siehe Abb. 14a-c.

Derivatio nominis: Benannt nach dem einzigen, bisher gefundenen
Exemplar.

NEOATHOUSIUS AUS NORDINDIEN, PAKISTAN UND AFGHANISTAN 895

Neoathousius wittmeri n. sp.

Holotypus ©, Pakistan, Swat, Matiltan (NHMB), 15.VI.1978, 2250-2650 m, leg. W. Wittmer.

Paratypen (60 ©): Pakistan: Swat, Utrot, 1 Ex. (NHMB), 10.V1.1978, 2200-2300 m, leg.
W. Wittmer; Kalam (NHMB, CPG, CSV), 5.V1.1978, leg. W. Wittmer.

Diagnose: Braun gefärbte, mittelgrosse Art mit goldgelber Behaarung und
kürzeren Fühlern, die die Hinterwinkel des Halsschilds um 3,5 Glieder überragen.
L=13 mm, B=3,5 mm.

Kopf dicht und grob punktiert, die Stirnkante wellenförmig gerandet, die Seiten
etwas gehoben. Das 2. und das 3. Fühlerglied sind zusammen nur wenig kürzer als das 4.
Glied. Pronotum dicht punktiert, die Zwischenräume glänzend. Halsschild gewölbt, die
Basis mit einer kurzen aber tiefen Mittelfurche versehen. Elytren subparallel, schon ab der
Mitte nach hinten gerundet verengt. Die Scheibe der Flügeldecken äusserst dicht punktiert,
die Punkte der Streifen von gleicher Grösse wie die der Zwischenräume. Beine heller
braun, die Tibien mit zahnartigen Spornen besetzt. Pro-, Meso- und Metathorax dicht
punktiert und fein behaart. Aedoeagus lang und schlank, die Seitenspitzen der Parameren
hakenartig, nach vorne gerade, in spitzem Winkel verengt.

Neoathousius wittmeri steht in verwandtschaftlicher Beziehung zu N. manaliensis.
Sie unterscheidet sich jedoch deutlich durch die kürzeren Fühler, die die Hinterwinkel des
Halsschilds um 3,5 Glieder überragen und durch das Längenverhältnis der Glieder 2 und
3 zu Glied 4. Fühlerglieder 2-4, siehe Abb. 15.

Derivatio nominis: Benannt nach dem Entdecker der Art, Herrn
Dr. W. Wittmer, Basel.

ZUSAMMENFASSUNG

Das Studium umfangreichen Materials aus der Subtribus Arhouina Candèze, 1859,
aus Südostasien, führte zur Beschreibung einer neuen Gattung, 12 neuer Arten und zur
Etablierung zweier neuer Kombinationen. Bestimmungsschlüssel der Arten, Beschreibungen
und Detailzeichnungen der Tiere werden gegeben. Insgesamt kennen wir nun 14 Arten aus
der Gattung Neoathousius n. gen.

LITERATUR

GURIEVA, E. L. 1974. Zwei neue Elateriden-Arten (Coleoptera: Elateridae) aus Afghanistan. —
Annls Hist.-Nat. Mus. Natn. Hung., Budapest, 66: 169-170.

PLATIA, G. 1988. Reperti di Elateridi (Coleoptera) dal Nord Pakistan con descritione di due nuove
specie. I contributo. G. ital. Entomologia, Milano, 4: 5-10.

REITTER, E. 1905. Bestimmungs-Tabellen der europäischen — Coleopteren, 56 Heft. Elateridae,
1. Theil, Elaterini, Subtribus: Athouina aus der palaearctischen Fauna. — Verh.
Naturf. Ver., Brünn, 43: 3-122.

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|
Revue suisse Zool. | Tome 98 | Fasc. 4 p. 897-924 | Genève, décembre 1991

ARONA |

Zur Ökologie des Schneefinken
(Montifringilla nivalis):
Raumnutzung im Winter und Sommer mit
besonderer Berücksichtigung
der Winterschlafplätze

von

Philippe H. HEINIGER *

Mit 11 Abbildungen

ABSTRACT

Ecology of the Snowfinch (Montifringilla nivalis): use of home range in winter and
summer with special reference to the winter roosting sites. — A population of 600-800
snowfinches was studied in the alpine-nival zone (1800-4150 m above sea level) of the
Jungfrau Region (Bernese Oberland, Switzerland) during the whole year from 1981 to
1988. This study is part of a series of publications around the ecology of the snowfinch
and focuses on the most important adaptations of this bird to the high alpine environment
in winter. It examines the energy saving strategies. The use of the winter home range
(19 km?) and the significance of the winter roosting sites (2500-3000 m) in the Eiger
Northface for the birds’ survival are discussed. Further results are presented concerning
the splitting-up of the winter population (650 km?) and the formation of the breeding
colonies.

Untersuchungen zu Anpassungen der Avifauna an Kälteklimata wurden bisher
vorwiegend im nordamerikanischen und -europäischen Raum unternommen. Das
Schwergewicht lag auf physiologischen (z.B. SCHOLANDER ef al. 1950a, b, c, IRVING
& KROG 1955, GESSAMAN 1972, CALDER & KING 1974, WEST 1976) und brutbiologischen
Fragen (VON HAARTMAN 1957, CODY 1966, PULLIAINEN 1977, JÄRVINEN 1983, 1984). Die

# Zoologisches Institut der Universität Bern, Baltzerstrasse 3, CH-3012 Bern.

898 PHILIPPE H. HEINIGER

Biologie der wenigen überwinternden Vögel und ihre damit verbundenen Überlebens-
strategien sind in hohen Breitengraden kaum bekannt, da die Mehrheit der Vögel den
arktischen und subarktischen Raum nach der Brut verlässt.

Aus dem alpin-nivalen Bereich der mitteleuropäischen Gebirge liegen bezüglich der
Avifauna allgemein sehr wenige Erkenntnisse vor. Eingehend wurden in den Alpen nur die
Rauhfusshühner, insbesondere Schnee- und Birkhuhn (PAULI 1974, 1978, BOSSERT 1980,
ZBINDEN 1980, FASEL & ZBINDEN 1984) untersucht. Die Biologie alpiner Singvögel ist nur
lückenhaft bekannt; Aussagen zu den Anpassungen an die harten Umweltbedingungen der
Alpen sind kaum möglich.

Der Schneefink ist ein typischer Vogel des Hochgebirges (Abb. 2). Er ist in unregel-
mässiger Dichte in der alpin-nivalen Stufe der Alpen, der Pyrenäen und des Apennin
verbreitet. Er meidet die mit Legföhren und Zwergsträuchern bestandenen Flächen an der
Baumgrenze. Nur stellenweise geht der Schneefink im Winter in Hochtäler hinunter, kann
im Herbst aber in Hochlagen bis 4000 m steigen. LAnG (1939, 1946) hat erste Resultate
zur Brutbiologie vorgelegt. Die Winterökologie dieser Art war bei Beginn unserer Arbeiten
kaum erforscht. Erste Einblicke in die Winterverbreitung des Schneefinken in Frankreich
vermitteln CHEYLAN (1973) und GEROUDET (1974).

Im Rahmen mehrjähriger Untersuchungen der Anpassungen des Schneefinken
(Montifringilla nivalis) an die Hochgebirgsbedingungen wurde einerseits die Brutbiologie
(WEHRLE 1988, HEINIGER 1989) und andererseits die Winterökologie erforscht. Die
Winternahrung wurde durch WEHRLE (1988, 1989) in Feld- und Laborversuchen unter-
sucht. Die vorliegenden Ergebnisse vermitteln einen ersten Einblick in die Raumnutzung
und prüfen die Bedeutung der Winterschlafplätze für das Überleben im Hochgebirgswinter.

1. UNTERSUCHUNGSGEBIET

Der untersuchte Raum liegt am Alpennordrand im Berner Oberland (Jungfraujoch
46°33’N, 7°59’E, Landeskarten 1: 25000 Blätter 1229/1249). Die Flächte beträgt
ca. 110 km? (ohne Berücksichtigung der Hangneigungen), davon entfallen 80% auf
felsiges oder vergletschertes Gelände und 20% auf alpine Rasen oder Weiden (Abb. 1).

Begrenzt wird das Untersuchungsgebiet im S durch die Linie Fiescherhörner —
Konkordiaplatz — Lötschenlücke, im W durch das Lauterbrunnental und im N durch das
Lütschental. Dieser Raum weist zwei mittlere Höhen von 2100 und 3100 m auf und ist
durch die schroffen Nordwände von Eiger, Mönch und Jungfrau unterteilt: einerseits in
das Gebiet Männlichen — Kl. Scheidegg (Sch) — Eigergletscher (Egl) mit den Gipfeln
Männlichen (2342 m), Lauberhorn (2472 m) und Tschuggen (2520 m), andererseits den
Raum Jungfraufirn — Ewiges Schneefeld — Konkordiaplatz mit den Gipfelregionen um
4000 m (Jungfrau 4158 m, Mönch 4099 m, Eiger 3970 m).

Geologisch gehört das Untersuchungsgebiet zum westlichen Teil des Aarmassivs. Der
Untergrund besteht aus Altkristallin (Gneis, Schiefer und Amphibolit), Granit und
Sedimenten. Nördlich der Kette Mönch — Ebnefluh finden wir Sedimente, südlich davon

ABB. 1.

Ausschnitt aus dem Untersuchungsgebiet mit den Viertausendern Eiger (3970 m) und Mönch
(4099 m). Eingerahmt der Schlafraum der Schneefinken in der Eiger-Nordwand. Rechts, mit Pfeil
gekennzeichnet, das Basislager in Eigergletscher (2320 m) mit Labor und Unterkunft.

ÖKOLOGIE DES SCHNEEFINKEN 899

900 PHILIPPE H. HEINIGER

Kristallin. Die Gipfel von Mönch und Jungfrau befinden sich in der Übergangszone: Der
mächtige nördliche Vorbau besteht aus Sedimenten, welche von kristallinen Gesteinen von
S her überlagert wurden. Dies erklärt die Kristallingipfel der Jungfrau und des Mönchs
auf Sedimentsockeln. Der Eiger besteht hingegen nur aus Sedimenten (COLLET & PAREJAS
1931). Das von S vorstossende Kristallin breitete sich bis zum Nördlichen Eigerjoch
(3619 m) aus.

Es herrschen W- und S-Winde vor. Die Luftströmung wird im Jungfraujoch durch
die Massive von Mönch und Jungfrau stark kanalisiert. Bei S-Windlage fällt sie 650 m tief
gegen Egl und Sch ab und verstärkt dadurch die ohnehin häufigen Sturmwinde. Dank der
Föhnstürme gibt es selbst im Hochwinter schneefreie Stellen oder Hänge. Die Temperatur
beträgt im Winter (Egl, 2320 m) im Mittel — 6,5°C, mit Extremwerten von bis zu — 30°C.
Die alpine Vegetation wird ausführlich in Wehrle (1988) beschrieben.

27 MEIEHODE

Die schwierig begehbaren Teile des untersuchten Geländes in Eis und Fels wurden mit
den üblichen alpinistischen Mitteln, u.a. mit 3 km Fixseilen, erschlossen und abgesichert.

2.1. FELDBEOBACHTUNG

Das Untersuchungsgebiet wurde auf festgelegten, gleichmässig verteilten Routen
durchforscht. Jede Strecke wurde durchschnittlich mindestens fünf- bis sechsmal pro
Winter zu verschiedenen Tageszeiten begangen, wobei auch Stichproben in den umliegenden
Bergketten vorgenommen wurden, so in den Gebieten Faulhorn, Mürren und Schilthorn.
Alle Beobachtungen von farbberingten Schneefinken wurden auf einer Karte im Maßstab
1: 10000 eingetragen. Daraus liessen sich Lage und Grösse des Aufenthaltsraumes (home
range, AR) der Sch-Population im Winter ermitteln. Gleichzeitig konnten auch Daten zur
Nutzung des AR im Tagesverlauf gewonnen werden.

Die Suche nach den Schlafräumen und -plätzen begann ich auf der Sch. Die Ab- und
Anflugrichtungen am Abend bzw. Morgen wurden registriert. Sich ergebende Hauptachsen
wurden dann weiterverfolgt. Die vielen Eisabbrüche und die sehr oft herrschende
Lawinengefahr verhinderten eine nähere Untersuchung des Schlafraumes im
Guggi/Jungfrau-Gebiet (Abb. 4). Die im Raum Rotstock — Eiger-Nordwand gefundenen
Schlafplätze konnten ausgemessen werden (Tab. 1).

Zur Ermittlung des Einzugsgebietes der Sch-Winterpopulation wurde im Frühjahr
1983 eine bis heute weitergeführte Plakataktion gestartet. In SAC-Hütten im grösseren
Umkreis um den winterlichen Aufenthaltsraum (WAR) werden die Alpinisten gebeten, auf
Schneefinken zu achten und Beobachtungen mittels vorgedruckten Antwortkarten zu
melden. Bis heute sind etwa 250 Meldungen eingegangen. Diese bedeuten für uns eine sehr
grosse Zeitersparnis, da wir den Raum, gestützt auf diese Beobachtungen, sehr gezielt
absuchen können.

2.2. FARBBERINGUNG

Von 1981 bis 1987 wurden gegen 900 Schneefinken farbig beringt. Da Plastikringe
abgebissen werden (A. Aichhorn, briefl.), mussten Aluminiumringe der Vogelwarte
Sempach eloxiert werden. Insgesamt verwendeten wir 7 klar unterscheidbare Farben für
die individuelle Markierung.

901

ÖKOLOGIE DES SCHNEEFINKEN

2

ABB.

chneefink-o (5-jahrig).

S

902 PHILIPPE H. HEINIGER

Temperatur

Solar-
generatoren
Akkumulator

Feuchtigkeit

Zentral-

Luftstromung SR
nel

Helligkeit

Lichtschranke

Basisstation

ABB. 3.

Die Zentraleinheit einer Messstation liest 4mal hintereinander 16 Kanäle (8 bit, digital und analog)
ab. Dies erlaubt die oben links aufgeführten Klimaparameter an verschiedenen Punkten zu messen
und z.B. Temperatur-Transekte anzulegen. Die Messfühler wurden auf dem Markt gekauft:
Temperatur=LM 335 (—30 - +40°C, +0,25°C), Feuchtigkeit = YA-100, Rotronic (0 - 100%rF,
+2%rF), Luftströmung = mini-air VI, Schiltknecht (0,3 - 20m/s, + 1,5%), Helligkeit = Photodiode
BPW 24. Die Lichtschranken wurden in Eigenentwicklung hergestellt. Die Energieversorgung kann
mit einem Akkumulator (Delco 2000, AC Delco) und 1-2 Solargeneratoren (M81, Arco Solar) pro
Messstation sichergestellt werden. Die Zentraleinheit wandelt die Daten in serielle Signale um und
übermittelt diese sehr zuverlässig mit FSK (2 Tonhöhen, bit 0 und 1) und mit SE 125 auf einem
Spezialkanal der Schweizer Armee. Die Anlagen werden mit Rako-Behältern und Isolationsmaterial
vor den Umwelteinflüssen geschützt. Die Basisstation ist die Empfangs- und Sendeanlage bestehend
aus einer Yagi-Richtantenne, einem an ein SE 125 gekoppelten Decoder und wird durch einen Home
Computer VC-64 (Commodore) mit Diskettenlaufwerk (1541) und einem Drucker (Epson RX-80F/T)
gesteuert. Eine Notstromanlage (Euroguard 100) überbrückt bis zu 2-stündige Stromausfälle im Netz
und sichert eine lückenlose Datenaufnahme

Der Fang und die Beringung der Schneefinken erfolgte an den Hauptfutterplätzen Egl
und Salzegg, welche infolge des Ausstreuens von Futter durch die einheimische
Bevölkerung für die Vögel jederzeit genügend Nahrung aufweisen. Die Beringung erfolgte
gemäss Anleitung der Vogelwarte Radolfzell (1958). Jeder Vogel wird mit drei Farbringen
und einem nicht eloxierten Aluminiumring, auf beide Beine gleichmässig verteilt, gekenn-
zeichnet.

2.3. DATENERFASSUNGS- UND -VERARBEITUNGSSYSTEME

Die mikroklimatischen Messungen wurden mit einem in 3 Jahren von uns selbst
entwickelten vollautomatischen netzunabhängigen und bei Temperaturen von bis zu
— 30°C funktionierenden System vorgenommen. Die Basisstation steuert mittels Computer
und Funk 6 voneinander unabhängige Meßstationen, welche in einer Distanz von bis zu
2500 m auf 2500-3000 m ü.M. in der Eiger-Nordwand bei den Schlafplätzen der Schneefinken
verankert wurden.

ÖKOLOGIE DES SCHNEEFINKEN 903

[III Schlafraum

Grenze des winterlichen
Aufenthaltsraumes

Farbberingter
Schneefink

Hauptfutterplatz

ABB. 4.

Winterlicher Aufenthaltsraum (WAR) der Kl. Scheidegg Population (Reproduziert mit Bewilligung
des Bundesamtes für Landestopographie vom 5.4.1988).

904 PHILIPPE H. HEINIGER

Die Meßstationen bestehen aus je einer Zentraleinheit, der Energieversorgung sowie
Messfühlern und übermitteln auf Befehl der Basisstation in wählbarem Intervall von 15,
30, 45 oder 60 min die Daten mit Funk in das Tal (Abb. 3). Die Basisstation empfängt
die Signale, nimmt deren Umwandlung vor und speist sie in den Computer ein. Dieser
überprüft deren Qualität, nimmt eine erste Auswertung vor und speichert die Messreihen.
Die weitere Datenverarbeitung wird auf einem Personal Computer (HP-150) vorgenommen.

Klimatische Vergleichsdaten werden mit gleichen Messfühlern einer vom obigen
System unabhängigen Meteostation in Egl (2320 m) aufgenommen. Ein direkt mit den
verschiedenen Sonden gekoppelter Home Computer (VC-64) misst im Intervall von 15 sec
die Klimadaten, ermittelt 5 min-Mittelwerte und speichert sie.

3. WINTERLICHER AUFENTHALTSRAUM (WAR) UND DESSEN NUTZUNG

3.1. BEGRENZUNG, LAGE DER SCHLAF- UND FUTTERPLÄTZE

Der WAR umfasst eine Fläche von etwa 19 km’. Die vertikale Ausdehnung reicht von
1800-4000 m. Der WAR ist eng an Grate, Pässe und gleichmässig ansteigende Bergrücken
gebunden. Die Höhenlage bewirkt eine karge, busch- und baumfreie Vegetation. Meistens
finden wir eine geschlossene Schneedecke vor, ausser in den Steilwänden, welche an den
Abbrüchen der Simse immer schneefreie Stellen aufweisen. Touristisch sind die flacheren
Teile des Gebietes äusserst gut erschlossen und weisen sehr hohe Besucherfrequenzen auf.
Durch das unwegsame Gelände wird dieser Massentourismus gut kanalisiert.

Begrenzt wird der WAR durch steil abfallende Fels- und Eiswände von bis zu 1800 m
Höhe, so die im W gegen Wengen abfallenden Hänge der Kette Lauberhorn — Männlichen
und die im SE-Teil gelegenen Nordwände von Eiger, Mönch und Jungfrau mit der
anschliessenden riesigen Eiswüste des Aletschgebietes (Abb. 4). Die Grenzen des ermittelten
WAR verlaufen der Baumgrenze entlang.

Die Schlafräume der untersuchten Schneefinkenpopulation, deren Grösse in normalen
Jahren (z.B. 1981 bis 1984) auf 600-800 Vögel geschätzt wird, liegen im unwegsamen Teil
des WAR und werden durch den Tourismus nicht berührt. Es konnten zwei Schlafräume
gefunden werden, welche die Hälfte der Population benützt. Beide liegen im SE-Teil des
WAR, d.h. in den Felswänden des westlichen Teils der Eiger-Nordwand und des
Rotstockes sowie in den kalkigen Steilstufen unter den Gletscherabbrüchen am N-
exponierten Vorbau des Mönchs und der Jungfrau.

Die winterlichen Hauptfressplätze liegen im Zentrum des WAR und befinden sich in
1-3 km Entfernung von den Schlafräumen. Bei sehr schlechter Witterung wird das Dreieck
der Bahnstationen Sch, Egl und Salzegg zum zentralen Punkt für die Nahrungssuche
(Abb. 4). Sonst suchen die Schneefinken ihre Nahrung in den Steilwänden oder an
schneefreien Stellen.

3.2. NUTZUNG DES WAR IM TAGESVERLAUF

Die räumliche Nutzung des WAR wird entscheidend durch die Witterungsverhältnisse
beeinflusst (Abb. 5). Bei gutem Wetter, d.h. Sturmfreiheit sowie Temperaturen über
— 10°C, werden die Schlafräume kurz nach der Dämmerung verlassen. Die anthropogenen
Standorte werden nur sporadisch aufgesucht. Die Population verteilt sich und nutzt,
insbesondere zwischen 1000-1430 Uhr, den WAR auf seiner ganzen Fläche (Abb. 5). Die
Schneefinken fliegen in Schwärmen (20-30 Vögel) von der Sch über den Pass zwischen

ÖKOLOGIE DES SCHNEEFINKEN 905

Schön- Schlecht-
wetter wetter

O O
ie Tageınystd. 6 |18 6
12 12

18
"EEE
ae

lac
DS

ABB. 5.

Einfluss der Witterung auf die Nutzung des Aufenthaltsraumes (home range) während eines

Hochwintertages. Schwarz ausgefüllte Kreissektoren = Aufenthaltsort der Schneefinkenpopulation zu

gegebener Zeit. Restliche Signaturen siehe Abb. 2 (Reproduziert mit Bewilligung des Bundesamtes für
Landestopographie vom 5.4.1988).

906 PHILIPPE H. HEINIGER

Tschuggen und Lauberhorn, um der Westflanke des Tschuggen folgend, die besonnten
und vielfach schneefreie Stellen aufweisenden Westhänge des Männlichen aufzusuchen.
Im Verlauf des Nachmittags setzt der Rückflug Richtung Schlafplätze ein, manchmal mit
einem Zwischenhalt auf Sch oder Egl.

Der intensive kommerzielle Flugbetrieb an wolkenlosen Tagen auf dem Männlichen
vertreibt die Schneefinken. Dabei ist der Helikopter besonders gefürchtet, so dass der
Raum Männlichen eher bei veränderlicher Witterung aufgesucht wird. Durch die
Beobachtung von farbberingten Schneefinken konnten mehrmals die gleichen Individuen
am Morgen auf Egl, am Mittag am Männlichen und am Abend auf Sch nachgewiesen
werden, was auf einen tageszeitlichen ‚Fahrplan‘ hindeutet, wie er von BÜCHEL (1983)
mit der arttypischen „Kulturfolge‘ bei der Alpendohle (Pyrrhocorax graculus) beschrieben
wird.

Die Schneefinken steigen in kleinen Schwärmen (2-10 Vögel) über die Mittagszeit
auch bis auf das Jungfraujoch, wobei sie der Westflanke des Eigers und den Gräten
folgen. Am 10.3.1983 konnten wir am Nördlichen Eigerjoch auf 3700 m Schneefinken
nachweisen. Ein anderer Aufstiegsweg führt über Guggihütte und Mönchsnollen auf das
Jungfraujoch.

Bei schlechtem Wetter wird die beanspruchte Fläche stark reduziert (Abb. 5). Die
Futterplätze Sch, Egl und Salzegg werden zum Aktivitätszentrum der Schneefinken,
welche den ganzen Tag in grossen Schwärmen (100-200 Vögel) am gleichen Ort bleiben,
wie mittels Farbberingung belegt wurde: Der Schneefink 1534 konnte z.B. am 31.1.83 um
0816, 1002, 1223, 1346, 1605 auf Sch nachgewiesen werden. Die Vögel verlassen die
Fütterungsplätze für kleinere Rundflüge, bleiben jedoch immer im Dreieck Egl, Salzegg
und Sch. Eine Bindung an den Menschen ist klar ersichtlich.

4. SCHLAFPLÄTZE

4.1. BEZUG DER SCHLAFPLATZE

Im Raum Rotstock — Eiger-Nordwand konnten 5 regelmässig aufgesuchte Schlaf-
plätze gefunden werden (Abb. 6). Diese werden immer von bestimmten Ausgangspunkten
her, z.B. den Hauptfressplätzen (Abb. 6), aufgesucht. Die Auslöser zum Aufbruch sind
einerseits intensive Quääk-Rufe (AICHHORN 1969) durch einen oder mehrere Schneefinken,
verbunden mit kleinen Rundflügen, z.B. um den Futterplatz, andererseits auch Störungen
durch herannahende Menschen, Zug oder Helikopter. Die Vögel starten in Schwärmen
von bis zu 30 Exemplaren und treffen im Schlafraum einzeln, zu zweit oder in Trupps von
bis zu 6 Individuen ein. Die menschlichen Siedlungen werden am Abend immer verlassen.

Für das Aufsuchen der Schlafplätze werden beachtliche Leistungen vollbracht. Der
Anflug erfolgt in Etappen. Häufig schalten die Schneefinken einen Zwischenhalt ein und
rasten, da sie einige Mühe haben, aufwärts zu fliegen. Sie steigen unter Ausnutzung des
Geländes von 1900 bis auf 3000 m. Die Flugwege sind immer die gleichen und folgen den
Gräten, Moränen oder schwach geneigten Hängen in S-SW-exponierten Lagen (Abb. 6).

Die Witterung hat einen grossen Einfluss: Bei gutem Wetter singen die Vögel während
einer Ruhepause und besuchen oft auch den späteren Brutplatz, den sie erst bei eintretender
Dämmerung verlassen. Bei schlechtem Wetter ist keine Gesangsaktivität festzustellen. Die
Schneefinken sind nicht an den Brutplätzen zu beobachten, fressen aber so lange wie
möglich. Der Aufbruch zum Schlafplatz setzt früher ein. Das ausgeprägte Kontaktbedürfnis

ÖKOLOGIE DES SCHNEEFINKEN 907

ee SEW IO OTO
DN AN aes fo OG fn

}

NN
N

ON N

SV

Hauptflugweg
— — — Nebenflugweg Be schlarrzeum

ABB. 6.

Flugwege der Schneefinken zu den Schlafplätzen im Raum Eigergletscher (Reproduziert mit
Bewilligung des Bundesamtes für Landestopographie vom 5.4.1988).

belegen die im Flug häufig geäusserten Quääk-Laute und das Rufen einzelner bei einem
Schwarm Anschluss suchender Individuen.

Die Schneefinken treffen bis 1 Stunde nach Sonnenuntergang an den senkrechten
Schlafwänden von einigen 100 m Höhe ein, beginnen zu singen und streuen häufig
Kontaktlaute ein. Ortswechsel in der Wand sind nicht selten; diese wird aber nicht mehr
verlassen. Artgenossen werden vertrieben, und es entwickeln sich heftige Verfolgungsjagden
bis zu 200 m von der Schlafstelle weg. Der Schlafplatzinhaber ist immer erfolgreich und
singt nach abgeschlossener Jagd sehr intensiv. Ab Mitte März sind vermehrt Balzflüge zu
beobachten.

Die Schlafplätze liegen alle in Rissen und Spalten. Das Verhalten im Schlafraum
dürfte als Schlafen im Verband bezeichnet werden, wobei die Abstände zwischen den
einzelnen Schlafstellen 10-500 m betragen können. Die Schlafplätze liegen zwischen
2500-2950 m und sind 20-300 m über Boden (Tab. 1). Kurz vor der Dämmerung werden
verschiedene Felsspalten und -risse abgesucht. Mittels Farbringbeobachtungen an 4 Fels-
rissen kann belegt werden, dass der Schlafplatz immer vom gleichen Vogel aufgesucht
wird. Der Schneefink setzt sich vor den Eingang seiner Felshöhle, singt 5-10 min und
verschwindet während des Einnachtens im Riss. Die Vögel schlafen im Hochwinter immer
einzeln, ab Februar/März manchmal paarweise. Bei schlechtem Wetter wird die Gesangs-

PHILIPPE H. HEINIGER

908

TI

81°0-70°0

90°0

91°0-S0°0

710-700

c'0-10°0

91°0

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909

ÖKOLOGIE DES SCHNEEFINKEN

ABB. 7.

-Nordwand (2700 m).

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Schlafplatz in einem Felsr

910 PHILIPPE H. HEINIGER

aktivität auf 2-5 Strophen beschränkt und der Riss direkt angeflogen. Der Vogel bleibt
1-2 min sichtbar und sucht danach die Höhle auf.

Nach kurzem Gesang schliessen sich die Schneefinken am Morgen zu kleinen Schwär-
men zusammen und fliegen ohne Zwischenhalt zu den Nahrungsplätzen. Sie erreichen
dabei im Fallgleitflug sehr grosse Geschwindigkeiten.

4.2. MIKROKLIMA AN DEN SCHLAFSTELLEN

Das Mikroklima im Schlafplatzraum in der Eiger-Nordwand (2500-3000 m) ist günstiger
als im Tagesaufenthaltsgebiet (Egl 2320 m). Die Lufttemperatur ist während der
Winternacht am Eiger, obwohl N-orientiert und bis zu 700 m über Egl gelegen, um durch-
schnittlich 1,5°C höher (Tab. 2). Die Temperatur (x pro Monat) sinkt in Egl von — 3,7°C
im November bis auf —8°C im Februar und steigt ab März wieder an. In der Eiger-
Nordwand wird das Minimum mit — 7,8°C bereits im Januar erreicht und sinkt einzig in
diesem Monat unter die Werte von Egl. Ansonsten liegen die Monatsmittel in der Wand
um 1,3-2,7°C höher (Tab. 2).

Die gezielt als Schlafplatz gewählten Felsspalten (Abb. 7) weisen bei normalen
Wetterverhältnissen eine um durchschnittlich 4°C höhere Temperatur auf als in den
Nistkästen in Egl (Tab. 2). Die grösste Differenz ist mit 4,7°C im Dezember zu verzeichnen,
die kleinste im November und März mit 3°C. Messungen in Spalten, welche nicht als
Schlafplätze benutzt werden zeigen, dass die Schneefinken die thermisch günstigsten
wählen, bestehen doch im Vergleich mit den Schlafspalten durchschnittliche Unterschiede
von 0,9-4,3°C.

Die relative Luftfeuchtigkeit ist in den Felsspalten im Mittel um 19% geringer als in
Egl (Tab. 2). Sie verzeichnet hier im Verlauf des Winters nur geringe Schwankungen im
Bereich von 55-60%rF. Das Maximum von 68%rF im März dürfte mit der stärkeren
Sonneneinstrahlung und der damit verbundenen erhöhten Verdunstung der Schneedecke
zusammenhängen. In den Schlafrissen bleibt die Feuchtigkeit den ganzen Winter, mit
Ausnahme einer leichten Erhöhung im Januar auf durchschnittlich 48% bei etwa 40%rF
auf einem konstant niedrigen Niveau. Die nicht als Schlafplätze genutzten Felsspalten
weisen anfangs Winter etwa die gleichen Werte wie in Egl auf. Im Januar ist ein markanter
Anstieg um 24%rF zu verzeichnen (Tab. 2). Bis zum Frühjahr weisen diese Risse mit
75%rF sehr hohe Luftfeuchtigkeitswerte auf und sind deshalb für den Schneefinken zum
Übernachten ungünstig. Auch bei tiefsten Aussentemperaturen ist die Luftfeuchtigkeit an
den Schlafplätzen mit etwa 35%rF sehr niedrig und erreicht gleichzeitig in Eg] Werte von
über 70%rF (Abb. 9).

Die von den Schneefinken als Schlafstellen gewählten Spalten unterscheiden sich von
nicht benutzten auch durch eine charakteristische morphologische Struktur. Sie können
in mehrere Zwischenböden unterteilt sein, führen 0,3-0,5 m geradlinig in den Felsen und
erfahren eine Krümmung von mindestens 45° nach links oder rechts. Der Gang verläuft
bis zu 1 m weiter in das Innere und endet am Schlafplatz. Durch die Biegung werden die
Luftströmungen selbst bei Stürmen mit Windspitzen in Egl von über 100 km/h (Abb. 10,
B=5 min x) vom Schlafplatz abgehalten (Abb. 10, A).

Die Temperatur- und Luftfeuchtigkeitsverhältnisse während einer der kältesten Nacht
im Winter 1985/86 sind Abb. 8 und 9 zu entnehmen. Dabei wird die dämpfende und zeit-
verzögernde Wirkung der Felsrisse auf die Lufttemperatur besonders bei tiefen Tempera-
turen wirksam (Abb. 8, C und D). Im Vergleich zu den als Brutplatz genutzten Gebäuden
in Egl ist die Lufttemperatur in den als Schlafplätze genutzten Felsspalten bei diesen
Verhältnissen um bis zu 16°C höher und weist einen ausgeglicheneren Verlauf auf. Bei

ÖKOLOGIE DES SCHNEEFINKEN 911

TAB. 2.

Temperatur und relative Luftfeuchtigkeit während der Winternacht von November bis März (1700 bis

0700 Uhr, Durchschnittswerte der Winter 1985/86 und 1986/87, Messungen während 302 Nächten),

(A) in Eigergletscher (2320 m), (B) in der Eiger-Nordwand (2700 m, Mittelwert (x) von 5 Messorten,

1 m vor der Felswand), (C) 0,75 m im Innern von Felsspalten (2650 m, x von 2 Messorten), welche von

den Schneefinken nicht als Schlafplätze benutzt wurden und (D) 0,75 m im Innern von Felsspalten
(2700 m, x von 5 Messpunkten), welche als Schlafstellen dienen.

AG Nov Dez Jan Feb Marz x
(A) — 3,7 — 4,7 — 6,2 — 8,0 —7,2 — 6,0
(B) — 0,9 — 2,0 — 7,8 — 6,0 — 5,9 — 4,5
(C) — 0,1 — 1,8 — 7,2 — 5,7 — 5,2 — 4,0
(D) 0,8 0,0 — 2,9 — 4,4 — 4,2 — 2,1
%orF

(A) SES 55,3 59,1 60,9 68,3 60,2
(C) 61,2 52,0 7559 77,0 SS, 68,3
(D) 39,7 34,9 48,0 43,0 40,2 41,2

12 18 O 6 Uhr

ABB. 8.

Lufttemperaturen (A) in Eigergletscher an der N-Fassade des Depotgebäudes (2320 m) und in der

Eiger-Nordwand (2700 m) am 9./10.2.1986: (B) freihängende Sonde 1 m vor der Felsspalte, welche

als Schlafplatz benutzt wird, (C) 0,4 m im Innern des Felsens und (D) 0,75 m im Felsriss. Der
Schlafplatz befindet sich in 1,2 m Tiefe.

912 PHILIPPE H. HEINIGER

Il Be PERI

80

relative Luftfeuchtigkeit [%]

ee ee
gen a vera oie

12 18 O 6 Uhr

ABB. 9.

Relative Luftfeuchtigkeit am 9./10.2.1986 (A) in der Eiger-Nordwand (2700 m) 0,4 m im Felsriss mit
dem Schlafplatz und (B) in Eigergletscher an der N-Fassade des Depotgebäudes (2320 m).

ae

60

Luftstromung [km/h]
d
Ò

12 18 O 6 Uhr
Luftstromung am 1./2.1.1986 (A) in der Eiger-Nordwand (2700 m) 0,4 m im Felsriss mit dem
Schlafplatz und (B) in Eigergletscher auf dem Dach des Depotgebäudes (2320 m).

ÖKOLOGIE DES SCHNEEFINKEN 913

— 27°C in Egl herrscht vor dem Schlafplatz in der Eiger-Nordwand eine Temperatur von
knapp — 26°C. 40 cm im Innern der Felsspalte messen wir zum gleichen Zeitpunkt — 10°C
und 75 cm im Innern —9°C (Abb. 8).

5. BRUTZEITLICHER AUFENTHALTSRAUM (BAR)

Im WAR bleiben in Jahren mit normalen Brutbeständen von den 600-800 Schneefinken
nur etwa 50 Paare (1/7) als Brutvögel zurück, welche solitär brüten oder sich in Kolonien
von bis zu 6 Paaren zu 1/3 auf Fels und 2/3 auf Häuser und Skiliftmaste verteilen. 1983
wurden im Raum Sch 24 Paare beobachtet. Seitdem ist die Bestandsentwicklung rück-
läufig. 1986 und 1987 konnten nur noch 5 bzw. 3 Bruten nachgewiesen werden. Diese
Tendenz wurde gesamtschweizerisch festgestellt (U. Glutz von Blotzheim, H. Redel,
E. Benz briefl.) und könnte durch die aussergewöhnlich tiefen Temperaturen während der
letzten Winter oder durch die an etlichen Fänglingen festgestellten Geschwülste um die
Augen und am Schnabelansatz (Tod durch Ersticken) verursacht sein; wobei beim Fang
nie Verletzungen an diesen Stellen aufgetreten sind.

ABB. 11.

Verteilung der Kl. Scheidegg Winterpopulation im Frühjahr (1.3.-30.4., Dreiecke), zur Brutzeit
(1.5.-31.7., Punkte) und im Herbst (1.8.-31.10., Vierecke). Eingerahmte Symbole = beringte
Schneefinken, Schraffiert = Winterlicher Aufenthaltsraum (1.11.-28.2.). Ortschaften:
A=Adelboden, B=Brienz, Br=Brig, G=Grindelwald, Go=Gotthard, Gr=Grimsel,
In = Interlaken, K=Kandersteg, Ko=Konkordiaplatz, L=Lauterbrunnen, Le=Lenk, Su = Susten,
T= Thun. Reproduziert mit Bewilligung des Bundesamtes für Landestopographie vom 5.4.1988.

9A PHILIPPE H. HEINIGER

TAB. 3.

Erste Fernfunde von Schweizer Brutvögeln. Egl = Eigergletscher 47°34’N/7°58’E, Schweiz (2320 m).

Totfund/Wiederfänge
Vogel Beringung Distanz km Meldung
NEY Sex Datum Qui Luftlinie von
Datum Ort
E 907724 o 25.4.1982 | Egl | 20.10.1982 Col du Pas, Gard (F) 440 | Vogelwarte
44°05’N/3°38’E Sempach
E 905764 o 22.2.1984 | Egl | 30.3.1987 Patscherkofel (A) 300 Tschaikner E.
11°25’N/47°05’E
E 905772 o 22.2.1984 | Egl | 30.3.1987 Patscherkofel (A) 300 Tschaikner E.
E 905748 O 21.2.1984 | Egl | 30.3.1987 Patscherkofel (A) 300 Tschaikner E.

Die Vorlegeperiode wird durch WEHRLE (1988) eingehend beschrieben. Der Wechsel
von Winter- auf Brutzeitverhältnisse ist durch die Auflösung der Winterpopulation und
deren räumliche Expansion ab Anfang März geprägt. Sie verteilt sich zur Brutzeit vom
oberen Simmental bis zum Urner Reusstal auf mindestens 650 km? (Abb. 11). Selbst
Bergketten werden zum Aufsuchen des weit gelegenen Brutplatzes überquert. Dies unter-
streicht die grosse Bedeutung und Anziehungskraft des Raumes Sch als Überwinterungs-
gebiet. Die Winterortstreue und das teilweise hohe Lebensalter werden z.B. durch die im
Winter 1981/82 gefangenen Vögel verdeutlicht: 18 Individuen wurden während 3,
7 während 4, 3 während 5 und 2 während 6 Wintern immer wieder beobachtet. Der
Winterbestand schwankt von Jahr zu Jahr und auch im Verlauf der Winter sehr stark in
Abhängigkeit der Wetterbedingungen. In Wintern mit wenig Schnee und häufigen
Temperaturen über dem Gefrierpunkt wurden selten Schwärme mit mehr als 100 Tieren
festgestellt.

Die Mehrheit der Wiederbeobachtungen erfolgte im Umkreis von 40 km des WAR
(Abb. 11). In Tab. 3 sind die ersten Fernfunde für Schweizer Brutvögel dargestellt.
Bemerkenswert ist die Überquerung des Rhonetals und die Verschiebung von den West-
in die Ostalpen mit mehreren Quertälern durch diese Art, welche bis vor wenigen Jahren
als typischer Standvogel galt.

6. DISKUSSION

6.1. ÜBERLEBEN DER WINTERNACHT

Singvögel, die auch den Winter im Gebirge oder in hohen Breitengraden verbringen,
müssen mit Nahrungsengpässen (Nahrungsangebot in Raum und Zeit nicht voraussehbar)
und Kälte fertig werden. Der Vogel muss einerseits eine optimale Energieversorgung
sicherstellen und andererseits den -verlust so gering wie möglich halten.

Eine optimierte Energieaufnahme wird durch verschiedenste Anpassungen ermöglicht,
wie z.B. die Depotbildungen durch Nahrungsverstecke oder die weitverbreiteten Fett-

ÖKOLOGIE DES SCHNEEFINKEN 915

anlagerungen, wie sie u.a. auch beim Schneefinken in beträchtlichen Mengen zu beobachten
sind (Heiniger in Vorb.). Die auch für den Schneefinken bestätigte selektive Nahrungsauf-
nahme (WEHRLE 1988, 1989) und die optimale Nutzung der Nahrung mittels spezialisierter
Verdauungstrakte (KENDEIGH 1974, ZBINDEN 1980) sind weitere entscheidende Anpassungen.
Der Schneefink hat den grossen Vorteil, dass er sich neben dem reichen natürlichen
Angebot an Alpenpflanzensamen, bei Nahrungsengpässen infolge starker, langandauernder
Schneefälle und 100%iger Schneebedeckung, auf die Winterfütterung durch den
Menschen abstützen kann (WEHRLE 1989).

Infolge guter Nahrungsversorgung bei jeder Witterung und dem unten beschriebenen
Mikroklima an den Schlafplätzen, könnte Hypothermie höchstens in 20 Nächten pro
Monat mit Aussentemperaturen unter — 10°C eine Rolle spielen.

Die Verhaltensanpassungen und die daraus folgenden thermischen Vorteile dürften
beim Schneefinken den Schlüsselfaktor darstellen. Die Schneefinken verlassen am Abend
immer den Siedlungsraum, um ihre Schlafplätze in den vertikalen Felswänden auf-
zusuchen. Die festen Flugwege dürften die optimalen Routen darstellen, zumal sie ein
gleichmässiges Aufsteigen (bis 1000 m) zu den bis auf 3000 m hoch gelegenen Schlafstellen
ermöglichen. Im Gebirge sind ähnliche Leistungen bisher nur von der Alpendohle
(BÜCHEL 1983) und der Alpenbraunelle (Prunella collaris, eigene Beobachtungen)
bekannt.

Der Schneefink übernachtet einzeln oder nach der Paarbildung, wie Haussperling
(Passer domesticus, DUNSHEATH & DONCASTER 1941, CREUTZ 1949) und Feldsperling
(Passer montanus, DECKERT 1962, BURKHARD 1965) ab Februar/März zu zweit in den
engen Felsrissen. Das Kontaktschlafen mit den Vorteilen der Wärmeerhaltung durch
gegenseitiges Wärmen (RIEHM 1970, HAFTORN 1972, KELTY & LUSTICK 1977, WALSBERG
& KınG 1980, CHAPLIN 1982) oder sogar des Aufwärmens des lokalen Mikroklimas der
Schlafhöhle, wie z.B. beim Zwergkleiber (Sitta pygmea) um bis zu 9°C mit darausfolgender
Energieersparnis von 20% (Hay 1983 in GUNTERT 1986) findet keine Anwendung.

Die Schlafplätze des Schneefinken bieten selbst bei grössten Unwettern besten Schutz
und sind für das Überleben der langen Winternacht der entscheidende Faktor. Das Auf-
suchen von geschlossenen Räumen zum Übernachten wird in vielfältiger Form angewendet.
So schlafen z.B. Alpendohlen in Felswänden (BÜCHEL 1974), Rauhfusshühner (Tetraonidae)
in selbstgegrabenen Schneehöhlen (GLUTZ VON BLOTZHEIM et al. 1973); HOMANN (1965)
berichtet von Feldsperlingen (Passer montanus), welche mit Schnabel und Kopf Löcher
in den Schnee bohren und in diesen Höhlen übernachten. Infolge der schwierigen
Beobachtung wissen wir wenig über das Verbringen der Nacht in Schneehöhlen bei
Kleinvögeln, doch deuten die Arbeiten von IRVING (1960) über die Schneeammer
(Plectrophenax nivalis), von SULKAVA (1969) über den Birkenzeisig (Acanthis flammea)
und die Zusammenfassung von NOVIKOV (1972) darauf hin, dass die Schneedecke in der
Subarktis und Arktis bei tiefen Temperaturen wesentlich häufiger zum Übernachten
benutzt wird, als bisher angenommen. Der Schneefink schläft nie in Schneehöhlen, sucht
aber immer die gleichen Felsspalten auf. Dies erlaubt ihm, unabhängig von der Schneebe-
schaffenheit (nur lockerer Pulverschnee erlaubt das Anlegen von Höhlen), immer
geschützte Orte zum Schlafen vorzufinden.

In den engen und kompakten Felsspalten herrscht ein günstiges Mikroklima, welches
bei den nächstgelegenen Häusern in Egl nicht vorhanden ist. Vergleichsmessungen im
Winter in zum Brüten benutzten Nistkästen an Häusern haben ergeben, dass die Daten mit
den Werten der zentralen Meteostation übereinstimmen. Die Nistkästen sind den häufigen
Winden voll ausgesetzt, so dass immer ein Ausgleich mit den Aussenbedingungen, wie
auch von KENDEIGH (1961) beschrieben, stattfindet. Die kompakten Felswände kühlen

916 PHILIPPE H. HEINIGER

sich infolge des Windschutzes und möglicherweise auch durch Abstrahlung (Radiation) im
Innern weniger schnell ab als die freistehenden anthropogenen Bauten.

Die engen Höhlen im Felsinnern sind jedoch praktisch vollständig vom Fels
umschlossen und verhindern durch ihre Struktur und die kleine Eingangsöffnung das Ein-
dringen von Luftströmungen, welche die vom Körper aufgewärmten Luftschichten in den
aufgeplusterten Federn abführen und ein neues Aufheizen mit erhöhter Wärmeproduktion
zur Folge hätten. Beobachtungen an in Volieren gehaltenen Schneefinken zeigen, dass die
Schlafhaltung derjenigen der meisten Singvögel entspricht: das Tier ist zu einer Kugel auf-
geplustert, steht auf einem Bein und der Kopf liegt unter einer Flügeldecke. Gemäss
STEEN (1958) wird durch diese Verhaltensweise die Körperoberfläche verkleinert, die
Wärmeisolation gesteigert und der Vogel kann 10-30% des täglichen Grundstoffwechsels
einsparen. Der Wärmeverlust durch -übertragung wird auf ein Minimum beschränkt, da
nur ein Fuss mit dem Felsen, der die gleiche Temperatur wie die Luft in der Höhle auf-
weist, in Berührung kommt. Die schmalen Höhlen von einigen cm Breite verkleinern auch
die Konvektion, d.h. die zwischen Vogel und Fels liegende windstille Luft vermindert den
Wärmeaustausch (MooRE 1945). Die Höhlen sind jedoch genügend gross, um ein voll-
ständiges Aufplustern der Vögel zu erlauben. Windstille am Übernachtungsplatz ist
gemäss KELTY & LUSTICK (1977) der wichtigste mikroklimatische Parameter und erlaubt
eine Energieersparnis von 12-38% des täglichen Grundstoffwechsels und eine Herab-
setzung des Warmeverlustes durch Konvektion auf null (MAYER ef al. 1982).

Egl liegt an der oberen Grenze des an etwa 50 Tagen pro Winter sich bildenden Nebel-
meeres, welches die Luftfeuchtigkeit stark beeinflusst. Die Schlafplätze entgehen dank
ihrer Höhe den feucht-nassen Zonen und bieten dem Schneefinken trockenere Luft mit
grOsserem Isolationswert. Dies bedeutet, dass er Energie einsparen dürfte: einerseits beim
Aufheizen der Luftschichten im Federkleid und andererseits durch die bessere Abschir-
mung der ihn umgebenden windstillen Luft. Der Wärmeverlust durch Verdunstung ist bei
tiefen Temperaturen vernachlässigbar (CALDER-& KING 1974, MAYER ef al. 1982).

In einer durchschnittlichen Winternacht mit einer Lufttemperatur von —2°C am
Schlafplatz in der Eiger-Nordwand hat der Schneefink im Ruhezustand einen Energie-
verbrauch von 63,5 kJ (berechnet nach KENDEIGH et al. 1977). Würde er in Egl in Nistkästen
an Häusern übernachten, wäre ein Anstieg des Energiebedarfes auf 69,3 kJ, d.h. um 9,1%
die Folge. Die Felsspalten gewinnen bei sinkender Aussentemperatur an Bedeutung, da der
Unterschied zwischen der Temperatur im Felsspalt und der Aussentemperatur, wie von
KENDEIGH (1961) für Nistkästen im Tiefland beschrieben, immer grösser wird. Ein Über-
nachten in Egl bei — 27°C hätte für den Schneefinken während der 15-stündigen Winter-
nacht einen Energieverbrauch von 100,6 kJ zur Folge. In den Felsspalten am Eiger
verbraucht er bei — 9°C hingegen nur 73,7 kJ und kann damit den Energieaufwand um
bis zu 36,3% senken. Die Schlafplätze in den Felsspalten dürften für das Überleben an
jeweils 9-18 mit — 10°C und an 1-5 Tagen pro Monat mit — 20°C Aussentemperatur von
besonderer Bedeutung sein. Die Energieersparnis durch günstiges Mikroklima am
Schlafplatz wird auch durch KENDEIGH (1961) mit 10% und MAYER et al. (1982) mit bis
zu 50% erwähnt. WALSBERG & KING (1980) hingegen, messen dem Mikroklima als Faktor
für die Wahl des Schlafplatzes im Falle der Wanderdrossel (Turdus migratorius) keine
grosse Bedeutung zu und erachten den Predationsschutz als wichtiges Kriterium.

Der energetische Aufwand für den täglichen Aufstieg von bis zu 1000 m dürfte
vernachlässigbar sein. Gemäss unseren Berechnungen nach KENDEIGH er al. (1977)
verbraucht der Schneefink für den etwa 3 km langen Flugweg (horizontal) 2,6 kJ. Selbst
bei Addition der zusätzlichen Kosten des Aufstieges, welche nicht berechnet werden

ÖKOLOGIE DES SCHNEEFINKEN 917

konnten, lohnt sich der Aufwand; überdies während des Aufstieges in Egl, durch das
reiche anthropogene Streufutterangebot, der Kropf nochmals gefüllt wird. Der Anflug
entlang dem Westgrat des Eigers bietet zudem einen gleichmässigen Anstieg und eine Fülle
von Rastmöglichkeiten, welche sich energiesparend auswirken dürften.

Die Bedeutung der nie zum Brüten benutzten Übernachtungsorte für das Überleben
wird durch deren starke Verteidigung, selbst gegenüber Artgenossen, unterstrichen; was
sogar bei in Gefangenschaft lebenden Vögeln festgestellt werden konnte (HEINROTH
& HEINROTH 1926, eigene Beobachtungen).

Die hochgelegenen Schlafplätze erlauben dem Schneefinken nach der langen Winter-
nacht ein müheloses und energiesparendes Aufsuchen der tiefergelegenen Futterplätze,
d.h. die Vögel könnten das Risiko eingehen, ihre Fettreserven bis zum Morgen weitgehend
abzubauen. Bei einem täglichen Energiebedarf von 168 kJ bei —20°C (WEHRLE 1988,
1989) und einem -verbrauch von bis zu 75 kJ pro Nacht dürfte dies von entscheidender
Bedeutung sein. |

6.2. RAUMNUTZUNG

Die Dichte der Sch-Winterpopulation beträgt 0,37 Ind./ha, welche bei Berücksichtigung
der Hangneigungen noch weit geringer wäre. Bestandeszählungen im Herbst und Winter
im Glocknergebiet (Oesterreichische Zentralalpen) auf zwei verschiedenen Probeflächen
ergaben für den Schneefinken 0,08 bzw. 0,11 Ind./ha. Für andere alpine Arten, wie z.B.
die Alpenbraunelle (Prunella collaris) mit 0,13 Ind./ha und den Wasserpieper (Anthus
spinoletta) mit 0,64 bzw. 0,4 Ind./ha, wurden ebenfalls geringe Dichten ermittelt
(WINDING 1982).

Der Sch-WAR erlaubt dem Schneefinken ein optimales Ausnutzen aller Möglichkeiten
zum Überleben. Selbst bei schlechtesten Wetterbedingungen stieg der Schneefink in den
Wintern 1982-88 nie in die Täler ab und erschien auch nicht in Wengen oder Grindelwald.
Bezüglich vertikaler Bewegungen liegt aus diesem Gebiet nur die Beobachtung von
H. Brunner (briefl.) vor, der am 11.4.78 nach ergiebigen Schneefällen Schneefinken unter-
halb von Wengen auf 1200 m nachweisen konnte. Nicht zu unterschätzende Vorteile
dürfte die Anlehnung an den Menschen bei Nahrungsengpässen während extremer
Verhältnisse bieten (WEHRLE 1989). Das touristisch gut erschlossene Gebiet der Sch hält
dieser Art genügend Möglichkeiten bereit. In diesem Sinne stellt der Massentourismus für
den mobilen Schneefinken einen Vorteil dar. Zum Ruhen können jederzeit unzugängliche
und damit störungsfreie Warten und Felswände aufgesucht werden.

Die häufigen und starken Sturmwinde mit Windstärken von über 100 km/h scheinen
die Schneefinken gezielt für eine energiesparende Fortbewegung zu nutzen. Die langgezo-
genen, spitzen Flügel (Kipp’scher Handflügelindex 41-44) sind dabei von grossem Vorteil;
sie erlauben weiträumige Streifzüge ohne wesentlichen Energieaufwand. Die Mehrzahl der
Gebirgs- und Tundrenbewohner weist eine relativ spitze Flügelform auf (Grandala coelicolor
als höchstbrütender Singvogel im Himalaya und Tibet, Index 42; Schneeammer
(Plectrophenax nivalis) 41-44) und wird den Streckenfliegern zugeordnet (KIPP 1959). Das
Leben im Schwarm, mit den damit verbundenen häufigen Ortswechseln zur Nahrungssuche
und der grossen Empfindlichkeit gegenüber Störungen, ist mit der Entwicklung von
hochangepassten spitzen Flügeln gekoppelt (Kıpp 1976).

918 PHILIPPE H. HEINIGER

7. DANK

Mein Dank geht an alle, die durch ihr Entgegenkommen und ihre Untersttitzung diese
Arbeit ermöglicht haben.

Herr Prof. Dr. U. Glutz von Blotzheim war der Leiter meiner Dissertation. Der
Jungfraubahn AG, speziell Herrn Direktor Dr. R. Hirni und den Angestellten im Depot
Eigergletscher, danke ich für die grosse Unterstützung, welche eine grundlegende
Voraussetzung für diese Untersuchungen war und auch die farbigen Abbildungen dieser
Publikation ermöglicht hat. Finanzielle Hilfe habe ich zudem vom Schweizerischen
Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung (Projekt Nr. 3.010.-0.84),
von der Basler Stiftung für biologische Forschung und von der Stiftung Dr. J. de Giacomi
- erhalten. Folgende Firmen haben das Projekt unterstützt; AC Delco Europe, Arova-
Mammut AG, Autophon AG, Robert Bosch AG, Faglas AG, Stoet Electronics,
Schiltknecht Messtechnik AG. Die Schweizer Armee ermöglichte uns durch die Lieferung
von Material die Durchführung der Arbeiten am Eiger. Dem Technischen Dienst der
Universität Bern, besonders Herrn ©. Schütz, danke ich für den Bau der verschiedenen
Spezialkonstruktionen, welche die Montagearbeiten im Fels sehr vereinfacht haben.
Herr K. Gertsch hat mir durch seine Fertigkeit beim Bau verschiedenster Geräte die
Feldarbeit entscheidend erleichtert. Herrn F. Gertsch bin ich für die Hilfe im Bereich der
Basisstation sehr zu Dank verpflichtet. Die Erschliessung der Felswände am Eiger ist
durch die grosse Hilfe der Bergführer D. Anker, R. Brinkmann und H. P. Siegrist möglich
geworden. Die elektronischen Anlagen sind in Zusammenarbeit mit dem Laboratoire de
Physique Solaire Jungfraujoch, Prof. Dr. L. Delbouille, entwickelt worden. Besonders
herzlichen Dank schulde ich Herrn Dr. F. Golliez, durch dessen grosse Hilfe in der
Elektronik und EDV die Anlagen funktionstüchtig geworden sind.

ZUSAMMENFASSUNG

Die vorliegenden Ergebnisse vermitteln einen ersten Einblick in die Raumnutzung
einer Schneefinken-Population im Winter und Sommer im Jungfraugebiet (Berner
Oberland, Schweiz) und prüfen die Bedeutung der Winterschlafplätze für das Überleben
im Hochgebirgswinter.

Der untersuchte Raum (Jungfraujoch 46°33’N/7°59’E) hat eine Fläche von ca.
110 km? und liegt in der alpin-nivalen Stufe (1800-4150 m). Planbeobachtungen,
Farbberingung und automatische Mikroklimamessungen liegen den Aussagen zu Grunde.

1. Der winterliche Aufenthaltsraum (WAR) umfasst eine Fläche von etwa 19 km’
und ist an Grate und Pässe gebunden. Die Höhenlage bewirkt eine karge, busch- und
baumfreie Vegetation.

2. Der WAR der, bei normaler Bestandsgrösse, ca. 600-800 Individuen umfassenden
Population ist in Fress- und Schlafplätze unterteilt. Der Nahrungserwerb erfolgt in den
Nordwänden von Eiger, Mönch und Jungfrau, den Westwänden der Kette Lauberhorn -
Tschuggen und bei den Bahnstationen Eigergletscher, Kl. Scheidegg und Salzegg. Die
Schlafplätze befinden sich ausschliesslich in den senkrechten Kalkwänden von Mönch,
Rotstock und Eiger.

3. Der Einfluss der Witterung auf die räumliche Nutzung des WAR ist sehr gross und
wird durch das Einhalten eines bestimmten Raum-Zeitplanes gekennzeichnet; bei gutem
Wetter werden über Mittag auch die entlegensten WAR-Teile genutzt. Bei schlechter
Witterung beschränkt sich die Aktivität auf die Nähe der menschlichen Siedlungen und die
dortigen Futterstellen (0730-1700 Uhr) sowie die Schlafräume in den Felswänden
(1700-0730 Uhr).

ÖKOLOGIE DES SCHNEEFINKEN 919

4. Der Übergang von Winter- auf Brutzeitverhältnisse ist durch eine grosse Auf-
splitterung der Winterpopulation und die Bildung von Brutkolonien (2-6 Paare) geprägt.
Im WAR halten sich zur Brutzeit in den Jahren 1981-83 noch etwa 50 Paare auf, welche
zu 1/3 im Fels (bis zu 300 m über Grund), zu 2/3 an Häusern und Skiliftmasten brüten.
Die verteidigten Schlafplätze werden nie als Brutplätze benutzt. Der Rest der Population
verteilt sich zur Brutzeit vom oberen Simmental bis zum Urner Reusstal über mindestens
650 km?. Erste Fernfunde von Schweizer Brutvögeln liegen vom Col du Pas (Gard,
Frankreich, 440 km Luftlinie, 10) und vom Patscherkofel (Österreich, 300 km Luftlinie,
30) vor.

5. Die Schneefinken verlassen den menschlichen Siedlungsraum am Abend und
steigen auf dem Flug zum Schlafplatz unter Ausnützung des Geländes immer auf den
gleichen Wegen von 1900 m bis auf 2500-3000 m. Dort schlafen sie einzeln oder (nach der
Paarbildung im Februar/März) zu zweit in 10-500 m auseinanderliegenden engen Felsspalten.

6. Die Lufttemperatur ist im Schlafplatzraum in der Eiger-Nordwand um durch-
schnittlich 1,5°C höher als im Tagesaufenthaltsgebiet. In den als Winterschlafplatz
gewählten und verteidigten Felsspalten sinkt die Temperatur auch bei Aussentemperaturen
von etwa — 25°C nicht unter — 10°C; sie bewegt sich normalerweise um 0 - — 4,4°C. Die
relative Luftfeuchtigkeit liegt im Mittel bei bloss 41%; überdies herrscht in den Spalten
infolge ihrer Struktur und der kleinen Eingangsöffnung Windstille. Sie sind mikro-
klimatisch günstiger als die nicht benutzten Risse in gleicher Höhe oder die Nistkästen an
den nächst-, bis zu 700 m tieferliegenden Häusern. Der mikroklimatische Unterschied wird
bei zunehmender Kälte zugunsten der Schlafplätze grösser. Die Temperaturdifferenz
zwischen den Schlafstellen und den Nistkästen in Eigergletscher steigt von durchschnittlich
4°C auf bis zu 16°C an, und die relative Luftfeuchtigkeit kann um bis zu 50% geringer
sein.

7. Das günstige Mikroklima am Schlafplatz bewirkt, dass der Schneefink pro Winter-
nacht durchschnittlich 10% und bei tiefen Aussentemperaturen unter — 25°C bis zu 36%
an Energie einsparen kann.

8. Die Einschränkung des Aktvitätsraumes mit Anlehnung an den Menschen bei
schlechtem Wetter, das Schlafverhalten, die mikroklimatisch günstigen Schlafplätze, das
Ausnützen der häufigen und starken Winde zur energiesparenden Fortbewegung sind die
wichtigen Anpassungen des Schneefinken an den Hochgebirgswinter.

SUMMARY

The present results give a first impression on the home range use in winter and
summer of a snowfinch population in the Jungfrau Region (Bernese Oberland, Switzerland)
and examine the significance of the winter roosting sites for the birds’ survival.

The area studied (Jungfraujoch 46°33’N/7°59’E) has a surface of about 110 km? and
lies in the alpine-nival zone (1800-4150 m above sea level).

Direct observations, colour-ringing and automatic microclimate measurements are
the basis of the following statements.

1. The winter home range (WAR) has a surface of about 19 km? and is circumscribed
by ridges and passes. The poor, bush- and tree-free vegetation is the result of the high
altitude.

2. The WAR is divided into feeding and sleeping places. The snowfinch population
comprises 600-800 individuals in normal conditions. The birds feed on the north faces of
the Eiger, Mönch and Jungfrau, the west faces of the Lauberhorn - Tschuggen range and

920 PHILIPPE H. HEINIGER

near the Eigergletscher, Kl. Scheidegg and Salzegg railway stations. The roosting sites are
without exception in the vertical limewalls of the Mönch, Rotstock and Eiger.

3. The effect of the weather on the spacial use of the WAR is considerable and is
characterised by a special space-time plan. In good weather, even the remote parts of the
WAR are used at midday. In bad conditions, activity is limited to the areas around sites
of human habitation and the birds’ feeding places (7.30 a.m. - 5 p.m.) and the roosting
sites in the rock walls (5 p.m. - 7.30 a.m.).

4. The change from winter to breeding conditions is characterised by a splitting-up
of the winter population and the formation of breeding colonies (2-6 pairs). During the
breeding seasons of 1981-83, there were about 50 pairs breeding, 1/3 in the rock (up to
300 m above ground) and 2/3 on houses and skilift masts. The winter roosting sites are
defended but never used as breeding places. The rest of the population distributes itself
at breeding time from the Simmental to the Ursener Reusstal, at least over an area of
650 km’. The first remote discoveries of birds that had bred in Switzerland were made at
the Col du Pas (Gard, France, 440 km air distance, 10°) and the Patscherkofel (Austria,
300 km air distance, 30°).

S. The snowfinches leave the areas surrounding human habitation in the evening and
move from 1900 m to the roosting sites at 2500-3000 m. Taking advantage on the relief,
they always use the same ways up the mountains. They sleep alone or (after mating in
February/March) in twos in rock crevaces, which are 10-500 m apart.

6. The air temperature in the sleeping area on the north face of the Eiger is on
average 1.5°C higher than in the daily home range. In the crevaces which are chosen as
winter roosting places the temperature does not fall lower than — 10°C, even with outside
temperatures of — 25°C. Normally the temperatures in the roosting crevaces are between
0 and —4.4°C. The relative humidity shows an average of only 41%. The inside of the
selected crevaces used as roosting places is, due to their structure and the small entrance,
free from air circulation. They are microclimatically better than the not-used crevaces at
the same height or the nest-boxes at the nearest houses, which are situated 700 m lower.
With growing cold, the difference in microclimate increases to the advantage of the
roosting places. The difference in temperature between the sleeping places and the nest-
boxes in Eigergletscher rises from a mean of 4°C up to 16°C. The relative humidity is up
to 50% lower.

7. The snowfinch can save 10% and, in low outside temperatures below — 25°C, up
to — 36% of energy as a result of the good microclimate conditions of the roosting places.

8. The most important adaptations of the snowfinches to the high alpine winter are
the restriction of the area where the birds are active and their staying close to human
surroundings in very bad weather conditions, their sleeping behaviour, the microclimate
of the sleeping places, their taking advantage of the strong and frequent winds which allow
energy-saving locomotion.

RESUME

Les résultats obtenus donnent un premier apercu concernant l’utilisation de l’espace
en hiver et en été par une population de niverolles dans la région de la Jungfrau (Oberland
Bernois, Suisse) et permettent d’analyser l’importance des dortoirs hivernaux pour la
survie en haute montagne durant l’hiver.

Le milieu étudié (Jungfraujoch 46°33’N/7°59’E) a une superficie d’environ 110 km?
et se situe à l’étage alpin-nival (1800-4150 m). Les méthodes utilisées sont l’observation

ÖKOLOGIE DES SCHNEEFINKEN 921

directe, le baguage en couleur et des mesures automatiques de microclimat par un systeme
de télémétrie.

1. L’habitat hivernal (WAR) comprend une surface d’environ 19 km? et est formé en
majorité par des cols et des arêtes. Sous l’influence de l’altitude, la végétation est rare,
sans arbustes ni arbres.

2. La population compte en situation normale environ 600-800 individus. Le WAR
se divise en lieux d’approvisionnement et dortoirs. Les niverolles se nourrissent dans les
faces nord de l’Eiger, du Mönch et de la Jungfrau, dans les faces ouest de la chaine du
Lauberhorn-Tschuggen et pres des stations de chemin de fer d’Eigergletscher, de la
Kl. Scheidegg et de Salzegg. Les dortoirs sont situes — sans exception — dans les faces
calcaires et verticales du Mönch, du Rotstock et de l’Eiger.

3. L’influence des conditions météorologiques sur l’utilisation spatiale du WAR est
très grande et se caracterise par une organisation espace-temps spéciale: lors de bonnes
conditions meteorologiques, les niverolles utilisent aussi, dans les heures de midi, les
parties les plus éloignées du WAR. Lors de mauvaises conditions, l’activité se restreint aux
environs des sites humains avec des lieux d’approvisionnement (0730-1700) et les zones des
dortoirs dans les falaises (1700-0730).

4. Le passage des conditions hivernales à la phase de reproduction est caractérisé par
une grande dispersion de la population hivernale et la formation de colonies de reproduc-
tion (2-6 couples). Durant les années 1981-1983 se sont reproduits environ 50 couples dans
le WAR. Un tiers des nids se trouvaient dans le roc (jusqu’a 300 m au-dessus du sol), 2/3
sous les toits des maisons et sur les pylönes des teleskis. Les dortoirs sont defendus, mais
jamais utilises comme site de reproduction. Le reste de la population se repand pendant
la période de reproduction du Simmental jusqu’au Urner Reusstal sur un domaine de
650 km’ au minimum. Les premières niverolles découvertes le plus loin du site de repro-
duction suisse ont été trouvées au Col du Pas (Gard, France, 440 km en ligne directe, 10)
et au Patscherkofel (Autriche, 300 km en ligne directe, 30).

5. Les niverolles quittent les localités humaines le soir et montent de 1900 jusqu’à
2500-3000 m pour atteindre les dortoirs toujours par la même voie en utilisant le relief
pour faciliter le vol en montée. Une fois arrivées elles dorment en solitaires ou (après
l’accouplement en février/mars) à deux dans des fissures qui sont espacées de 10-500 m
dans les parois rocheuses.

6. La température de l’air dans la zone des dortoirs de la face nord de l’Eiger est en
moyenne 1,5°C plus haute que dans la zone d’activité journaliere. Dans les crevasses
choisies comme dortoir et défendues par le détenteur contre les autres individus de la
même espèce, la température ne descend pas à moins de — 10°C, même si la température
extérieure est de — 25°C; normalement elle oscille entre 0 et — 4,4°C. L’humidite relative
se situe en moyenne à 41%; de plus, la structure et l’entrée très étroite des fissures protege
des courants d’air. Le microclimat dans les fentes utilisées par les niverolles est plus favo-
rable que dans les fissures non employées à méme altitude ou dans les nichoirs installés
sous les toits des maisons situées jusqu’à 700 m plus bas. L’avantage microclimatique en
faveur des dortoirs grandit, lorsque la température extérieure s’abaisse. La différence de
température entre les dortoirs de la face nord de l’Eiger et les autres croît de 4°C en
moyenne jusqu’à 16°C au maximum, l’humidité relative peut être jusqu’à 50% inférieure.

7. Le microclimat favorable dans les fissures a pour conséquence que la niverolle
gagne en moyenne 10% en énergie par nuit hivernale et lors de températures extérieures
très basses, en dessous de — 25°C, jusqu’à 30%.

922 PHILIPPE H. HEINIGER

8. Les adaptations les plus importantes de la niverolle aux conditions hivernales de
la haute montagne sont la diminution de l’espace d’activité et le rapprochement de
l’homme lors de mauvaises conditions météorologiques, le comportement nocturne,
l'exploitation des conditions microclimatiques favorables dans les fissures qui servent de
dortoirs et la mise à profit des vents forts et fréquents pour un déplacement très économique
en énergie.

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RIEHM, H. 1970. Ökologie und Verhalten der Schwanzmeise (Aegithalos caudatus L.), Zool. Jb.
Syst. 97: 338-400.

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tropical mammals and birds. Biol. Bull. 99: 225-236.

— 1950b. Heat regulation in some arctic and tropical mammals and birds. Biol. Bull. 99:
237-258.

— 1950c. Adaptation to cold in body temperature, insulation and basal metabolic rate. Biol.
Bull. 99: 259-271.

STEEN, J. B. 1958. Climatic adaptation in some small northern birds. Ecology 39: 625-629.
SULKAVA, S. 1969. On small birds spending the night in the snow. Aquilo, Ser. Zool. 7: 33-37.

WALSBERG, G. E. & J. R. KING. 1980. The thermoregulatory significance of the winter roost-sites
selected by Robins in eastern Washington. Wilson Bull. 92: 33-39.

WEHRLE, C. M. 1988. Zur Okologie des Schneefinken (Montifringilla nivalis) im Hochgebirge. I.
Zur Winternahrung des Schneefinken. II. Zur Brutbiologie des Schneefinken in der
Vorlege-Periode (Besiedlung des Brutgebietes, Wahl des Neststandortes, Nestbau).
Lizentiatsarbeit Zool. Inst. Univ. Bern. Typoskript 71 S.

— 1989. Zur Winternahrung des Schneefinken Montifringilla nivalis. Orn. Beob. 86: 53-68.

WEST, G. C. 1976. Seasonal adaptations of birds to cold. In JOHNSON, H. D. (ed.): Progress in
animal biometeorology. Swets & Zeitlinger, Amsterdam.

WINDING, N. 1982. Ökologie von Kleinvögeln im Hochgebirge (Glocknergebiet, Österreichische
Zentralalpen): I. Gemeinschaftsstruktur und Bemerkungen zur Territorialität und zu
anthropogenen Einflüssen. Dissertation Zool. Inst. Univ. Salzburg. Mskr.

ZBINDEN, N. 1980. Zur Verdaulichkeit und umsetzbaren Energie von Tetraoniden-Winternahrung
und zum Erhaltungsbedarf des Birkhuhns (Terrao tetrix) in Gefangenschaft mit
Hinweisen auf Verdauungsversuche. Vogelwelt 101: 1-18.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Tome 98 — Fascicule 4

Zoologia 91 ‘‘Conservation of animal species: fundamental research and applications”?
Neuchatel, 19-20 April 1991 (Annual Conference of the Swiss Zoological Society)

SARTORI, Michel & Anne SARTORI-FAUSEL. Variabilité de la durée du stade subimaginal
et de la fécondité chez Siphlonorus aestivalis (Eaton) (Ephemeroptera:
SPINA dae) ET eee ee eg em N TER

STEBNICKA, Z. & E. GALANTE. Studies on some Aphodiinae (Coleoptera: Scarabaeidae)
from the Museum d’Histoire naturelle in Geneva...........................

LOUMONT, Catherine & Hans Rudolf KoBEL. Xenopus longipes sp. nov., a new
polyplordspipideiromiwesternsamenoon) wae) EEE

MULLER, Hans-Georg. Marine Anthuridea from Martinique, French Antilles, with
redescriptions of some species (Crustacea: Isopoda) ........................

SCHAWALLER, Wolfgang. Neue Pseudoskorpion-Funde aus dem Nepal-Himalaya, III
(Arachnida PSeid OSCOnplOmes) ruse cess nee eel eee I I II RIE

RAMPINI, Mauro & Stefano Zola. Due nuovi generi di Bathysciinae della Turchia
Settentronale (Coleoptera; Cholevidae) Re vr ae

PACE, Roberto. Aleocharinae nepalesi del Museo di Ginevra Parte V: Athetini
(conclusione) e Thamiaraeini (Coleoptera, Staphylinidae) (111° Contributo alla
cConoscenzard ellewAlleocharin'a ec) EE RR RR I

GOLOVATCH, Sergei I. On a small collection of millipedes (Diplopoda) from northern
Pakistan and its zoogeographic significance................................

SCHIMMEL, Rainer & Giuseppe PLATIA. Die Arten der Gattung Neoathousius n. gen.
aus Nordindien Pakistan und Afghanistan (Coleoptera: Elateridae) ...........

HEINIGER, Philippe H. Zur Ökologie des Schneefinken (Montifringilla nivalis):
Raumnutzung im Winter und Sommer mit besonderer Berücksichtigung der
Winterschlatpläatze EN E ASA

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Volume 98 — Number 4

Zoologia 91 ‘Conservation of animal species: fundamental research and applications’?
Neuchätel, 19-20 April 1991 (Annual Conference of the Swiss Zoological Society)

SARTORI, Michel & Anne SARTORI-FAUSEL. Variability of subimaginal life and
fecundity of the mayfly Siphlonurus aestivalis (Eaton) (Ephemeroptera:
SIPHONUTIAAE) ET ee ee ee EI E

STEBNICKA, Z. & E. GALANTE. Studies on some Aphodiinae (Coleoptera: Scarabaeidae)
from the Museum d’Histoire naturelle in Geneva........................ ja

LOUMONT, Catherine & Hans Rudolf KOBEL. Xenopus longipes Sp. nov., a new
POlYploidipipidéfromiwestenmiCamMmeroons e MERE MER O EEE

MÜLLER, Hans-Georg. Marine Anthuridea from Martinique, French Antilles, with
redescriptions of some species (Crustacea: Isopoda) ........................

SCHAWALLER, Wolfgang. New pseudoscorpion samples from the Nepal Himalayas, III
(Arachnida PSEUTOSCONDIONES) TE

RAMPINI, Mauro & Stefano Zola. Two new genera of Bathysciinae from Northern
munkeya(GoleopterasyCholevidae) FER ARE RE

PACE, Roberto. Aleocharinae from Nepal in the Geneva Museum. Part V: Athetini
(conclusion) and Thamiaraeini. (111th Contribution to the knowledge of
AlCOCHATIMAE)h se reeset sree ee ME A LE I OR SAI PERS

GOLOVATCH, Sergei I. On a small collection of millipedes (Diplopoda) from northern
Pakistan anduits z00ge0graphic sipnificance™s PER PAPE NE

SCHIMMEL, Rainer & Giuseppe PLATIA. The species of the genus Neoathousius n. gen.
from north India, Pakistan and Afghanistan (Coleoptera: Elateridae).........

HEINIGER, Philippe H. Zur Ökologie des Schneefinken (Montifringilla nivalis):
Raumnutzung im Winter und Sommer mit besonderer Berücksichtigung der
Winterschlatplätzer un. ee ee ee

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Instructions pour les auteurs

1. INSTRUCTIONS GENERALES

Travaux reçus: la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de
la Société suisse de Zoologie ou des travaux concernant l’activité du Muséum d’Histoire naturelle de
Genève.

Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications
présentées lors des assemblées annuelles sont soumis à un comité de lecture.

Langue: les travaux proposés à la Revue peuvent être rédigés en français, allemand, italien ou anglais.

Frais: la Revue assume les frais d’impression et de clichage, mais seulement dans une proportion qui
dépend de ses possibilités financières.

Tirés à part: les auteurs reçoivent gratuitement 25 tirés à part sans couvertures, les exemplaires
commandés en plus ou avec couvertures seront facturés.

2NTEXTE

Manuscrits: les manuscrits doivent être livrés prêts pour l’impression, en 3 exemplaires, l'original et
2 copies. Ils doivent être dactylographiés et comporter le titre courant et l'emplacement désiré des figures.

Nombre de pages: les travaux présentés aux assemblées de la Société suisse de Zoologie ne dépasseront
pas 8 pages imprimées (y compris les illustrations). Les autres travaux ne dépasseront pas, en principe,
20 pages, et pour les thèses de doctorat, 30 pages.

Abstract: pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court «abstract» en anglais qui paraitront
en tête de l’article.

Résumé: pour tous les travaux, il est demandé un résumé n’excédant pas, en principe, une demi-page,
dans la langue de l’article. Un autre résumé dans une autre langue nationale (français, allemand, italien)
est recommandé.

Indications typographiques: souligner
une fois les textes à mettre en italique (par exemple les mots latins).

—— deux fois les textes à mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d’auteurs cités).

Mots latins: les noms de genres et d’espèces et autres locutions latines doivent être en italique:
Glomeris conspersa, in vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec., etc. Les noms de
catégories supérieures et les termes anatomiques ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus
frontalis.

Noms d'auteurs: les noms d’auteurs cités doivent être en petites capitales. Cependant, le nom d’auteur
suivant un nom de genre ou d’espèce s’écrit en romain et ne doit pas être souligné: H. hamifer Attems.

Bibliographie: les listes bibliographiques doivent être établies selon le plan suivant: (titre en caractères
ordinaires; références en italique).

PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thèse, Genève, :43 pp.
1889a. Etudes sur quelques Héliozaires d’eau douce. Archs. Biol. Liège 9: 1-61, 419-472.
1889b. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Scl. phys. nat. Genève (3) 22: 524-530.
MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main,
XI+264 pp.
On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial
publications in the British Museum (Natural History) Library London 1968.

3. ILLUSTRATIONS

Généralités: toutes les illustrations doivent être fournies en 3 jeux, c’est-à-dire:
1. les originaux;
2. deux copies des originaux. Ces copies doivent être réduites au moins au format A4.
Réduction: les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm après réduction. La

réduction définitive est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d’indiquer la réduction qu'ils
souhaitent. Il est recommandé de tracer une échelle sur chaque figure.

_ Dimension: les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de
la justification, soit 18,4 cm de haut — 12,2 cm de large, légende comprise.

Planches: les photos peuvent être groupées en planches hors texte (avec participation de l’auteur aux
frais). Les planches doivent être livrées prêtes à la reproduction, les figures qui les constituent étant très
soigneusement coupées et collées à leur place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions
de la justification (18,4 cm X 12,2 cm).

Legendes: les légendes des figures doivent étre réunies sur une page séparée.

4. CORRESPONDANCE
Toute correspondance concernant l’impression d’un travail doit étre échangée avec la rédaction de la
Revue.

Adresse: Rédaction de la Revue suisse de Zoologie — Muséum d’Histoire naturelle
Route de Malagnou Case postale 434 CH-1211 Genève 6 Telephone (022) 735 91 30

PUBLICATIONS
DU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

Case postale 434, 1211 Geneve 6

CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE

Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD pa do
2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.—
3. ARAIGNÉES par R. DE LESSERT A
4. ISOPODES par J. CARL 8.—
5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.30
6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ 18.—
7 OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 18.—
8. COPEPODES par M. THIEBAUD 18.—
9. OPILIONS par R. DE LESSERT 11.—

10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50
11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.—
12, DECAPODES par J. CARL 11.—
13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRE 11.—
14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 18.—
15. AMPHIPODES par J. CARL 12.—
16. . HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES

et POLYCHETES par E. ANDRE 17.50
17. CESTODES par O. FUHRMANN 30.—

REVUE DE PALEOBIOLOGIE Echange

LE RHINOLOPHE par fascicule

(Bulletin du centre d’étude des chauves-souris) Fr. 10.—

CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK

APPARTENANT AU MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE

1 partie — Fossiles — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr.

COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GISIN

312 Seiten, 554 Abbildungen Er

THE EUROPEAN PROTURA

THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION
WITH KEYS FOR DETERMINATION

by J. NOSEK

346 pages, 111 figures in text Er

CLASSIFICATION OF THE DIPLOPODA
par Richard L. HOFFMAN

237 pages Fr.

LES OISEAUX NICHEURS DU CANTON DE GENÈVE
par P. GÉROUDET, C. GUEX et M. MAIRE

351 pages, nombreuses cartes et figures Br

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CATALOGUE COMMENTE DES TYPES D’ECHINODERMES ACTUELS

CONSERVES DANS LES COLLECTIONS NATIONALES SUISSES
SUIVI D’UNE NOTICE SUR LA CONTRIBUTION DE LOUIS AGASSIZ
A LA CONNAISSANCE DES ECHINODERMES ACTUELS

par Michel JANGOUX
67 pages, 11 planches Er

RADULAS DE GASTEROPODES LITTORAUX DE LA MANCHE

(COTENTIN-BAIE DE SEINE, FRANCE)
par Y. FINET, J. WÜEST et K. MAREDA
62 pages, nombreuses figures Er.

IMPRIME EN SUISSE

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